Систолический (ударный) объем сердца - это количество крови, выбрасываемое каждым желудочком за одно сокращение. Наряду с ЧСС СО оказывает существенное влияние на величину МОК. У взрослых мужчин СО может меняться от 60-70 до 120-190 мл, а у женщин - от 40-50 до 90-150 мл (см. табл. 7.1).

СО - это разность между конечно-диастолическим и конечно-систолическим объемами. Следовательно, увеличение СО может происходить как посредством большего заполнения полостей желудочков в диастолу (увеличение конечно-диастолического объема), так и посредством увеличения силы сокращения и уменьшения количества крови, остающейся в желудочках в конце систолы (уменьшение конечно-систолического объема). Изменения СО при мышечной работе. В самом начале работы из-за относительной инертности механизмов, приводящих к увеличению кровоснабжения скелетных мышц, венозный возврат возрастает сравнительно медленно. В это время увеличение СО происходит в основном благодаря увеличению силы сокращения миокарда и уменьшению конечно-систолического объема. По мере продолжения циклической работы, выполняемой в вертикальном положении тела, благодаря значительному увеличению потока крови через работающие мышцы и активации мышечного насоса, возрастает венозный возврат к сердцу. Вследствие этого конечно-диастолический объем желудочков у нетренированных лиц со 120-130 мл в покое повышается до 160-170 мл, а у хорошо тренированных спортсменов даже до 200-220 мл. В это же время происходит увеличение силы сокращения сердечной мышцы. Это, в свою очередь, приводит к более полному опорожнению желудочков во время систолы. Конечно-систолический объем при очень тяжелой мышечной работе может уменьшиться у нетренированных до 40 мл, а у тренированных до 10-30 мл. То есть увеличение конечно-диастолического объема и уменьшение конечно-систолического приводят к значительному повышению СО (рис. 7.9).

В зависимости от мощности работы (потребления О2) происходят довольно характерные изменения СО. У нетренированных людей СО максимально увеличивается по сравнению с его уровне м в покое на 50-60%. У большинства людей при работе на велоэргометре СО достигает своего максимума при нагрузках с потреблением кислорода на уровне 40-50% от МПК (см. рис. 7.7). Иначе говоря, при увеличении интенсивности (мощности) циклической работы в механизме увеличения МОК в первую очередь используется более экономичный путь увеличения выброса крови сердцем за каждую систолу. Этот механизм исчерпывает свои резервы при ЧСС, равной 130-140 уд/мин.

У нетренированных людей максимальные величины СО уменьшаются с возрастом (см. рис. 7.8). У людей старше 50 лет, выполняющих работу с тем же уровнем потребления кислорода, что и 20-летние, СО на 15-25% меньше. Можно считать, что возрастное уменьшение СО является результатом снижения сократительной функции сердца и, по-видимому, уменьшения скорости расслабления сердечной мышцы.

Ударный объем крови (УОК)

Количество крови, выбрасываемое из желудочка сердца за одно сердечное сокращение, называется ударным объемом крови (УО). В покое величина ударного объема крови у взрослого человека составляет 50-90 мл и зависит от массы тела, объема камер сердца и силы сокращения сердечной мышцы. Резервным объемом называется часть крови, которая в покое после сокращения остается в желудочке, но при физической нагрузке и в стрессовых ситуациях выбрасывается из желудочка.

Именно величина резервного объема крови в значительной степени способствует увеличению ударного объема крови при выполнении физических нагрузок. Увеличению УО при физических нагрузках способствует также повышение венозного возврата крови к сердцу. При переходе из состояния покоя к выполнению физической нагрузки ударный объем крови растет. Повышение величины УО идет до достижения его максимума, который определяется величиной объема желудочка. При очень интенсивной нагрузке ударный объем крови может уменьшаться, так как из-за резкого укорочения длительности диастолы желудочки сердца не успевают полностью наполняться кровью.

При переходе от состояния покоя к нагрузке УО быстро увеличивается и достигает стабильного уровня во время интенсивной ритмичной работы длительностью 5-10 мин, например при физических тренировках.

