В латеральных коленчатых телах , являющихся подкорковыми зрительными центрами, заканчивается основная масса аксонов ганглиозных клеток сетчаток и происходит переключение нервных импульсов на следующие зрительные нейроны, именуемые подкорковыми, или центральными. В каждый из подкорковых зрительных центров поступают нервные импульсы, идущие из гомолатеральных половин сетчаток обоих глаз. Кроме того, в латеральные коленчатые тела информация поступает также из зрительной коры (обратная связь). Предполагается и наличие ассоциативных связей между подкорковыми зрительными центрами и ретикулярной формацией ствола мозга, способствующей стимуляции внимания и общей активности (arousal).

Латеральное коленчатое тело состоит из шести слоев . Каждый из них имеет несколько (обычно шесть) пластов нервных клеток. Установлено, что в шести-слойном подкорковом зрительном центре расположение нейронов сохраняет определенную упорядоченность и свойственные сетчатке топографо-анатомические соотношения. Чередующиеся слои латерального коленчатого тела получают зрительные импульсы только от гомолатеральных (правых или левых), соответствующих стороне расположения коленчатого тела половин сетчатки то одного, то другого глаза. В чередовании слоев нет абсолютной последовательности.

Так, в левом коленчатом теле проекции правых половин сетчаток располагаются в следующем порядке (от поверхностного слоя к глубинному): левый глаз, правый, левый, правый, правый, левый. Объяснения неполной последовательности чередования проекций гомогенных половин сетчаток правого и левого глаз пока нет. Перечисленные проекции половин сетчаток в слоях латерального коленчатого тела располагаются в точности одна под другой.

В эксперименте было доказано, что клетки наружного коленчатого тела отвечают на достигающие их зрительные импульсы приблизительно так же, как ганглиозные клетки сетчатки реагируют на зрительные импульсы, поступающие к ним от фоторецепторов. При этом центральные зрительные нейроны коленчатых тел и соответствующие им ганглиозные клетки сетчатки, которые можно называть периферическими зрительными нейронами, имеют сходную структуру рецептивных полей с on- и off-центрами зрительных нейронов и дают сходные биоэлектрические ответы, зависящие от интенсивности и цвета световых импульсов.

Установлено также, что соседние ганглиозные клетки сетчатки и центральные зрительные нейроны подкоркового зрительного центра расположены между собой н идентичной последовательности.
Предполагают, что некоторые нейроны латерального коленчатого тела имеют короткие аксоны, обеспечивающие местные межнейронные синаптические связи, что позволяет предполагать их взаимодействие, ведущее к возможному предварительному анализу и синтезу поступающей в подкорковые центры зрительной информации. Вместе с тем о роли наружных коленчатых тел в обработке зрительной информации в настоящее время нет единого мнения. Д. Хьюбел в 1990 г. высказывал предположение, что в ней, по-видимому, не происходит никаких значительных преобразований поступающих из сетчатки зрительных импульсов. Вместе с тем Дж. Г. Николе, А.Р. Мартин, Б.Дж. Валлас и П.А. Фукс (2003) признают, что нейроны коленчатых тел участвуют «в обеспечении первых шагов анализа зрительных сцен: определение линий и форм на основе поступающего из сетчатки сигнала...»

Аксоны нейронов латерального коленчатого тела, выходящие из шести слоев латерального коленчатого тела объединяются в единый пучок и участвуют в формировании задней ножки внутренней капсулы, а затем образуют имеющую значительную протяженность следующую часть зрительных путей - зрительную лучистость.

Зрительная лучистость

Аксоны зрительных нейронов, расположенных в латеральном коленчатом теле, входят в состав белого вещества больших полушарий. При этом сначала они образуют компактный пучок, участвующий в формировании задней ножки внутренней капсулы, точнее ее подчечевидной части (pars sublenticularis), а в дальнейшем формируют зрительную лучистость (radiatio optici), или пучки Грациоле . После прохождения так называемого перешейка височной доли мозга зрительная лучистость расширяется и приобретает форму широкой ленты. Такая особенность организации этой части зрительной лучистости приводит к тому, что повреждение ее нередко оказывается частичным, ввиду ее значительной ширины и некомпактности расположения входящих в ее состав нервных волокон. В связи с этим поражение зрительной лучистости тотальным бывает лишь при достаточно распространенном патологическом процессе.

Нервные волокна, входящие в состав зрительной лучистости, участвуют в формировании белого вещества височной, теменной и затылочной долей. В височной доле вблизи наружной стенки нижнего рога бокового желудочка большинство волокон нижней части зрительной лучистости сначала проходят вперед к полюсу височной доли. Затем эти волокна, формируя петлю Мейера , поворачиваются назад и проходят в составе белого вещества височной и затылочной долей.

В итоге они достигают коры язычной извилины (gyrus linqualis), образующей нижнюю "губу" шпорной борозды (sulcus calcarinus), расположенной на медиальной поверхности затылочной доли.

Верхняя часть зрительной лучистости прямее и потому короче нижней. Она проходит в составе белого вещества теменной и затылочной долей полушария и заканчивается, вступая в контакт с корковыми клетками, расположенными в верхней губе шпорной борозды, формируемой извилиной, известной под названием клин (cuneus). Кора медиальной поверхности затылочной доли, окружающая шпорную борозду и распространяющаяся в ее глубину, составляет первичное проекционное зрительное поле , занимающее цитоархитектоническое поле 17, по Бродманну.

