Центр, расположенный на нижней поверхности височной и лобной долей коры больших полушарий. Обонятельная зона коры находится на основании мозга, в области парагиппокампальной извилины, главным образом в ncus. Некоторые авторы относят к корковому представительству обонятельного центра аммонов рог и gyrus dentatus.

Общим для всех этих образований головного мозга является наличие тесных взаимоотношений с лимбической системой (поясная извилина, гиппокамп , миндалевидное тело , область перегородки). Она участвуют в поддержании постоянства внутренней среды организма, регуляции вегетативных функций и формировании эмоций и мотиваций . Эту систему иначе называют «висцеральным мозгом», так как эта часть конечного мозга может рассматриваться как корковое представительство интерорецепторов. Сюда поступает информация от внутренних органов о состоянии внутренней среды организма.

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Корковый центр обоняния" в других словарях:

- (от др. греч. κέντρον острие, средоточие) Точка пересечения каких либо осей, линий в фигуре, точка сосредоточения каких либо отношений, сил в теле. Место, одинаково удалённое от краёв, концов чего либо; середина. Срединная и главная часть… … Википедия

орган обоняния - (organum olfactus) представлен обонятельной областью слизистой оболочки носовой полости (верхняя носовая раковина и верхняя часть перегородки носа), где находятся рецепторы, являющиеся биополярными нервными клетками, представляющими первые… … Словарь терминов и понятий по анатомии человека

Обоняние ощущение запаха, способность определять запах веществ, рассеянных в воздухе (или растворенных в воде для животных, живущих в ней). У позвоночных органом обоняния является обонятельный эпителий, расположенный на верхней носовой… … Википедия

Обоняние ощущение запаха, способность определять запах веществ, рассеянных в воздухе (или растворенных в воде для животных, живущих в ней). У позвоночных органом обоняния является обонятельный эпителий, расположенный на верхней носовой… … Википедия

Обоняние ощущение запаха, способность определять запах веществ, рассеянных в воздухе (или растворенных в воде для животных, живущих в ней)[источник не указан 672 дня]. У позвоночных органом обоняния является… … Википедия

Обонятельная сенсорная система сенсорная система восприятия раздражений у позвоночных, осуществляющая восприятие, передачу и анализ обонятельных ощущений. Объединяет следующие элементы: первичный центр восприятия обонятельной информации … … Википедия

- (греч. ataxia отсутствие порядка, беспорядочность; синоним инкоординация) нарушение координации (согласованности действия) различных мышц, проявляющееся расстройством статических функций и целенаправленных движений. Для целесообразного выполнения … Медицинская энциклопедия

Андрей Везалий, Fabrica, 1543. Обонятельные пути человека (выделены красным) Обонятельная сенсорная система сенсорная система восприя … Википедия

Обонятельный нерв (I пара) начинается от обонятельных клеток, находящихся в слизистой оболочке верхней части полости носа, дендриты которых воспринимают ароматические вещества. Аксоны обонятельных клеток в виде 15-20 обонятельных нитей образуют обонятельный нерв и проходят через отвер­стия в решетчатой кости в полость черепа, где заканчиваются в обонятельной луковице. Здесь находятся вторые нейроны обо­нятельного анализатора, волокна которых направляются кзади, образуя правый и левый обонятельные пути (tractus olfactorius dexter et sinister), которые размещены в обонятельных бороздах на основании лобных долей мозга. Волокна обоня­тельных путей следуют к подкорковым обонятельным центрам: главным образом, к обонятельному треугольнику, а также к пе­реднему продырявленному веществу и прозрачной перегородке, где переключаются на третьи нейроны. Эти нейроны проводят обонятельные раздражения от первичных обонятельных центров к корко­вому отделу обонятельного анализатора своей и противоположной сторо­ны. Корковый центр обоняния расположен на внутренней поверхности височной доли в передних отделах извилины около морского конька (парагиппокамповой), главным образом, в ее крючке (uncus). Волокна третьих нейронов, сделав частичный перекрест, достигают корковых обонятельных центров тремя путями: часть их проходит над мозолистым телом, другая часть под мозолистым телом, третья прямо через крючковидный пучок (fasciculus uncinatu).

1 - обонятельные нити; 2 - обонятельная луковица; 3 - обонятельный путь; 4 - подкор­ковые обонятельные центры; 5 - обонятельные волокна над мозолистым телом; 6 - обо­нятельные волокна под мозолистым телом; 7 - поясная извилина; 8 - парагиппокамповая извилина; 9 - корковый отдел обонятельного анализатора.

Исследование обоняния. Больному дают понюхать слабо ароматиче­ское вещество каждой половиной носа в отдельности. Резких раздражаю­щих запахов (уксус, нашатырный спирт) использовать не следует, так как раздражения, которые они вызывают, воспринимаются в основном рецепто­рами тройничного нерва. Необходимо выяснить, ощущает и распознает ли больной запах, одинаковое ли ощущение с обеих сторон, не бывает ли у него обонятельных галлюцинаций.

Нарушения обоняния могут быть в виде снижения восприятия (гипосмия), полной потери его (аносмия), обострения (гиперосмия), искажения обоняния (паросмия), а также обонятельных галлюцинаций, когда больной ощущает запахи без соответствующего раздражителя.

Двустороннее нарушение обоняния наблюдается чаще при воспалительных патологических процессах в полости носа, не относящихся к невро­логической патологии. Односторонняя гипо- или аносмия возникает при поражении обонятельной луковицы, обонятельного пути и обонятельного треугольника до перекреста волокон, направляющихся к корковой обонятельной проекционной зоне. Такая патология встречается при опухоли или абсцессе в передней черепной ямке, повреждающих обонятельную луковицу или обонятельный путь. При этом возникает гипо- или аносмия на стороне поражения. Одностороннее поражение волокон обонятельного анализатора выше подкорковых обонятельных центров не приводит к потере обоняния, поскольку каждый из подкорковых центров и соответственно каждая поло­вина носа связаны с обоими корковыми отделами обоняния. Раздражение корковых участков обонятельного анализатора в височной доле приводит к появлению обонятельных галлюцинаций, нередко являющихся аурой эпи­лептического припадка.