Максимальная величина ударного объема наблюдается при ЧСС 130 уд/мин. В дальнейшем с увеличением нагрузки скорость прироста ударного объема крови резко уменьшается и при мощности работы, превышающей 1000 кгм/мин, составляет лишь 2-3 мл крови на каждые 100 кгм/ мин увеличения нагрузки. При длительных и нарастающих нагрузках ударный объем уже не увеличивается, но даже несколько уменьшается. Поддержание необходимого уровня кровообращения обеспечивается большей частотой сердечных сокращений. Сердечный выброс увеличивается главным образом за счет более полного опорожнения желудочков, т. е. путем использования резервного объема крови.

Минутный объем крови (МОК) показывает, какое количество крови выбрасывается из желудочков сердца в течение одной минуты. Рассчитывается величина минутного объема крови по следующей формуле:

Минутный объем крови (МОК) = УО х ЧСС.

Поскольку у здоровых взрослых людей ударный объем крови (здесь и далее при сравнении параметров нетренированных людей и спортсменов смотрите Таблицу 1) составляет в покое 50-90 мл, а частота сердечных сокращений находится в диапазоне 60-90 уд/мин, то величина минутного объема крови в покое находится в пределах 3,5-5 л/мин.

Таблица 1. Различия в резервных возможностях организма у нетренированного человека и спортсмена (по Н.В. Муравову).

У спортсменов величина минутного объема крови в покое такая же, поскольку величина ударного объема у них несколько выше (70-100 мл), а частота сердечных сокращений - ниже (45-65 уд/мин). При выполнении физической нагрузки минутный объем крови растет за счет повышения величины ударного объема крови и частоты сердечных сокращений, По мере повышения величины выполняемой физической нагрузки ударный объем крови достигает своего максимума и остается затем на этом уровне при дальнейшем повышении нагрузки. Рост минутного объема крови в таких условиях происходит за счет дальнейшего повышения частоты сердечных сокращений. После прекращения выполнения физической нагрузки значения показателей центральной гемодинамики (МОК, УО и ЧСС) начинают уменьшаться и через определенное время достигают исходного уровня.

У здоровых нетренированных людей величина минутного объема крови при физической нагрузке может повышаться до 15-20 л/мин. Такая же величина МОК при физической нагрузке отмечается у спортсменов, развивающих координацию, силу или скорость.

У представителей игровых видов спорта (футбол, баскетбол, хоккей и т.д.) и единоборств (борьба, бокс, фехтование и т.д.) величина МОК при нагрузке находится в диапазоне 25-30 л/мин, а у спортсменов элитного уровня достигает максимальных значений (35-38 л/мин) за счет большой величины удар¬ного объема (150-190 мл) и высокой частоты сердечных сокращений (180-200 уд/мин).

Во время физической нагрузки средней интенсивности в положении сидя и стоя МОК примерно на 2 л/ мин меньше, чем при выполнении той же нагрузки в положении лежа. Объясняется это скоплением крови в сосудах нижних конечностей из-за действия силы притяжения.

При интенсивной нагрузке минутный объем может возрастать в 6 раз по сравнению с состоянием покоя, коэффициент утилизации кислорода - в 3 раза. В результате доставка О 2 к тканям увеличивается приблизительно в 18 раз, что позволяет при интенсивных нагрузках у тренированных лиц достичь возрастания метаболизма в 15-20 раз по сравнению с уровнем основного обмена.

В возрастании минутного объема крови при физической нагрузке важную роль играет так называемый механизм мышечного насоса. Сокращение мышц сопровождается сжатием в них вен, что немедленно приводит к увеличению оттока венозной крови из мышц нижних конечностей. Посткапиллярные сосуды (в основном вены) системного сосудистого русла (печень, селезенка и др.) также действуют как часть общей резервной системы, и сокращение их стенок увеличивает отток венозной крови. Все это способствует усиленному притоку крови к правому желудочку и быстрому заполнению сердца.

При выполнении физической работы МОК постепенно увеличивается до стабильного уровня, который зависит от интенсивности нагрузки и обеспечивает необходимый уровень потребления кислорода. После прекращения нагрузки МОК постепенно уменьшается. Лишь при легких физических нагрузках увеличение минутного объема кровообращения происходит за счет увеличения УОК и ЧСС. При тяжелых физических нагрузках оно обеспечивается главным образом за счет увеличения частоты сердечных сокращений.

МОК зависит и от вида физических нагрузок. Например, при максимальной работе руками МОК составляет лишь 80% от значений, получаемых при максимальной работе ногами в положении сидя.