Следует напомнить, что зрительные пути на всем их протяжении проводят зрительные импульсы, располагаясь в строгом ретинотопическом порядке и сохраняя при этом свойственные сетчатке топографо-анатомические соотношения.

От слуховых ядер в продолговатом мозгу начинается второй нейрон. Часть нервных волокон от ядер идет по одноименной стороне, а большая часть их переходит на противоположную сторону. Далее волокна доходят до оливы продолговатого мозга, откуда начинается третий нейрон. Волокна третьего нейрона заканчиваются в подкорковых слуховых центрах - заднем двухолмии и внутреннем коленчатом теле. Отсюда начинается последний, четвертый, нейрон слухового пути, заканчивающийся в корковом конце слухового анализатора - височной доле мозга.

1.4. Центральный, или корковый, отдел слухового анализатора

Центральный конец слухового анализатора расположен в коре верхнего отдела височной доли каждого из полушарий головного мозга (в слуховой области коры). Особенно важное значение в восприятии звуковых раздражений имеют, по-видимому, поперечные височные извилины, или так называемые извилины Гешля. Как уже сказано, в продолговатом мозгу происходит частичный перекрест нервных волокон, соединяющих периферический отдел слухового анализатора с его центральным отделом. Таким образом, корковый центр слуха одного полушария оказывается связанным с периферическими рецепторами (кортиевыми органами) обеих сторон. И наоборот, каждый кортиев орган связан с обоими корковыми центрами слуха (двустороннее представительство в коре головного мозга).

На его вентральной поверхности находятся два массивных пучка нервных волокон — ножки мозга, по которым проводятся сигналы из коры в нижележащие структуры мозга.

Рис. 1. Важнейшие структурные образования среднего мозга (поперечный срез)

В среднем мозге присутствуют различные структурные образования: четверохолмие, красное ядро, черная субстанция и ядра глазодвигательного и блокового нервов. Каждое образование выполняет определенную роль и способствует регуляции целого ряда приспособительных реакций. Через средний мозг проходят все восходящие пути, передающие импульсы к таламусу, большим полушариям и мозжечку, и нисходящие пути, проводящие импульсы к продолговатому и спинному мозгу. К нейронам среднего мозга поступают импульсы через спинной и продолговатый мозг от мышц, зрительных и слуховых рецепторов по афферентным нервам.

Передние бугры четверохолмия являются первичными зрительными центрами, и к ним поступает информация от зрительных рецепторов. При участии передних бугров осуществляются зрительные ориентировочные и сторожевые рефлексы путем движения глаз и поворота головы в сторону действия зрительных раздражителей. Нейроны задних бугров четверохолмия образуют первичные слуховые центры и при получении возбуждения от слуховых рецепторов обеспечивают осуществление слуховых ориентировочных и сторожевых рефлексов (у животного напрягаются ушные раковины, оно настораживается и поворачивает голову в сторону нового звука). Ядра задних бугров четверохолмия обеспечивают сторожевую приспособительную реакцию на новый звуковой раздражитель: перераспределение мышечного тонуса, усиление тонуса сгибателей, учащение сокращений сердца и дыхания, повышение артериального давления, т.е. животное подготавливается к защите, бегу, нападению.

Черная субстанция получает информацию с рецепторов мышц и тактильных рецепторов. Она связана с полосатым телом и бледным шаром. Нейроны черной субстанции участвуют в формировании программы действия, обеспечивающей координирование сложных актов жевания, глотания, а также тонуса мышц и двигательных реакций.

Красное ядро получает импульсы с рецепторов мышц, от коры больших полушарий, подкорковых ядер и мозжечка. Оказывает регулирующее влияние на мотонейроны спинного мозга через ядро Дейтерса и руброспиналъный тракт. Нейроны красного ядра имеют многочисленные связи с ретикулярной формацией ствола мозга и совместно с ней регулируют мышечный тонус. Красное ядро оказывает тормозное влияние на мышцы-разгибатели и активирующее влияние на мышцы-сгибатели.

Устранение связи красного ядра с ретикулярной формацией верхней части продолговатого мозга вызывает резкое повышение тонуса разгибательных мышц. Это явление называется децеребрационной ригидностью.

Основные ядра среднего мозга

Название	Функции среднего мозга
Ядра крыши верхнего и нижнего бугорков четверохолмия	Подкорковые центры зрения и слуха, от которых берет начало тектоспинальный путь, посредством которого осуществляются ориентировочные слуховые и зрительные рефлексы
Ядро продольного медиального пучка	Участвует в обеспечении сочетанного поворота головы и глаз на действие неожиданных зрительных раздражителей, а также при раздражении вестибулярного аппарата
Ядра III и IV пар черепно-мозговых нервов	Участвуют в сочетанием движении глаз за счет иннервации наружных мышц глаза, а волокна вегетативных ядер после переключения в цилиарном ганглии иннервируют мышцу, суживающую зрачок и мышцу ресничного тела
Красные ядра	Являются центральным звеном экстрапирамидной системы, поскольку на них заканчиваются пути от мозжечка (tr. cerebellotegmenlalis) и базальных ядер (tr. pallidorubralis) и от этих ядер начинается руброспинальный путь
Черная субстанция	Имеет связь с полосатым телом и корой, участвует в сложной координации движений, регуляции тонуса мышц и позы, а также в согласовании актов жевания и глотания, входит в состав экстрапирамидной системы
Ядра ретикулярной формации	Активирующие и тормозные влияния на ядра спинного мозга и различные зоны коры головною мозга
Серое центральное околоводопроводное вещество	Входит в состав антиноцицептивной системы

Структуры среднего мозга принимают непосредственное участие в интеграции разнородных сигналов, необходимых для координации движений. При непосредственном участии красного ядра, черной субстанции среднего мозга формируется нейронная сеть стволового генератора движений и, в частности, генератора движений глаз.