третьи - синий. В зависимости от степени возбуждения колбочек и сочетания раздражений воспринимаются различные другие цвета и их оттенки.

Глаз следует оберегать от разных механических воздействий, читать в хорошо освещенном помещении, держа книгу на определенном расстоянии (до 33-35 см от глаза). Свет должен падать слева. Нельзя близко наклоняться к книге, так как хрусталик в этом положении долго находится в выпуклом состоянии, что может привести к развитию близорукости. Слишком яркое освещение вредит зрению, разрушает световоспринимающие клетки. Поэтому сталеварам, сварщикам и лицам других сходных профессий рекомендуется надевать во время работы темные защитные очки. Нельзя читать в движущемся транспорте. Из-за неустойчивости положения книги все время меняется фокусное расстояние. Это ведет к изменению кривизны хрусталика, уменьшению его эластичности, в результате чего ослабевает ресничная мышца. Расстройство зрения может возникнуть также из-за недостатка витамина А.

Обонятельный анализатор (рис. 408). Обоняние - способность воспринимать запахи. Рецепторы расположены в слизистой оболочке верхнего и среднего носовых ходов.

Рисунок 408. Обонятельный анализатор. Обонятельная луковица - мембрана, собирающая импульсы обонятельных клеток. Нервные разветвления - нервы, передающие импульсы обонятельных клеток в обонятельную луковицу. Красная слизистая оболочка - слизистая оболочка, выстилающая наружную часть носовой полости и согревающая вдыхаемый воздух. Обонятельный нерв - нерв, передающий обонятельные импульсы в кору головного мозга. Желтая слизистая оболочка - слизистая оболочка, выстилающая верхнюю часть носовой полости, содержащая обонятельные клетки.

Человек обладает разной степенью обоняния к различным пахучим веществам. Приятные запахи улучшают самочувствие человека, а неприятные - действуют угнетающе, вызывают отрицательные реакции вплоть до тошноты, рвоты, обморока (сероводо-род, бензин), способны изменять температуру кожи, вызывать отвращение к пище, приводить к подавленности и раздражительности. Запах может служить сигналом, предупреждающим об опасности. Всем известно, как опасны газы. Для распознавания опасных газов, не имеющих запаха, к ним добавляют специальные сильно пахнущие вещества - одоранты. Широко распространённых приборов для измерения силы запаха пока нет. Однако наш нос мгновенно чувствует даже самые малые доли пахучих веществ.

Рецепторы обонятельной сенсорной системы расположены в области верхних носовых ходов. Обонятельный эпителий содержит рецепторные клетки. У человека около 60 миллионов обонятельных клеток. Они располагаются в слизистой оболочке носовых раковин на площади примерно в 5 см2 . Клетки покрыты огромным количеством волосков длиной 30-40 ангстрем (3- 4 нанометра). Площадь их соприкосновения с пахучими веществами - 5-7 м2 . От обонятельных клеток отходят нервные волокна, посылающие сигналы о запахах в мозг.

Если на анализаторы попадает вещество, опасное для жизни или угрожающее здоровью человека (эфир, нашатырный спирт, хлороформ и т.д.), рефлекторно замедляется или кратковременно задерживается дыхание.

При контакте чувствительных волосков рецепторов с молекулами пахучих веществ в рецепторе генерируется потенциал, который по волокнам обонятельного нерва достигает обонятельной луковицы (первичного нервного центра обонятельного анализатора).

Прогрессивное развитие рецепторов в онтогенезе заканчивается уже в эмбриональном периоде. После 30 лет наблюдается уменьшение количества обонятельных клеток. Этот процесс особенно резко возрастает в 50-60 лет.

Чувствительность обонятельного анализатора определяется по мимической реакции ребенка при поднесении к носу ваты, смоченной пахучим раствором. Полученные в результате исследований данные свидетельствуют о низкой возбудимости обонятельного анализатора новорожденных. Уровня взрослого человека возбудимость достигает к 14 годам и ухудшается после 45 лет.

Орган обоняния (organum olfactus) (рис. 409) является периферическим отделом обонятельного анализатора и воспринимает химические раздражения при попадании в полость носа пара или газа. Обонятельный эпителий (epithelium olfacctorium) располагается в верхней части носового прохода и задневерхнем отделе перегородки носа, в слизистой оболочке полости носа. Этот отдел носит название обонятельной области слизистой оболочки полости носа (regio olfactoria tunicae mucosae nasi). В нем содержатся обонятельные железы (glandulae olfactoriae).

Нижняя часть раковины выстлана красной слизистой оболочкой, богатой кровеносными сосудами, которые согревают вдыхаемый воздух. В желтой слизистой оболочке, или обонятельной оболочке, выделяют три слоя клеток: структурные клетки, обонятельные клетки и базальные клетки. Обонятельные клетки - это нервные клетки, воспринимающие химические раздражители в виде

Рисунок 409. Орган обоняния. паров. В желтой слизистой оболочке также размещены слизистые железы Боумена, выделяющие жидкость, которая поддерживает влажным и чистым обонятельный эпителий.

Чтобы возбудить обонятельные клетки, вещества должны быть летучими, то есть они должны выделять пары, которые могли бы проникнуть в носовую полость, и быть растворимыми в воде настолько, чтобы раствориться в слизи и достичь обонятельных клеток. Последние передают нервный импульс в обонятельную луковицу, а оттуда в обонятельные центры коры головного мозга, где ощущение оценивается и расшифровывается.