Адаптация организма здоровых людей к физической нагрузке происходит оптимальным способом, за счет повышения величины как ударного объема крови, так и частоты сердечных сокращений. У спортсменов используется самый оптимальный вариант адаптации к нагрузке, поскольку благодаря наличию большого резервного объема крови при нагрузке происходит более значительное повышение ударного объема. У кардиологических больных при адаптации к физической нагрузке отмечается неоптимальный вариант, поскольку из-за отсутствия резервного объема крови адаптация происходит только за счет повышения частоты сердечных сокращений, что вызывает появление клинических симптомов: сердцебиения, одышки, болей в области сердца и т.д.

Для оценки адаптационных возможностей миокарда в функциональной диагностике используется показатель функционального резерва (ФР). Показатель функционального резерва миокарда указывает, во сколько раз минутный объем крови при выполнении физической нагрузки превышает уровень покоя.

Если у обследуемого наибольший минутный объем крови при нагрузке составляет 28 л/мин, а в покое равен 4 л/мин, то его функциональный резерв миокарда равен семи. Такая величина функционального резерва миокарда свидетельствует о том, что при выполнении физической нагрузки миокард обследуемого способен повысить свою производительность в 7 раз.

Многолетние занятия спортом способствуют повышению функционального резерва миокарда. Наибольший функциональный резерв миокарда отмечается у представителей видов спорта на развитие выносливости (8-10 раз). Несколько меньше (6-8 раз) функциональный резерв миокарда у спортсменов игровых видов спорта и у представителей единоборств. У спортсменов, развивающих силу и скорость, функциональный резерв миокарда (4-6 раз) мало отличается от такового у здоровых нетренированных лиц. Снижение функционального резерва миокарда менее четырех раз свидетельствует о снижении насосной функции сердца при выполнении физической нагрузки, что может свидетельствовать о развитии перегрузки, перетренировки или болезни сердца. У кардиологических больных снижение функционального резерва миокарда обусловлено отсутствием резервного объема крови, что не позволяет увеличить ударный объем крови при нагрузке, и снижением сократительной способности миокарда, ограничивающим насосную функцию сердца.

Ударный и минутный объем сердца/крови: суть, от чего зависят, расчет

Сердце - один из главных «тружеников» нашего организма. Ни на минуту не останавливаясь в течение жизни, оно перекачивает гигантское количество крови, обеспечивая питанием все органы и ткани тела. Важнейшими характеристиками эффективности кровотока являются минутный и ударный объем сердца, величины которых определяются множеством факторов как со стороны самого сердца, так и регулирующих его работу систем.

Минутный объем крови (МОК) - величина, характеризующая количество крови, которое отправляет миокард в кровеносную систему в течение минуты. Он измеряется в литрах в минуту и равняется примерно 4-6 литрам в состоянии покоя при горизонтальном положении тела. Это значит, что всю кровь, содержащуюся в сосудах тела, сердце способно перекачать за минуту.

Ударный объем сердца

Ударный объем (УО) - это тот объем крови, который сердце выталкивает в сосуды за одно свое сокращение. В состоянии покоя у среднестатистического человека он составляет около 50-70 мл. Этот показатель напрямую связан с состоянием сердечной мышцы и ее способностью сокращаться с достаточной силой. Увеличение ударного объема происходит при возрастании пульса (до 90 и более мл). У спортсменов эта цифра намного выше, чем у нетренированных лиц даже при условии примерно одинаковой частоты сердечных сокращений.

Объем крови, который миокард может выбросить в магистральные сосуды, не постоянен. Он определяется запросами органов в конкретных условиях. Так, при интенсивной физической нагрузке, волнении, в состоянии сна органы потребляют разное количество крови. Отличаются и влияния на сократимость миокарда со стороны нервной и эндокринной систем.

При повышении частоты сокращений сердца, возрастает сила, с которой миокард выталкивает кровь, и объем жидкости, попадающей в сосуды, благодаря значительному функциональному резерву органа. Резервные возможности сердца довольно высоки: у нетренированных людей при нагрузке сердечный выброс в минуту достигает 400%, то есть минутный объем выбрасываемой сердцем крови возрастает до 4 раз, у спортсменов этот показатель и того выше, у них минутный объем увеличивается в 5-7 раз и достигает 40 литров в минуту.