На основе анализа сигналов, поступающих в стволовые структуры от проприорецепторов, вестибулярной, слуховой, зрительной, тактильной, болевой и других сенсорных систем, в стволовом генераторе движений формируется поток эфферентных двигательных команд, посылаемых в спинной мозг по нисходящим путям: руброспинальному, реткулоспинальному, вестибулоспинальному, тектоспинальному. В соответствии с выработанными в стволе мозга командами становится возможным осуществление не просто сокращения отдельных мышц или мышечных групп, а формирование определенной позы тела, поддержание равновесия тела в различных позах, совершение рефлекторных и приспособительных движений при осуществлении различных видов перемещения тела в пространстве (рис. 2).

Рис. 2. Расположение некоторых ядер в стволе мозга и гипоталамусе (R. Schmidt, G. Thews, 1985): 1 — паравентрикулярное; 2 — дорсомедиальное: 3 — преоптическое; 4 — супраоптическое; 5 — заднее

Структуры стволового генератора движений могут активироваться произвольными командами, которые поступают из моторных областей коры больших полушарий. Их активность может усиливаться или тормозиться сигналами сенсорных систем и мозжечка. Эти сигналы могут модифицировать уже выполняемые моторные программы так, что их исполнение изменяется в соответствии с новыми требованиями. Так, например, приспособление позы к целенаправленным движениям (как и организация подобных движений) возможно только при участии моторных центров коры больших полушарий мозга.

Важную роль в интегративных процессах среднего мозга и его ствола играет красное ядро. Его нейроны непосредственно участвуют в регуляции, распределении тонуса скелетных мышц и движений, обеспечивающих сохранение нормального положения тела в пространстве и принятие позы, создающей готовность к выполнению определенных действий. Эти влияния красного ядра на спинной мозг реализуются через руброспинальный тракт, волокна которого оканчиваются на вставочных нейронах спинного мозга и оказывают возбуждающее влияние на а- и у-мотонейроны сгибателей и тормозят большинством ото нейронов мышц-разгибателей.

Роль красного ядра в распределении тонуса мышц и поддержании позы тела хорошо демонстрируется в условиях эксперимента на животных. При перерезке ствола головного мозга (децеребрации) на уровне среднего мозга ниже красного ядра развивается состояние, называемое децеребрационной ригидностью. Конечности животного становятся выпрямленными и напряженными, голова и хвост запрокинуты к спине. Это положение тела возникает вследствие нарушения баланса между тонусом мышц-антагонистов в сторону резкого преобладания тонуса разгибателей. После перерезки устраняется тормозное действие красного ядра и коры мозга на мышцы- разгибатели и сохраняется неизмененным возбуждающее действие на них ретикулярного и вестибулярного (Дейгерса) ядер.

Децеребрационная ригидность возникает немедленно после пересечения ствола мозга ниже уровня красного ядра. В происхождении ригидности важнейшее значение имеет у-петля. Ригидность исчезает после пересечения задних корешков и прекращения притока афферентных нервных импульсов к нейронам спинного мозга от мышечных веретен.

К происхождению ригидности имеет отношение вестибулярная система. Разрушение латерального вестибулярного ядра устраняет или снижает тонус экстензоров.

В осуществлении интегративных функций структур ствола мозга важную роль играет черная субстанция, которая участвует в регуляции тонуса мышц, позы и движений. Она участвует в интеграции сигналов, необходимых для координации работы множества мышц, участвующих в актах жевания и глотания, влияет на формирование дыхательных движений.

Через черную субстанцию на моторные процессы, инициируемые стволовым генератором движений, оказывают влияние базальные ганглии. Между черной субстанцией и базальными ганглиями существуют двусторонние связи. Имеется пучок волокон, проводящий нервные импульсы от полосатого тела к черной субстанции, и путь, проводящий импульсы в обратном направлении.

Черная субстанция посылает сигналы также к ядрам таламуса, и далее по аксонам нейронов таламуса эти потоки сигналов достигают коры. Таким образом, черная субстанция участвует в замыкании одного из нейронных кругов, по которым циркулируют сигналы между корой и подкорковыми образованиями.

Функционирование красного ядра, черной субстанции и других структур стволового генератора движений контролируется корой мозга. Ее влияние осуществляется как по прямым связям со многими ядрами ствола, так и опосредованно через мозжечок, который посылает пучки эфферентных волокон к красному ядру и другим стволовым ядрам.