Считается, что есть около семи видов обонятельных рецепторов, каждый из которых способен обнаруживать только один тип молекул.

Рисунок 410. Обо- Эти основные запахи следующие: камфарный (запах камфары),нятельные пути. мускусный (запах мускуса), цветочный, мятный, эфирный (запах эфира), едкий и гнилостный (запах гнили). Обонятельные рецепторы устают: после продолжительного восприятия одного и того же вещества они перестают испускать нервные импульсы на это вещество, но продолжают сохранять чувствительность ко всем другим запахам.

Неизвестно, что нужно делать с точки зрения химии, чтобы возбуждать обонятельные клетки, но известны физические характеристики веществ, вызывающих обонятельное раздражение: они должны быть летучими, слегка растворимыми в воде, а также в какой-то мере в липидах.

Кроме того, обонятельные клетки возбуждаются только тогда, когда воздух проникает вверх в заднюю часть носовой полости.

Хеморецепторы передают нервный импульс в обонятельную луковицу, а она - в обонятельные центры коры головного мозга, где ощущения оцениваются и расшифровываются.

Орган вкуса (organum custus) представляет собой периферический отдел вкусового анализатора и располагается в полости рта. Вкус - ощущение, возникающее при воздействии определённых химических веществ, растворимых в воде, на вкусовые рецепторы, расположенные на различных участках языка.

Вкус складывается из четырёх простых вкусовых ощущений: кислое, солёное, сладкое и горькое. Все остальные вариации вкуса

Это комбинации из основных ощущений. Различные участки языка имеют разную чувствительность к вкусовым веществам: кончик языка чувствителен к сладкому, края языка - к кислому, кончик и край языка - к солёному, корень языка - к горькому. Механизм восприятия вкусовых ощущений связан с химическими реакциями. Предполагают, что каждый рецептор содержит высокочувствительные белковые вещества, распадающиеся при воздействии определённых вкусовых веществ.

Вкус также, как и обоняние, основан на хеморецепции. Вкусовые рецепторы несут информацию о характере и о концентрации веществ, поступающих в ротовую полость. Рецепторы вкуса - вкусовые почки - расположены на языке, задней стенке глотки, мягком небе. Больше всего их на кончике языка.

Рисунок 411. Схема Вкусовая почка не достигает поверхности слизистой оболочкивкусовых путей. языка и соединена с полостью рта через вкусовую пору. Вкусовые клетки, их около 10000, в среднем через 250 часов сменяются молодой клеткой, то есть вкусовые сосочки имеют короткое время жизни. В них возникает возбуждение при абсорбции

на стенках микроворсинок разных веществ.

Морфогенез рецепторного аппарата вкусового анализатора завершается во внутриутробном периоде.

У новорожденного вкусовой чувствительностью обладает более значительная поверхность рта, чем у взрослых. Это связано с тем, что у новорожденных вкусовые рецепторы обнаруживаются на всей спинке языка, на твердом небе и даже на слизистой щек. После рождения количество вкусовых почек уменьшается. Одно из наиболее ранних исследований вкусовой чувствительности у новорожденных основывалось на наблюдении мимических реакций на нанесение на язык нескольких капель растворов горьких, кислых и сладких веществ разной концентрации. По этим данным, например, определили пороговую концентрацию восприятия сладкого в его концентрации, составляющей всего 1 %. Исследование вкусовой чувствительности в более широком диапазоне показывают, что она оптимальна в 20-30 лет, а затем постепенно снижается, особенно активно после 70 лет.

Таким образом, в деятельности вкусового анализатора в ранние периоды постнатальной жизни человека наблюдается несоответствие между сниженной по сравнению со взрослыми чувствительностью рецепторов и более обширной рецепторной зоной.

В физиологии и психологии принята четырёхкомпонентная теория вкуса, согласно которой вкус имеет четыре основных вида: сладкий, солёный, кислый и горький. Все остальные вкусовые ощущения - комбинация основных видов.

Вкус воспринимается специальными клеточными образованиями (похожими на луковицы), находящимися в слизистой оболочке языка.

Различительная чувствительность вкусового анализатора довольно груба, тем не менее, вкусовые ощущения играют предупредительную роль в обеспечении безопасности.

Вкусовой анализатор примерно в 10 тысяч раз грубее обоняния, индивидуальное восприятие вкуса может различаться до 20%.

Рецепторы вкуса состоят из нейроэпителиальных клеток, содержат разветвления вкусового нерва и носят название вкусовых луковиц.

Язык (рис. 412) представляет собой мышечный орган, который, являясь органом вкуса, участвует также в глотании и артикуляции речи.

Вся его поверхность, за исключением основания, покрыта слизистой оболочкой, в которой расположены сосочки - химические рецепторы возбуждений вкуса.

Сосочки делятся в зависимости от их формы. Только желобовидные сосочки, окруженные валом, образующие латинскую букву V, и грибовидные сосочки, расположенные на кончике, краях и тыльной стороне языка, выполняют понастоящему функцию анализаторов вкуса, так как только у них имеются вкусовые почки. Листовидные сосочки выполняют осязательную функцию и чувствительны к переменам температуры. Вкусовые почки имеют яйцевидную форму и

Рисунок 412. Язык. образованы 5-20 рецепторными клетками, несколькими опорными клетками, несколькими вкусовыми волосками и маленькой порой, открывающейся к слизистой оболочке языка. Сосочки чувствительны к четырем основным вкусовым раздражителям: сладкому, соленому, кислому и горькому, соотношение и интенсивность которых дают возможность головному мозгу опознать продукт, в котором они содержатся.