Физиологические особенности сердечных сокращений

Объем крови, перекачиваемый сердцем в минуту (МОК), определяется несколькими составляющими:

• Ударным объемом сердца;
• Частотой сокращений в минуту;
• Объемом возвращенной по венам крови (венозный возврат).

К концу периода расслабления миокарда (диастола) в полостях сердца накапливается определенный объем жидкости, но не вся она потом попадает в системный кровоток. Только часть ее уходит в сосуды и составляет ударный объем, который по количеству не превышает половины всей крови, поступившей в камеру сердца при ее расслаблении.

Оставшаяся в полости сердца кровь (примерно половина или 2/3) - это резервный объем, необходимый органу в тех случаях, когда потребности в крови возрастают (при физической нагрузке, эмоциональном напряжении), а также небольшое количество остаточной крови. За счет резервного объема при возрастании частоты пульса увеличивается и МОК.

Имеющаяся в сердце после систолы (сокращения) кровь называется конечно-диастолическим объемом, но и она не может быть полностью эвакуирована. После выброса резервного объема крови в полости сердца все равно останется какое-то количество жидкости, которое не будет вытолкнуто оттуда даже при максимальной работе миокарда - остаточный объем сердца.

Сердечный цикл; ударный, конечный систолический и конечный диастолический объемы сердца

Таким образом, всю кровь сердце при сокращении не выбрасывает в системный кровоток. Сначала из него выталкивается ударный объем, при необходимости - резервный, а после этого остается остаточный. Соотношение этих показателей указывает на интенсивность работы сердечной мышцы, силу сокращений и эффективность систолы, а также на способность сердца обеспечить гемодинамику в конкретных условиях.

МОК и спорт

Основной причиной изменения минутного объема кровообращения в здоровом организме считают физические нагрузки . Это могут быть занятия в тренажерном зале, пробежка, быстрая ходьба и т. д. Другим условием физиологического возрастания минутного объема можно считать волнение и эмоции, особенно, у тех, кто остро воспринимает любую жизненную ситуацию, реагируя на это учащением пульса.

При выполнении интенсивных спортивных упражнений ударный объем увеличивается, но не до бесконечности. Когда нагрузка достигла приблизительно половины от максимально возможной, ударный объем стабилизируется и принимает относительно постоянное значение. Такое изменение выброса сердца связывают с тем, что при ускорении пульса укорачивается диастола, а значит, камеры сердца не будут заполняться максимально возможным количеством крови, поэтому показатель ударного объема рано или поздно перестанет нарастать.

С другой стороны, работающие мышцы потребляют большое количество крови, которая не возвращается в момент спортивных занятий обратно к сердцу, уменьшая, таким образом, венозный возврат и степень заполнения камер сердца кровью.

Главным механизмом, определяющим норму ударного объема, считается растяжимость миокарда желудочков . Чем значительнее растянулся желудочек, тем больше крови в него поступит и тем выше будет сила, с которой он ее отправит в магистральные сосуды. При увеличении интенсивности нагрузки на уровень ударного объема в большей степени, чем растяжимость, влияет сократимость кардиомиоцитов - второй механизм, регулирующий значение ударного объема. Без хорошей сократимости даже максимально заполненный желудочек не сможет увеличить свой ударный объем.

Следует отметить, что при патологии миокарда механизмы, регулирующие МОК, приобретают несколько иное значение. К примеру, перерастяжение стенок сердца в условиях декомпенсированной сердечной недостаточности, миокардиодистрофии, при миокардитах и других заболеваниях не вызовет увеличения ударного и минутного объемов, так как миокард не имеет достаточной для этого силы, в результате систолическая функция снизится.

В период спортивной тренировки возрастает и ударный, и минутный объемы, но лишь влияния симпатической иннервации для этого мало. Повысить МОК помогает параллельно увеличивающийся венозный возврат за счет активных и глубоких вдохов, насосного действия сокращающихся скелетных мышц, повышения тонуса вен и кровотока по артериям мышц.

Возросший объем крови при физической работе помогает обеспечить питанием очень нуждающийся в этом миокард, доставить кровь к работающим мышцам, а также кожным покровам для правильной терморегуляции.