Средний мозг (mesencephalon) (рис. 4.4.1, 4.1.24) развивается в процессе филогенеза под преимущественным влиянием зрительного ре­цептора. По этой причине его образования име­ют отношение к иннервации глаза. Здесь же образовались центры слуха, которые вместе с центрами зрения в дальнейшем разрослись в виде четырех холмиков крыши среднего мозга. С появлением у высших животных и челове­ка коркового конца слухового и зрительного анализаторов слуховые и зрительные центры среднего мозга попали в подчиненное положе­ние. При этом они стали промежуточными, подкорковыми.

С развитием у высших млекопитающих и человека переднего мозга через средний мозг стали проходить проводящие пути, связываю­щие кору конечного мозга со спинным мозгом

посредством ножек мозга. В результате в сред­нем мозге человека имеются :

1. Подкорковые центры зрения и ядра нер­
вов, иннервирующих мышцы глаза.

2. Подкорковые слуховые центры.

3. Все восходящие и нисходящие проводя­
щие пути, связывающие кору головного мозга
со спинным мозгом.

4. Пучки белого вещества, связывающие
средний мозг с другими отделами центральной
нервной системы.

Соответственно этому средний мозг имеет две основные части: крышу среднего мозга (tectum mesencephalicum), где располагаются подкорковые центры слуха и зрения, и ножки мозга (cms cerebri), где преимущественно про­ходят проводящие пути .

1. Крыша среднего мозга (рис. 4.1.24) скрыта под задним концом мозолистого тела и подразделяется посредством двух идущих крест-накрест канавок - продольной и попе­речной - на четыре холмика, располагающиеся попарно.

Верхние два холмика (colliculi superiores) являются подкорковыми центрами зрения, оба нижних (colliculi inferiores) - подкорковыми

Рис. 4.1.24.Стволовая часть мозга, включающая в свой состав средний мозг (mesencephalon), задний мозг

(metencephalon) и продолговатый мозг (myelencephalon):

а - вид спереди (/-двигательный корешок тройничного нерва; 2 - чувствительный корешок тройничного нерва; 3 - базальная борозда моста; 4 - преддверно-улитковый нерв; 5 - лицевой нерв; 6 - вентролатеральная борозда продолговатого мозга; 7 - олива; 8 - циркумоливарный пучок; 9 - пирамида продолговатого мозга; 10 - передняя срединная щель; // - перекрест пирамид­ных волокон); б - вид сзади (/ - шишковидная железа; 2 - верхние бугорки четверохолмия; 3 - нижние бугорки четверохолмия; 4 - ромбовидная ямка; 5 - колено лицевого нерва; 6 - срединная щель ромбовидной ямки; 7 - верхняя ножка мозжечка; 8 - средняя ножка мозжечка; 9 - нижняя ножка мозжечка; 10 - вестибулярная область; //-треугольник подъязычного нерва; 12 - треугольник блуждающего нерва; 13 - бугорок клиновидного пучка; 14 - бугорок нежного ядра; /5 - срединная борозда)

ватыи мозг

центрами слуха. В плоской канавке между верхними бугорками лежит шишковидное тело. Каждый холмик переходит в так называемую ручку холмика (brachium colliculum), направля­ющуюся латерально, кпереди и кверху к про­межуточному мозгу. Ручка верхнего холмика (brachium colliculum superiores) идет под по­душкой зрительного бугра к латеральному ко­ленчатому телу (corpus geniculatum laterale). Ручка нижнего холмика (brachium colliculum inferiores), проходя вдоль верхнего края trigo-пит lemnisci до sulcus lateralis mesencephali, исчезает под медиальным коленчатым телом (corpus geniculatum mediale). Названные ко­ленчатые тела относятся уже к промежуточ­ному мозгу.

2. Ножки мозга (pedunculi cerebri) содержат
все проводящие пути к переднему мозгу.
Ножки мозга имеют вид двух толстых полуци­
линдрических белых тяжей, которые расходят­
ся от края моста под углом и погружаются в
толщу полушарий большого мозга.

3. Полость среднего мозга, являющаяся ос­
татком первичной полости среднего мозгового
пузыря, имеет вид узкого канала и называется
водопроводом мозга (aqueductus cerebri). Он
представляет узкий, выстланный эпендимой ка­
нал 1,5-2,0 см длиной, соединяющий III и IV
желудочки. Дорзально водопровод ограничи­
вается крышей среднего мозга, а вентрально -
покрышкой ножек мозга.

На поперечном разрезе среднего мозга раз­личают три основные части:

1. Пластинку крыши (lamina tecti).

2. Покрышку (tegmentum), представляющую
верхний отдел ножек мозга.

3. Вентральный отдел ножек мозга, или ос­
нование ножки мозга (basis pedunculi cerebri).
Соответственно развитию среднего мозга под
влиянием зрительного рецептора в нем заложе­
ны различные ядра, имеющие отношение к ин­
нервации глаза (рис. 4.1.25).

Водопровод мозга окружен центральным се­рым веществом, имеющим по своей функции отношение к вегетативной системе. В нем, под вентральной стенкой водопровода, в покрышке ножки мозга заложены ядра двух двигательных черепных нервов - п. oculomotorius (III пара) на уровне верхнего двухолмия и п. trochlearis (IV пара) на уровне нижнего двухолмия. Ядро глазодвигательного нерва состоит из несколь­ких отделов соответственно иннервации не­скольких мышц глазного яблока. Медиально и кзади от него помещаются небольшое, тоже парное, вегетативное добавочное ядро (nucleus accessorius) и непарное срединное ядро.