Для того, чтобы какое-то вещество могло возбудить рецепторы вкусовых почек, оно должно быть жидким или растворенным в слюне, чтобы проникнуть во вкусовую пору. При возбуждении различные рецепторы клетки вырабатывают нервный импульс, который поступает в продолговатый мозг, а оттуда в зону вкуса горы головного мозга. Чувствительная иннервация осуществляется блуждающим и языкоглоточным нервами, а двигательная - лицевым нервом.

Вкусовые почки распределены по всей поверхности языка не равномерно, а образуют зоны большей или меньшей концентрации. Эти отдельные чувствительные зоны специализируются на определенном вкусе: так, например, почки, чувствительные к сладкому, расположены в основном на поверхности передней части языка; почки, улавливающие кислое, - по обеим сторонам языка, почки, воспринимающие горькое, - в задней части языка, а чувствительные к соленому - разбросаны по всему языку.

Известны многие продукты, которые могут представить эти четыре вкуса: лимоны (кислый), соль (соленый), кофе (горький), пирожные (сладкий).

Рисунок 413. Вещества, вызывающие основные вкусовые ощущения, могут быть самыеВкусовая почка. разные, так как они обычно не зависят только от одного единственного химического агента. Например, многие вещества, используемые в медицине, такие, как хинин, кофеин, стрихнин и никотин, - горькие. Один из самых сладких естественных продуктов - сахароза (сахар из сахарного тростника), но намного слаще сахарин - синтетический сахарозаменитель, а также некоторые другие вещества органического происхождения.

Вкусовые луковицы (gemma gustatoria) имеют овальную форму и располагаются преимущественно в листовидных, грибовидных и желобоватых сосочках слизистой оболочки языка (см. раздел «Пищеварительная система»). В незначительном количестве они имеются в слизистой оболочке передней поверхности мягкого нёба, надгортанника и задней стенки глотки.

Раздражения, воспринимаемые луковицами, поступают к ядрам мозгового ствола, а затем в область коркового конца вкусового анализатора.

Рецепторы способны различать четыре основных вкуса: сладкое воспринимают рецепторы, располагающиеся на кончике языка, горькое - рецепторы, находящиеся у корня языка, соленое и кислое - рецепторы по краям языка.

Кожный анализатор воспринимает внешние механические, температурные, химические и другие раздражители кожи. Кожа (cutis) представляет собой общий покров тела, площадь

которого достигает 1,5–2,0 м2 . В 1 см2 кожи содержится до 300 чувствительных нервных окончаний.

Кроме осязательной функции, кожный покров выполняет защитную, предохраняя от повреждений расположенные под ним органы и части организма, препятствует проникновению вредных веществ и микроорганизмов, играет немаловажную роль в процессе дыхания, водои теплообмене.

Рецепторная функция кожи - восприятие извне и передача сигналов в ЦНС. Рецепторы кожи воспринимают тактильные, температурные и болевые раздражения.

Осязание - сложное ощущение, возникающее при раздражении рецепторов кожи, наружных частей слизистых оболочек и мышечно-суставного аппарата. Осязательный рецептор - рецептор осязания, расположенный в сосочковом, самом наружном слое кожи.

Часть этих функций (прежде всего защитных) обеспечивается за счет эпителиальной ткани (textus epitheliales), которая покрывает наружную поверхность тела и способствует обмену веществ между организмом и внешней средой. Поверхностный слой кожи называется надкожницей, или эпидермисом (epidermis), и представляет собой многослойный, постоянно ороговевающий эпителий. Толщина эпидермиса составляет от 0,07 до 0,4 мм.

Второй слой кожи - собственно кожа, или дерма (dermis), - представляет собой волокнистую соединительную ткань.

В дерме различают более глубокий сетчатый слой (stratum reticulare) и поверхностный сосочковый слой (stratum papillae). На поверхности сосочкового слоя располагаются сосочки, врастающие в эпидермис. В бороздках между сосочками находятся петли кровеносных сосудов и нервные окончания, которые вместе с нервными окончаниями сетчатого слоя представляют собой рецепторы, воспринимающие тактильные раздражения.

Кожа служит первым защитным барьером в момент прикосновения токоведущего проводника к телу. Обладая большим электрическим сопротивлением, достигающим иногда десятки тысяч Ом, кожа, в первый момент, препятствует прохождению электрического тока через внутренние органы, что позволяет включиться

другим видам защиты организма.

Функциональное нарушение 30-50% кожного покрова, при отсутствии специальной медицинской помощи, приводит к гибели человека.

На коже имеется примерно 500 тысяч точек - тактильных анализаторов, воспринимающих ощущения, возникающие при воздействии на кож-ную поверхность различных механических стимулов (прикосновение, давление). Кроме этого, на коже

Рисунок 414. Разрез кожи и имеются неравномерно распределённые анализато-тактильные рецепторы. ры, воспринимающие боль, тепло и холод.

Наиболее высокая чувствительность на дистальных частях тела (наиболее удалённых от оси тела).

Тактильный анализатор обладает высокой способностью к пространственной локализации. Характерная его особенность - быстрое развитие адаптации (привыкания), т.е. исчезновение чувства прикосновения или давления. Время адаптации зависит от силы раздражителя, для различных участков тела оно колеблется от 2 до 20 секунд. Благодаря адаптации мы не чувствуем прикосновение одежды к телу.

Температурная чувствительность свойственна организмам, обладающим постоянной температурой тела, достигаемой терморегуляцией. Температура кожи ниже внутренней температуры тела (примерно З6,6 °С) и различна для отдельных участков (на лбу 34-35, на лице 20-25, на животе 34, на стопах ног 25-27° С).

В коже человека находятся два вида анализаторов температуры: одни реагируют только на холод, другие - только на тепло. Всего на коже около 30 тысяч тепловых точек и примерно 250 тысяч точек холода.