По мере усиления нагрузки увеличивается доставка крови к коронарным артериям, поэтому прежде чем приступить к тренировкам на выносливость, следует провести разминку и разогрев мышц. У здоровых людей пренебрежение этим моментом может пройти незаметно, а при патологии сердечной мышцы возможны ишемические изменения, сопровождающиеся болью в сердце и характерными электрокардиографическими признаками (депрессия сегмента ST).

Как определить показатели систолической функции сердца?

Величины систолической функции миокарда вычисляются по различным формулам, с помощью которых специалист судит о работе сердца с учетом частоты его сокращений.

фракция выброса сердца

Систолический объем сердца, отнесенный к площади поверхности тела (м²), будет составлять сердечный индекс . Площадь поверхности тела вычисляется по специальным таблицам либо формуле. Помимо сердечного индекса, МОК и ударного объема, важнейшей характеристикой работы миокарда считается , которая показывает, какой процент конечно-диастолической крови уходит из сердца при систоле. Ее рассчитывают, поделив ударный объем на конечно-диастолический и умножив на 100%.

Вычисляя указанные характеристики, врач должен принять во внимание все факторы, способные изменить каждый показатель.

На конечно-диастолический объем и заполнение сердца кровью оказывают влияние:

1. Количество циркулирующей крови;
2. Масса крови, попадающей в правое предсердие из вен большого круга;
3. Частота сокращений предсердий и желудочков и синхронность их работы;
4. Длительность периода расслабления миокарда (диастолы).

Повышению минутного и ударного объема способствуют:

• Увеличение количества циркулирующей крови при задержке воды и натрия (не спровоцированных сердечной патологией);
• Горизонтальное положение тела, когда закономерно увеличивается венозный возврат к правым частям сердца;
• Психо-эмоциональное напряжение, стресс, сильное волнение (за счет возрастания пульса и усиления сократимости венозных сосудов).

Снижение сердечного выброса сопровождает:

1. Кровопотерю, шоки, обезвоживание;
2. Вертикальное положение тела;
3. Возрастание давления в грудной полости (обструктивные болезни легких, пневмоторакс, сильный сухой кашель) или сердечной сумке (перикардиты, скопление жидкости);
4. Обмороки, коллапс, прием препаратов, вызывающих резкое падение давления и расширение вен;
5. Некоторые виды , когда камеры сердца сокращаются не синхронно и недостаточно заполняются кровью в диастолу (фибрилляция предсердий), выраженная тахикардия, когда сердце не успевает заполниться необходимым объемом крови;
6. Патологию миокарда ( , инфаркт, воспалительные изменения, и др.).

На показатель ударного объема левого желудочка оказывает влияние тонус вегетативной нервной системы, частота пульса, состояние сердечной мышцы. Такие частые патологические состояния, как инфаркт миокарда, кардиосклероз, дилатация сердечной мышцы при декомпенсированной недостаточности органа способствуют снижению сократимости кардиомиоцитов, поэтому сердечный выброс вполне закономерно будет снижаться.

Прием лекарственных препаратов тоже определяет показатели функции сердца. Адреналин, норадреналин, повышают сократимость миокарда и увеличивают МОК, тогда как , барбитураты, некоторые снижают сердечный выброс.

Таким образом, на показатели минутного и УО влияют множество факторов, начиная от положения тела в пространстве, физической активности, эмоций и заканчивая самой разной патологией сердца и сосудов. При оценке систолической функции врач опирается на общее состояние, возраст, пол обследуемого, наличие или отсутствие структурных изменений миокарда, аритмий и др. Только комплексный подход может помочь правильно оценить эффективность работы сердца и создать такие условия, при которых оно будет сокращаться в оптимальном режиме.

Левый и правый желудочки при каждом сокращении сердца человека изгоняют соответственно в аорту и легочные артерии примерно 60-80 мл крови; этот объем называется систолическим или ударным объемом крови (СОК). При систоле желудочков выбрасывается не вся кровь, содержащаяся в них, а лишь около половины. Остающаяся в желудочках кровь называется резервным объемом. Благодаря наличию резервного объема крови систолический объем может резко увеличиваться уже при первых сокращениях сердца после начала работы. Кроме резервного объема в желудочках сердца имеется еще остаточный объем крови, который не выбрасывается даже при самом сильном сокращении. Умножив СОК на ЧСС, можно вычислить минутный объем крови (МОК), который составляет в среднем 4,5-5 л. Важным показателем является сердечный индекс - отношение МОК к площади поверхности тела; эта величина у взрослых людей в среднем равна 2,5-3,5 л/мин/м 2 . При мышечной деятельности систолический объем может возрастать до 100-150 мл и более, а МОК - до 30-35 литров.