Добавочное ядро и непарное срединное ядро иннервируют непроизвольные мышцы гла­за (т. ciliaris и т. sphincter pupillae). Выше (ростральнее) ядра глазодвигательного нерва в покрышке ножки мозга располагается ядро медиального продольного пучка.

Рис. 4.1.25. Ядра и связи среднего мозга и его ствола (по Leigh, Zee, 1991):

1 - нижние бугорки; 2 - промежуточное ядро Кахала; 3 - ме­диальный продольный пучок; 4 - ретикулярная формация про­долговатого мозга; 5 - ядро Даркшевича; 6 - п. perihypoglos-sal; 7 - ростральный промежуточный медиальный продольный пучок; 8 -верхние бугорки; 9 -парамедианная ретикулярная формация моста; III, IV, VI - черепно-мозговые нервы

Латерально от водопровода мозга находится ядро среднемозгового тракта тройничного нер­ва (nucleus mesencephalicus n. trigemini).

Между основанием ножки мозга (basis pe­dunculi cerebralis) и покрышкой (tegmentum) располагается черное вещество (substantia nigra). В цитоплазме нейронов этой субстанции обнаруживается пигмент - меланин.

От покрышки среднего мозга (tegmentum mesencephali) отходит центральный покрышеч­ный путь (tractus tegmentalis centralis). Он представляет собой проекционный нисходящий путь, который содержит волокна, идущие от зрительного бугра, бледного шара, красного ядра, а также ретикулярной формации среднего мозга по направлению ретикулярной формации и оливы продолговатого мозга. Эти волокна и ядерные образования относятся к экстрапира­мидной системе. В функциональном отношении черное вещество также относится к экстрапи­рамидной системе.

Расположенное вентрально от черного веще­ства основание ножки мозга содержит продоль­ные нервные волокна, спускающиеся от коры полушария большого мозга ко всем нижеле­жащим отделам центральной нервной системы (tractus corticopontinus, corticonuclearis, cortico-spinalis и др.). Покрышка, находящаяся дор­зально от черного вещества, содержит преиму-

Анатомия головного мозга

Ядро VI -^

VI нерв

щественно восходящие волокна, в том числе медиальную и латеральную петли. В составе этих петель восходят к большому мозгу все чувствительные пути, за исключением зритель­ного и обонятельного.

Среди ядер серого вещества самым значи­тельным ядром является красное ядро (nucleus ruber). Это удлиненное образование простира­ется в покрышке ножки мозга от гипоталамуса промежуточного мозга до нижнего двухолмия, где от него начинается важный нисходящий путь (tractus rubrospinalis), соединяющий крас­ное ядро с передними рогами спинного мозга. Пучок нервных волокон после выхода из крас­ного ядра перекрещивается с аналогичным пуч­ком волокон противоположной стороны в вент­ральной части срединного шва - вентральный перекрест покрышки. Красное ядро является весьма важным координационным центром экс­трапирамидной системы. К нему проходят во­локна от мозжечка, после их перекреста под крышей среднего мозга. Благодаря этим связям мозжечок и экстрапирамидная система через посредство красного ядра и отходящего от него красноядерно-спинномозгового пути оказывают влияние на всю поперечнополосатую мускула­туру.

В покрышку среднего мозга продолжают­ся также ретикулярная формация (formatio reticularis) и продольный медиальный пучок. О строении ретикулярной формации излагается несколько ниже. Стоит более подробно остано­виться на медиальном продольном пучке, имею­щем большое значение в функционировании зрительной системы.

Медиальный продольный пучок (fasciculus longitudinalis medialis). Медиальный продоль­ный пучок состоит из волокон, идущих от ядер головного мозга различных уровней. Простира­ется он от ростральной части среднего мозга к спинному мозгу. На всех уровнях пучок распо­лагается вблизи срединной линии и несколько вентральней сильвиевого водопровода, четвер­того желудочка. Ниже уровня расположения ядра отводящего нерва большинство волокон нисходящие, а выше этого уровня преобладают восходящие волокна .

Медиальный продольный пучок соединяет ядра глазодвигательного, блокового и отводя­щего нервов (рис. 4.1.26).

Медиальный продольный пучок координи­рует деятельность двигательных и четырех вес­тибулярных ядер . Он также обеспечивает межсегментарную интеграцию движений, со­путствующих зрению и слуху.

Посредством вестибулярных ядер медиаль­ный пучок имеет обширные связи с клочково-узелковой долей мозжечка (lobus flocculonodu-laris), в которой обеспечивается координация сложных функций восьми черепно-мозговых и спинных нервов (зрительный, глазодвига­тельный, блоковый, тройничный, отводящий,

Рис. 4.1.26. Связь между ядрами глазодвигательного, блокового и отводящего нервов при помощи медиаль­ного продольного пучка

лицевой, преддверно-улитковый нервы) .

Нисходящие волокна формируются, глав­ным образом, в медиальном вестибулярном ядре (nucleus vestibularis medialis), ретикуляр­ной формации, верхних холмиках четверохол­мия и промежуточном ядре Кахала.

Нисходящие волокна от медиального вес­тибулярного ядра (перекрещенные и непере-крещенные) обеспечивают моносинаптическое торможение верхних шейных нейронов в лаби­ринтной регуляции положения головы относи­тельно туловища .