Обонятельный нерв (обонятельные нервы ) (лат. nervi olfactorii ) - первый из , отвечающий за обонятельную чувствительность.

Анатомия

Обонятельные нервы представляют собой нервы специальной чувствительности - обонятельной. Они начинаются от обонятельных нейросенсорных клеток, образующих первый обонятельного пути и залегающих в обонятельной области слизистой оболочки полости носа. В виде 15-20 тонких нервных стволов (обонятельные нити), состоящих из безмиелиновых нервных волокон, они, не образуя общего ствола обонятельного нерва, проникают через горизонтальную пластинку решётчатой кости (лат. lamina cribrosa os ethmoidale ) в полость черепа, где вступают в обонятельную луковицу (лат. bulbus olfactorius ) (здесь лежит тело второго нейрона ), переходящую в обонятельный тракт (лат. tractus olfactorius ), представляющий собой аксоны клеток, залегающих в (лат. bulbus olfactorius ). Обонятельный тракт переходит в обонятельный треугольник (лат.). Последний состоит преимущественно из нервных клеток и разделяется на две обонятельные полоски, вступающие в переднее продырявленное вещество (лат. ), лат. area subcallosa и прозрачную перегородку (лат. septum pellucidum ), где находятся тела третьих нейронов . Затем волокна клеток этих образований различными путями достигают коркового конца , залегающего в области крючка (лат. uncus ) и парагиппокампальную лат. gyrus parahyppocampalis височной доли больших полушарий мозга.

Обонятельные нервы - нервы специальной чувствительности.

Система обоняния начинается с обонятельной части слизистой носа (область верхнего носового хода и верхней части носовой перегородки). В ней находятся тела первых нейронов . Эти клетки являются биполярными.

Как уже было отмечено выше, обонятельный анализатор представляет собой трёхнейронную цепь:

1. Тела первых нейронов представлены биполярными клетками, находящимися в слизистой носа. Их дендриты оканчиваются на поверхности слизистой носа и образуют рецепторный аппарат обоняния. Аксоны этих клеток в виде обонятельных нитей заканчиваются на телах вторых нейронов, морфологически находящихся в обонятельных луковицах
2. Аксоны вторых нейронов формируют обонятельные тракты, которые оканчиваются на телах третьих нейронов в переднем продырявленном веществе (лат. substantia perforata anterior ), лат. area subcallosa и прозрачной перегородке (лат. septum pellucidum )
3. Тела третьих нейронов также называются первичными обонятельными центрами . Важно отметить, что первичные обонятельные центры связаны с корковыми территориями как своей, так и противоположной стороны; переход части волокон на другую сторону происходит через переднюю спайку (лат. comissura anterior ). Кроме этого, она обеспечивает связь с лимбической системой. Аксоны третьих нейронов направляются к передним отделам парагиппокампальной извилины, где расположено цитоархитектоническое поле Бродмана 28. В этой области коры представлены проекционные поля и ассоциативная зона .

Запах, вызывающий аппетит, вызывает одновременно слюноотделения, тогда как неприятный запах приводит к тошноте и рвоте. Эти реакции связаны с . Запахи, могут быть приятными или неприятными. Основными волокнами, обеспечивающими связь обонятельной системы с автономными зонами мозга, являются волокна медиальных пучков переднего мозга и мозговых полосок зрительного бугра.

Медиальный пучок переднего мозга состоит из волокон, которые восходят от базальной обонятельной области, периминдалевидной области и ядер перегородки. На своём пути через часть волокон заканчивается на ядрах подбугорной области. Большинство же волокон направляется в и осуществляет контакт с вегетативными зонами , со слюноотделительными и дорсальными ядрами лат. n.intermedius (нерв Врисберга ), языкоглоточного (лат. n. glossopharyngeus ) и блуждающего (лат. n.vagus ) нервов.

Мозговые полоски зрительного бугра отдают синапсы к ядрам поводка. От этих ядер к межножковому ядру (узлу Гансера) и к ядрам покрышки идёт поводково-ножковый путь , а от них волокна направляются к вегетативным центрам ретикулярной формации ствола мозга.

Волокна, осуществляющие связь обонятельной системы со зрительным бугром, гипоталамусом и лимбической системой, вероятно, и обеспечивают сопровождение обонятельных раздражителей эмоциями. Область перегородки, кроме прочих мозговых зон, связана через ассоциативные волокна с поясной извилиной (лат. gyrus cinguli ).

Клиника поражения

Аносмия и гипосмия

Аносмия (отсутствие обоняния) или гипосмия (снижение обоняния) с обеих сторон чаще отмечается при заболеваниях слизистой носа. Гипосмия или аносмия с одной стороны - обычно признак серьёзного заболевания.

Возможные причины аносмии:

1. Недоразвитие обонятельных путей.
2. Заболевания обонятельной слизистой носа (ринит, опухоли носа и т. д.).
3. Разрыв обонятельных нитей при переломе lamina cribrosa решётчатой кости вследствие черепно-мозговой травмы.
4. Деструкция обонятельных луковиц и путей при очаге ушиба по типу противоудара, наблюдаемый при падении на затылок
5. Воспаление пазух решётчатой кости (лат. os ethmoidale , воспалительный процесс прилежащей мягкой мозговой оболочки и окружающих областей.
6. Срединные опухоли или другие объёмные образования передней черепной ямки.

Следует обратить внимание, что прерывание целостности путей, идущих от первичных обонятельных центров, не ведёт к аносмии, так как они являются двусторонними.

Гиперосмия

Гиперосмия - повышенное обоняние отмечается при некоторых формах истерии и иногда у кокаиновых .

Паросмия

Извращённое ощущение запаха наблюдается в некоторых случаях шизофрении, поражения крючка парагиппокампальной извилины и при истериях. К паросмии можно отнести получение приятных от запаха бензина и других технических жидкостей у больных железодефицитной .