При каждом сокращении сердца в артерии выбрасывается под большим давлением некоторое количество крови. Ее свободному передвижению препятствует сопротивление периферических сосудов. В итоге в кровеносных сосудах создается давление, называемое кровяным давлением. Оно неодинаково в различных отделах сосудистой системы. Являясь наибольшим в аорте и крупных артериях, кровяное давление снижается в мелких артериях, артериолах, капиллярах, венах и становится ниже атмосферного в полых венах.

Величина артериального давления зависит от количества крови, поступающей в единицу времени из сердца в аорту, интенсивности оттока кровииз центральных сосудов на периферию, емкости сосудистого русла, упругого сопротивления артериальных стенок и вязкости крови. Поступление крови в артерии, т. е. систолический объем крови зависит от силы сокращения сердца.

Давление в артериях больше в момент систолы и меньше при диастоле. Наибольшее давление в артериях называется систолическим или максимальным, наименьшее - диастолическим или минимальным. Давление в артериях во время диастолы желудочков не падает до 0. Оно поддерживается благодаря упругости артериальных стенок, растянутых во время систолы. При систоле желудочков артерии наполняются кровью. Та кровь, которая не успевает пройти далее в периферические сосуды, растягивает стенки крупных артерий. Во время диастолы кровь в артериях не испытывает давления со стороны сердца. В это время на нее оказывают давление лишь артериальные стенки, растянутые при систоле сердца и возвращающиеся благодаря своей упругости в исходное состояние. Колебания кровяного давления при систоле и диастоле сердца происходят лишь в аорте и артериях. В артериолах же, капиллярах и венах давление крови постоянно на всем протяжении сердечного цикла.

У взрослых здоровых людей систолическое давление в плечевой артерии чаще всего находится в пределах от 110 до 125мм рт. ст. По данным Всемирной организации здравоохранения, у лиц 20-60 лет систолическое давление до 140мм рт. ст. является нормотоническим, выше 140 мм рт. ст. - гипертоническим, ниже 100мм рт. ст. - гипотоническим. Разница между систолическим и диастолическим давлениями называется пульсовым давлением или пульсовой амплитудой. Ее величина равна в среднем 40мм рт. ст. У людей пожилого возраста кровяное давление в связи с увеличением жесткости артериальных стенок выше, чем у людей молодого возраста. У детей кровяное давление ниже, чем у взрослых. Кровяное давление в разных артериях неодинаково. Оно может быть различным даже в артериях одного калибра, например, в правой и левой плечевых артериях. Еще чаще разность давлений отмечается в артериях верхних и нижних конечностей. Кровяное давление изменяется под воздействием различных факторов (эмоциональном возбуждении, физической работе). В легочной артерии человека систолическое давление составляет 25-30 мм рт. ст., диастолическое - 5-10мм. Таким образом, давление в артериях легких во много раз ниже, чем в большом круге. В легочных венах оно равно в среднем 6-12 мм рт. ст.

Сосуды легких могут депонировать кровь, т. е. вмещать ее избыточный объем, не используемый самим органом. Накопление крови в депо не вызывает существенного подъема давления в его сосудах. Емкость легочных сосудов непостоянна. При вдохеонаувеличивается, при выдохе - уменьшается. Легочные сосуды могут вмещать от 10 до 25 % всего объема крови.

Вопросы для самоконтроля:

1. Строение сердца и функции.

2. Клапанный аппарат сердца и его расположение.

3. Проводящая система сердца, ее топография и функция.

4. Что такое перикард?

5. Основные свойства сердца (автоматия, сократимость, возбуди-

6. мость, проводимость).

7. Расскажите о сердечном цикле, его начале, фазах и продолжи-

8. тельности.

9. Что такое систола и диастола? Какие процессы происходят в серд-

10. це при систоле и диастоле?

11. Как осуществляется нервно-гуморальная регуляция сердца?

12. Перечислите кровеносные сосуды, образующие малый (легочный)

13. круг кровообращения.

14. Что собой представляет большой круг кровообращения? Какие кровеносные сосуды в него входят?