Восходящие волокна исходят из вестибуляр­ных ядер. Проецируются они на ядра глазо­двигательных нервов . Проекция от верхнего вестибулярного ядра проходит в меди­альном продольном пучке к блоковому и дор-зальному глазодвигательному ядру с этой же стороны (нейроны двигателя нижней прямой мышцы глаза).

Вентральные части латерального вестибу­лярного ядра (nucleus vestibularis lateralis) проецируются на противоположные ядра отво­дящего и блокового нервов, а также на часть ядер глазодвигательного комплекса.

Взаимные связи медиального продольного пучка представляют собой аксоны вставочных нейронов в ядрах глазодвигательного и отводя­щего нервов. Пересечение волокон происходит на уровне ядра отводящего нерва. Имеется так­же двусторонняя проекция глазодвигательного ядра на ядро отводящего нерва.

Вставочные нейроны глазодвигательных не­рвов и нейроны верхних холмиков четверохол­мия проецируются на ретикулярную форма­цию. Последние, в свою очередь, проецируются на червь мозжечка . В ретикулярной

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

Формации происходит переключение волокон, направляющихся от надъядерных структур к коре мозга.

Отводящие межъядерные нейроны проеци­руются, главным образом, на контрлатераль­ные глазодвигательные нейроны внутренней и нижней прямых мышц .

Верхние бугорки (холмики) четверохол­мия (collicilus superior) (рис. 4.1.24-4.1.27).

Верхние холмики четверохолмия представ­ляют собой два округлых возвышения, располо­женных на дорзальной поверхности среднего мозга. Отделены они друг от друга вертикаль­ной бороздой, содержащей эпифиз. Поперечная борозда отделяет верхние холмики от нижних холмиков. Выше верхних холмиков располага­ется зрительный бугор. Сверху по срединной линии лежит большая вена мозга.

Верхние холмики четверохолмия имеют мно­гослойное клеточное строение (см. «Зрительный путь»). К ним подходят и из них выходят многочисленные нервные тракты .

Каждый холмик получает точную топогра­фическую проекцию сетчатки (рис. 4.1.27). Дор-зальная часть четверохолмия в большей степе­ни является сенсорной. Проецируется она на наружное коленчатое тело и подушку.

Подушка зрительно­го бугра

Претек-тальная область

Рис. 4.1.27. Схематическое изображение основных свя­зей верхних бугорков четверохолмия

Вентральная часть является двигательной и проецируется на моторные субталамические области и ствол мозга .

Поверхностные слои четверохолмия осуще­ствляют обработку зрительной информации и совместно с глубокими слоями обеспечивают ориентацию головы и глаз в процессе определе­ния новых зрительных стимулов.

Стимуляция верхних холмиков у обезьяны вызывает саккадические движения, амплитуда и направление которых зависят от местополо­жения стимула. Вертикальные саккады встре­чаются при двусторонней стимуляции .

Поверхностные клетки отвечают на стацио­нарные и перемещающиеся зрительные стиму­лы. Глубокие клетки обычно возбуждаются перед саккадой.

Третий тип клеток объединяет информацию о положении глаза с информацией, получаемой от сетчатки. Благодаря этому контролируется и уточняется необходимое положение глаза отно­сительно головы. Этот сигнал используется для

воспроизведения саккады, направление которой обращено к зрительной цели . Поверхностные и глубокие слои могут функ­ционировать независимо .

Нижние холмики являются частью слухо­вого пути.

Покрышка среднего мозга расположена кпе­реди или вентральней холмиков. В продольном направлении между крышей и покрышкой сред­него мозга проходит сильвиев водопровод. По­крышка среднего мозга содержит многочислен­ные нисходящие и восходящие волокна, имею­щие отношение к соматосенсорной и двига­тельной системам. Помимо этого, в покрышке находятся несколько ядерных групп, среди ко­торых ядра III и IV пар черепно-мозговых не­рвов, красное ядро, а также скопление ней­ронов, относящихся к ретикулярной формации. Покрышку среднего мозга рассматривают как центральное скопление двигательных и ретику­лярных волокон, которые идут от промежуточ­ного мозга к продолговатому мозгу.

Вентрально или кпереди от покрышки сред­него мозга находится крупный парный пучок волокон - ножка мозга, которая содержит главным образом толстые нисходящие двига­тельные волокна, берущие свое начало в коре мозга. По ним передаются двигательные эф­ферентные импульсы из коры к ядрам череп­но-мозговых нервов и ядрам моста (tractus corticobulbaris sen corticinuclearis), а также к двигательным ядрам спинного мозга (tractus corticispinalis). Между этими важнейшими пуч­ками волокон на передней поверхности средне­го мозга и его покрышки находится большое ядро из пигментированных нервных клеток, содержащих меланин.

Претектальная область получает приво­дящие волокна от зрительного тракта (см. рис. 4.1.27). Она также получает затылочные и лобные кортикотектальные волокна, содейству­ющие вертикальному взгляду, вергентным дви­жениям глаза и его аккомодации . Нейроны этой области избирательно реа­гируют на зрительную информацию, причем с учетом изменения локализации изображения объекта на обеих сетчатках .

В претектальной области содержатся также синапсы зрачкового рефлекса. Некоторые из отводящих волокон пересекаются в области се­рого вещества, располагающегося вокруг силь-виевого водопровода. Направляются волокна к мелкоклеточным ядрам глазодвигательного нерва, управляющим пупилломоторными во­локнами.