Обонятельные галлюцинации

Обонятельные галлюцинации наблюдаются при некоторых психозах. Могут являться аурой эпилептического припадка, которые вызываются наличием патологического очага в области височной доли.

Также

Обонятельный нерв может служить входными воротами для инфекций мозга и менингеальных оболочек. Больной может не осознавать потерю обоняния. Вместо этого он в связи с исчезновением обоняния может жаловаться на нарушение вкусовых ощущений, поскольку восприятие запахов очень важно для формирования вкуса пищи (прослеживается связь между обонятельной системой и лат. nucleus tractus solitarii ).

Методика исследования

Состояние обоняния характеризуется способностью восприятия запахов различной интенсивности каждой половиной носа в отдельности и идентификации (узнавания) различных запахов. При спокойном дыхании и закрытых глазах проводится прижатие пальцем крыла носа с одной стороны и постепенное приближение пахучего вещества к другой ноздре. Лучше использовать знакомые нераздражающие запахи (летучие масла): хозяйственное мыло, розовую воду (или одеколон), горькоминдальную воду (или валериановые капли), камфору. Следует избегать использования раздражающих веществ, таких как нашатырный спирт или уксус, так как при этом одновременно возникает раздражение окончаний тройничного нерва (лат. n.trigeminus ). Отмечается, правильно ли идентифицируются запахи. При этом необходимо иметь в виду, свободны ли носовые пути или имеются катаральные явления из них. Хотя обследуемый может быть неспособным назвать тестируемое вещество, само осознание наличия запаха исключает аносмию.

Физиология обонятельной системы.

Обонятельный анализатор представлен двумя системами - основной и вомероназальной, каждая из которых имеет три части:

Периферическую (органы обоняния - нейроэпителий носа);

Промежуточную, состоящую из проводников (аксоны нейросенсорных обонятельных клеток и нервных клеток обонятельных луковиц);

Центральную (палеокорковая, таламическая, гипоталамическая и неокорковая проекции).

Hoc человека имеет три камеры: нижнюю, среднюю и верхнюю. Нижняя и средняя камеры выполняют, по сути санитарную роль, согревая и очищая вдыхаемый воздух. Основной орган обоняния, являющийся периферической частью сенсорной системы, представлен ограниченным участком слизистой оболочки носа -обонятельной областью , покрывающей у человека верхнюю и отчасти среднюю раковины носовой полости, а также верхнюю часть носовой перегородки. Внешне обонятельная область отличается от респираторной части слизистой оболочки желтоватым цветом, вследствие присутствия пигмента в клетках. Убедительные доказательства участия этого пигмента в рецепции запахов отсутствуют.

Обонятельный эпителий , выстилающий обонятельную область носа, имеет толщину 100-150 мкм и содержит три вида клеток:

1 – обонятельные (рецепторные),

2 – опорные,

3 – базальные (регенеративные).

В соединительнотканном слое обонятельной выстилки у наземных позвоночных находятся концевые отделы боуменовых желез, секрет которых покрывает поверхность обонятельного эпителия.

Количество обонятельных рецепторов весьма велико и в значительной степени определяется площадью, занимаемой обонятельным эпителием и плотностью рецепторов в нем. Вообще в этом отношении человек относится к плохо обоняющим существам (микросматик). Например, у ряда животных – собаки, крысы, кошки и др.- обонятельная система значительно более развита (макросматики).

Рис. Схема строения обонятельного эпителия: ОБ - обонятельная булава; ОК - опорная клетка; ЦО - центральные отростки обонятельных клеток; БК - базальная клетка; БМ - базальная мембрана; ВЛ – обонятельные волоски; МВР – микроворсинки обонятельных; МВО – микроворсинки опорных клеток

Обонятельная рецепторная клетка - биполярная клетка, имеющая веретенообразную форму. На поверхности рецепторного слоя она утолщается в виде обонятельной булавы, от которой отходят волоски (цилии), каждый волосок содержит микротрубочки (9+2). Центральные отростки обонятельных рецепторов представляют собой немиелинизированные нервные волокна, которые собираются в пучки по 10-15 волокон (обонятельные нити) и, пройдя через отверстия решетчатой кости, направляются к обонятельной луковице мозга.

Подобно вкусовым клеткам и наружным сегментам фоторецепторов, обонятельные клетки постоянно обновляются. Продолжительность жизни обонятельной клетки около 2 мес.

Механизмы рецепции. Молекулы запахового вещества контактируют с обонятельной слизистой оболочкой. Предполагают, что приемником запаховых молекул являются макромолекулы белка, которые меняют свою конформацию при присоединении к ним запаховых молекул. Это вызывает открывание в плазматической мембране рецепторной клетки натриевых каналов и как следствие - генерацию деполяризационного рецепторного потенциала, который приводит к импульсному разряду в аксоне рецептора (волокне обонятельного нерва).

Обонятельные клетки способны реагировать на миллионы различных пространственных конфигураций молекул пахучих веществ. Между тем каждая рецепторная клетка способна ответить физиологическим возбуждением на характерный для нее, хотя и широкий, спектр пахучих веществ. Раньше считали, что низкая избирательность отдельного рецептора объясняется наличием в нем множества типов обонятельных рецепторных белков, однако недавно выяснено, что каждая обонятельная клетка имеет только один тип мембранного рецепторного белка. Сам же этот белок способен связывать множество пахучих молекул различной пространственной конфигурации. Правило «одна обонятельная клетка - один обонятельный рецепторный белок» значительно упрощает передачу и обработку информации о запахах в обонятельной луковице - первом нервном центре переключения и обработки хемосенсорной информации в мозге.