Необходимо указать и на наличие трех по­крышечных путей, имеющих большое функцио­нальное значение. Это латеральный спиннотала-мический путь (tractus spinothalamicus late-ralis), медиальный лемнисковый путь (медиаль­ный лемниск; lemniscus medialis) и медиаль-

Анатомия головного мозга

Ный продольный пучок. Латеральный спинно-таламический путь несет афферентные болевые волокна и располагается в покрышке среднего мозга снаружи. Медиальный лемниск обеспечи­вает передачу сенсорной и тактильной инфор­мации, а также информацию о положении тела. Он располагается в области моста медиально, но смещается латерально в среднем мозге. Яв­ляется он продолжением медиальных петель. Соединяет лемниск тонкое и клиновидное ядра с ядрами зрительного бугра.

33. Классификация мышц. Понятие об анатомическом и физиологическом поперечниках, подвижной и неподвиной точках

34. Мышцы спины. Места прикрепления и функции

35. Мышцы живота. Место прикрепления и функции

36. Мышцы груди. Места прикрепления и функции

37. Мышцы шеи. Места прикрепления и функции

38. Жевательные мышцы. Места прикрепления и функции

39. Мимические мышцы. Особенности строения, функции

40. Мышцы плечевого пояса. Места прикрепления и функции

41. Мышцы плеча. Места прикрепления и функции

42. Мышцы передней поверхности предплечья. Места прикрепления и функции

43.Мышцы задней поверхности предплечья. Места прикрепления и функции

44. Мышцы тазового пояса. Места прикрепления и функции

45. Мышцы бедра. Места прикрепления и функции

46. Мышцы голени. Места прикрепления и функции

47. Полость рта, отделы полости рта, губы, твёрдое и мягкое нёбо: строение, функции иннервация

48. Зубы

49. Язык

50.Слюнные железы

51. Глотка. Лимфоидное кольцо глотки

52. Пищевод

53. Желудок

54. Двенадцатиперстная кишка

55. Тонкая кишка

56. Толстая кишка

57. Печень: топография в брюшной полости, макроструктурная организация, функции. Желчный пузырь: отделы и протоки

58. Печнь: кровоснабжение и организация печеночной дольки. Воротная система печени

59. Поджелудочная железа

60. Брюшина. Понятие о брыжейке. Функции брюшины

61.Носовая полость. Околоносовые пазухи

62. Гортань. Голосовые связки и звукообразование

63. Трахея и бронхи. Ветвление бронхиального дерева

64. Лёгкие: микростроение и макростроение. Плевральные оболочки и полость

65. Средостенье

Верхнее и нижнее средостение

Переднее, среднее и заднее средостение

66. Мочевые органы. Расположение почек в брюшной полости: особенности топографии, фиксирующий аппарат почки. Макроструктура почки: поверхности, края, полюса. Почечные ворота

67. Внутреннее строение почки. Пути тока крови и мочи. Классификация нефронов. Сосудистое русло почек

68. Пути выведения мочи. Почечные чашки и лоханка, форникальный аппарат почки и его назначение. Мочеточник: строение стенки и топография

69. Мочевой пузырь. Мужской и женский мочеиспускательный каналы

70.Строение мужских половых желез. Придаток яичника. Семенные пузырьки, бульбоуретальные железы,предстательная железа.

71. Строение женских половых желез. Маточные трубы и их части, матка. Строение стенки и расположение друг относительно друга

72. Гуморальная регуляция, общая характеристика эндокринной системы. Классификация эндокринных органов

73. Бранхиогенные железы внутренней секреции: строение, топография, функции

74. Надпочечники

75. Гипофиз

76. Сердце. Перикард

77. Особенности строения миокарда, предсердий и желудочков сердца. Типы кардиомиоцитов. Проводящая система сердца

78. Камеры сердца. Ток крови в сердце. Клапаны сердца

79. Строение стенки артерий. Типы ветвления, топография по п.Ф. Лесгафту

80. Аорта и её части. Ветви дуга аорты и грудной части аорты

81. Аорта и её части. Париетальные и висцеральные ветви брюшной части аорты

82. Общая сонная артерия. Кровоснабжение головного мозга.

83. Подключичная, подмышечная артерии: топография и ветви и области кровоснабжаемые ими

Вопрос84.Плечевая артерия,артерии предплечья,дуги и артерии кисти.

85. Общая, наружная и внутренняя подвздошная артерии

86.Бедренная и подколенная артерии, артерии голени и стопы

87.Вены:строение стенки,клапаны. Закономерности распределения вен.

88. Верхняя полая вена.

89. Нижняя полая вена

90. Вены верхней конечности

91. Вены нижней конечности

92. Кровообращение плода. Перестройка системы кровообращения при рождении.

93. Лимфатическая система. Лимфатические узлы и их строения

94.Общий план строения нервной системы. Классификация по топографическому принципу и анатомо-функциональная классификация. Нейроны и глия.

95. Краткая история становления нейроморфологии. Морфологическая и морфо-функциональная классификация нейронов

96. Эволюция нервной системы

98. Микроструктура серого вещества спинного мозга:ядра спинного мозга и их расположение.