При действии пахучих веществ на обонятельный эпителий от него регистрируется многокомпонентный электрический потенциал. Электрические процессы в обонятельной слизистой оболочке можно разделить на медленные потенциалы, отражающие возбуждение рецепторной мембраны, и быструю (спайковую) активность, принадлежащую одиночным рецепторам и их аксонам. Медленный суммарный потенциал включает три компонента: позитивный потенциал, отрицательный потенциал на включение (его называют электроофтальмограммой, ЭОГ) и отрицательный потенциал на выключение. Большинство исследователей считают, что ЭОГ является генераторным потенциалом обонятельных рецепторов.

Рис. Схема строения обонятельной системы. (Отростки нейронов, несущих разные рецепторы, идут в разные гломерулы обонятельной луковицы)

Строение и функция обонятельной луковицы. Обонятельный путь первый раз переключается в обонятельной луковице, относящейся к коре мозга. В парной обонятельной луковице человека различают шесть слоев, которые располагаются концентрически, считая от поверхности:

I слой - волокна обонятельного нерва;

II слой – слой обонятельных клубочков (гломерул), представляющих собой сферические образования диаметром 100-200 мкм, в которых происходит первое синаптическое переключение волокон обонятельного нерва на нейроны обонятельной луковицы;

III слой - наружный сетевидный, содержащий пучковые клетки; дендрит такой клетки, как правило, вступает в контакт с несколькими клубочками;

IV слой – слой тел митральных клеток, содержащий самые большие клетки обонятельной луковицы - митральные клетки. Это крупные нейроны (диаметр сомы не менее 30 мкм) с хорошо развитым апикальным дендритом большого диаметра, который связан только с одним клубочком. Аксоны митральных клеток образуют обонятельный тракт, в состав которого входят также аксоны пучковых клеток. В пределах обонятельной луковицы аксоны митральных клеток отдают многочисленные коллатерали, образующие синаптические контакты в различных слоях обонятельной луковицы;

V слой - (внутренний сетевидный);

VI слой - зернистый слой. Здесь содержатся тела клеток-зерен. Слой клеток-зерен непосредственно переходит в клеточные массы так называемого переднего обонятельного ядра, которое относят к обонятельным центрам 3-го порядка.

В ответ на адекватное раздражение в обонятельной луковице регистрируется медленный длительный потенциал, на восходящем фронте и вершине которого регистрируются вызванные волны. Они возникают в обонятельной луковице всех позвоночных животных, но частота их различна. Роль этого феномена в распознавании запахов не ясна, но считают, что ритм электрических колебаний формируется за счет постсинаптических потенциалов в луковице.

Митральные клетки объединяют свои аксоны в пучки обонятельного тракта, который от луковицы идет к структурам обонятельного мозга.

Обонятельный тракт формирует обонятельный треугольник, где волокна делятся на отдельные пучки. Часть волокон идет к крючку гиппокампа, другая часть через переднюю спайку переходит на противоположную сторону, третья группа волокон идет к прозрачной перегородке, четвертая группа – к переднему продырявленному веществу. В крючке гиппокампа находится корковый конец обонятельного анализатора, который связан с таламусом, гипоталамическими ядрами, со структурами лимбической системы.

Структура и функция центрального отдела обонятельного анализатора.

Волокна обонятельного тракта оканчиваются в различных отделах переднего мозга: в переднем обонятельном ядре, латеральной части обонятельного бугорка, препириформной и периамигдалярной областях коры, а также в прилегающей к ней кортико-медиальной части миндалевидного комплекса, включая ядро латерального обонятельного тракта, в которое, как полагают, приходят также волокна из добавочной обонятельной луковицы. Связи обонятельной луковицы с гиппокампом, и другими отделами обонятельного мозга у млекопитающих осуществляются через одно или несколько переключений. От первичной обонятельной коры нервные волокна направляются к медиовентральному ядру таламуса, к которому имеется также прямой вход от вкусовой системы. Волокна медиовентрального ядра таламуса, в свою очередь, направляются к фронтальной области новой коры, которая рассматривается как высший интегративный центр обонятельной системы. Волокна от препириформной коры и обонятельного бугорка идут в каудальном направлении, входя в состав медиального пучка переднего мозга. Окончания волокон этого пучка обнаруживаются в гипоталамусе.

Таким образом, особенность обонятельной системы состоит, в частности, в том, что ее афферентные волокна на пути в кору не переключаются в таламусе и не переходят на противоположную сторону большого мозга. Показано, что наличие значительного числа центров обонятельного мозга не является необходимым для опознания запахов, поэтому большинство нервных центров, в которые проецируется обонятельный тракт, можно рассматривать как ассоциативные центры, обеспечивающие связь обонятельной сенсорной системы с другими сенсорными системами и организацию на этой основе ряда сложных форм поведения - пищевой, оборонительной, половой. Из описания этих центров становится понятной тесная связь обоняния с пищевым и половым поведением.

Эфферентная регуляция активности обонятельной луковицы изучена пока недостаточно, хотя есть морфологические предпосылки, свидетельствующие о возможности таких влияний.

Кодирование обонятельной информации. На основании некоторых психофизиологических наблюдений восприятия запахов человеком выделяют 7 первичных запахов: мускусный, камфарный, цветочный, эфирный, мятный, острый и гнилостный.

По теории Дж. Эймура и Р. Монкриффа (стереохимическая теория) запах вещества определяется формой и размером пахучей молекулы, которая по конфигурации подходит к рецепторному участку мембраны «как ключ к замку». Концепция рецепторных участков разного типа, взаимодействующих с конкретными молекулами одорантов предлагает наличие рецептивных участков семи типов. Рецептивные участки плотно контактируют с молекулами одоранта, при этом изменяется заряд участка мембраны и в клетке возникает потенциал.

Как показывают исследования с помощью микроэлектродов, одиночные рецепторы отвечают на стимуляцию увеличением частоты импульсации, которое зависит от качества и интенсивности стимула. Каждый обонятельный рецептор отвечает не на один, а на многие пахучие вещества, отдавая «предпочтение» некоторым из них. Считают, что на этих свойствах рецепторов, различающихся по своей настройке на разные группы веществ, может быть основано кодирование запахов и их опознание в центрах обонятельной сенсорной системы. При электрофизиологических исследованиях обонятельной луковицы выявлено, что регистрируемый в ней при действии запаха электрический ответ зависит от пахучего вещества: при разных запахах меняется пространственная мозаика возбужденных и заторможенных участков луковицы

Чувствительность обонятельной системы человека. Эта чувствительность довольно велика: один обонятельный рецептор может быть возбужден одной молекулой пахучего вещества, а возбуждение небольшого числа рецепторов приводит к возникновению ощущения. В то же время изменение интенсивности действия веществ (порог различения) оценивается людьми довольно грубо (наименьшее воспринимаемое различие в силе запаха составляет 30-60 % от его исходной концентрации). У собак эти показатели в 3-6 раз выше.

Адаптацию обонятельного анализатора можно наблюдать при длительном действии пахучего вещества. Адаптация происходит довольно медленно в течении 10 секунд или минут и зависит от продолжительности действия вещества, его концентрации и скорости потока воздуха (принюхивание). По отношению ко многим пахучим веществам довольно быстро наступает полная адаптация, т. е. их запах перестает ощущаться. Человек перестает замечать такие непрерывно действующие раздражители, как запах своего тела, одежды, комнаты и т. п. По отношению к ряду веществ адаптация происходит медленно и лишь частично. При кратковременном действии слабого вкусового или обонятельного раздражителя: адаптация может проявиться в повышении чувствительности соответствующего анализатора. Установлено, что изменения чувствительности и явления адаптации в основном происходят не в периферическом, а в корковом отделе вкусового и обонятельного анализаторов . Иногда, особенно при частом действии одного и того же вкусового или обонятельного раздражителя, в коре больших полушарий возникает стойкий очаг повышенной возбудимости. В таких случаях ощущение вкуса или запаха, к которому возникла повышенная возбудимость, может появляться и при действии различных других веществ. Мало того, ощущение соответствующего запаха или вкуса может стать назойливым, появляясь и при отсутствии каких-либо вкусовых или запаховых раздражителей, иными словами, возникают иллюзии, игаллюцинации . Если во время обеда сказать, что блюдо протухло или прокисло, то у некоторых людей появляются соответствующие обонятельные и вкусовые ощущения, в результате чего они отказываются от еды. Адаптация к одному запаху не снижает чувствительности к одорантам другого вида, т.к. различные пахучие вещества действуют на разные рецепторы.

Функции обонятельного анализатора. С участием обонятельного анализатора осуществляется ориентация в окружающем пространстве и происходит процесс позна­ния внешнего мира. Он оказывает влияние на пищевое поведение, принимает участие в апробации пищи на съедобность, в настройке пищеварительного аппарата на обработку пищи (по механизму условного рефлекса), а также - на оборонительное поведение, помогая избежать опасности благодаря способности различать вредные для организма вещества.У человека обоняние эффективно способствуют извлечению информации из памяти. Таким образом, реакция на запахи - это не только работа органов нюха, но и социальный опыт. Через запахи мы способны восстановить атмосферу прошлых лет или обрести воспоминания, связанные с конкретными жизненными обстоятельствами. Обоняние играет заметную роль в эмоциональной сфере человека.

Помимо этого, у «обонятельной памяти» есть не менее важное биологическое предназначение. Несмотря на то, что образ «второй половинки» у человека строится в основном на основе информации, полученной с помощью зрения и слуха, индивидуальный запах тела также является ориентиром для распознавания подходящего объекта для успешного продолжения рода. Для более эффективного восприятия этих запахов и соответствующей реакции на них природа создала «вспомогательную» обонятельную систему вомероназальную систему .

Периферической частью вомероназальной, или дополнительной, обонятельной системы является вомероназальный (якобсонов) орган . Он имеет вид парных эпителиальных трубок, замкнутых с одного конца и открывающихся другим концом в полость носа. У человека вомероназальный орган расположен в соединительной ткани основания передней трети носовой перегородки по обе ее стороны на границе между хрящом перегородки и сошником. Кроме якобсонова органа, вомероназальная система выключает в себя вомероназальный нерв, терминальный нерв и собственное представительство в переднем мозге - добавочную обонятельную луковицу.

Функции вомероназальной системы связаны с функциями половых органов (регуляция полового цикла и сексуального поведения), и с эмоциональной сферой.

Эпителий вомероназального органа состоит из рецепторной и респираторной частей. Рецепторная часть по строению сходна с обонятельным эпителием основного органа обоняния. Главное отличие состоит в том, что обонятельные булавы рецепторных клеток вомероназального органа несут на своей поверхности не реснички, способные к активному движению, а неподвижные микроворсинки.

Промежуточная, или проводниковая, часть вомероназальной системы представлена безмиелиновыми волокнами вомероназального нерва, которые, подобно основным обонятельным волокнам, объединяются в нервные стволики, проходят через отверстия решетчатой кости и соединяются с добавочной обонятельной луковицей, которая расположена в дорсомедиальной части основной обонятельной луковицы и имеет сходное строение.

На животных установлено, что из дополнительной обонятельной луковицы аксоны вторых нейронов вомероназальной системы направляются в медиальное преоптическое ядро и гипоталамус, а также в вентральную область премамиллярного ядра и среднее ядро миндалины. Связи проекций вомероназального нерва у человека пока мало исследованы.