99. Организация белого вещества спинного мозга. Проводящие пути переднего, бокового и заднего канатиков

100. Простая соматическая рефлекторная дуга (моно- и полисинаптическая)

101. Собственный зацитный аппарат спинного мозга (твёрдая, паутинная и сосудистая оболочки)

102. Головной мозг. Борозды первой, второй и третей категории, доли конечного мозга

103. Система желудочков мозга, церебро-спинальная жидкость, её состав и функции

104. Продолговатый мозг. Организация серого и белого вещества. Понятие о ретикулярной формации

105. Варолиев мост. Организация серого и белого вещества

106. Мозжечок

107.Средний мозг. Ядра среднего мозга

108. Промежуточный мозг

Третий (III, 3) желудочек, ventriculus tertius. Стенки третьего желудочка. Топография третьего желудочка.

Эмбриональное развитие

110. Базальные ядра конечного мозга. Понятие о стриопаллидарной системе, нео- и палеостриатуме

111. Белое вещество конечного мозга

112. Лимбическая система

Функции лимбической системы

113. Проводящие пути проприотептиовной чувствительности (мышечно-суставного чувства, стереогноза) (схемы)

114. Проводящие пути болевой и температурной чувствительности (схема)

115. Провоящие пути пирамидной системы (корково-ядерный, корково-спинной) (схемы)

116. Спинно-мозговые нервы: их образования. Сплетения спинно-мозговых нервов,области иннервации. Черепные нервы:ядра и области иннервации.

117.Периферическая нервная система. Закономерности локализации периферических нервов,строение,оболочка нервных стволов. Классификация нервных волокон.

118. Симпатический отдел автономной нервной системы: локализация ядер,симпатический ствол и его отделы,серые и белые соединительные ветви.

120.Общий план строения автономной нервной системы, физиологическое значение, функциональный антагонизм. Структура рефлекторной дуги вегетативного рефлекса, отличия от рефлекторной дуги.

124. Глазное яблоко. Мышцы ресничного тела и их иннервация

125. Глаз и вспомогательные органы. Мышцы глазного яблока и их иннервация. Слёзный аппарат

126. Клеточное строение сетчатки глаза. Путь света в сетчатке. Проводящие пути зрительного анализатора. Подкорковые центры зрения (специфический и неспецифический). Корковый центр зрения

127. Наружное и среднее ухо. Значение мышц среднего уха

128.Внутреннее ухо. Внутреннее строение улитки. Распространение звука во внутреннем ухе

129. Проводящие пути слухового анализатора. Подкорковый и корковыйцентры слуха

130.Система полукружных канальцев, сферический и эллиптический мешочки. Вестибулорецепторы

131.Проводящие пути вестибюлярного аппарата. Подкорковые и корковые центры

132. Орган обоняния

133. Орган вкуса

134. Кожный анализатор. Виды кожной чувствительности. Строение кожи. Производные эпидермиса, производные кожи. Корковый центр кожной чувствительности

1. Боль

2 И 3. Температурные ощущения

4. Прикосновение, давление

126. Клеточное строение сетчатки глаза. Путь света в сетчатке. Проводящие пути зрительного анализатора. Подкорковые центры зрения (специфический и неспецифический). Корковый центр зрения

В сетчатке имеются три радиально расположенных слоя нервных клеток и два слоя синапсов.

Ганглионарныенейроны залегают в самой глубине сетчатки, в то время как фоточувствительные клетки (палочковыеиколбочковые) наиболее удалены от центра, то есть сетчатка глаза является так называемым инвертированным органом. Вследствие такого положения свет, прежде чем упасть на светочувствительные элементы и вызвать физиологический процесс фототрансдукции, должен проникнуть через все слои сетчатки. Однако он не может пройти через эпителий или хориоидею, которые являются непрозрачными.

Проходящие через расположенные перед фоторецепторами капилляры лейкоциты при взгляде на синий свет могут восприниматься как мелкие светлые движущиеся точки. Данное явление известно как энтопический феномен синего поля (или феномен Ширера)

Кроме фоторецепторных и ганглионарныхнейронов, в сетчатке присутствуют и биполярные нервные клетки, которые, располагаясь между первыми и вторыми, осуществляют между ними контакты, а также горизонтальные и амакриновые клетки, осуществляющие горизонтальные связи в сетчатке.

Между слоем ганглионарных клеток и слоем палочек и колбочек находятся два слоя сплетений нервных волокон со множеством синаптических контактов. Это наружный плексиформный (сплетеневидный) слой и внутренний плексиформный слой. В первом осуществляются контакты между палочками и колбочками и вертикально ориентированными биполярными клетками, во втором - сигнал переключается с биполярных на ганглионарные нейроны, а также на амакриновые клетки в вертикальном и горизонтальном направлении.

Таким образом, наружный нуклеарный слой сетчатки содержит тела фотосенсорных клеток, внутренний нуклеарный слой содержит тела биполярных, горизонтальных и амакриновых клеток, а ганглионарный слой содержит ганглионарные клетки, а также небольшое количество перемещённых амакриновых клеток. Все слои сетчатки пронизаны радиальными глиальными клетками Мюллера.

Наружная пограничная мембрана образована из синаптических комплексов, расположенных между фоторецепторным и наружным ганглионарным слоями. Слой нервных волокон образован из аксонов ганглионарных клеток. Внутренняя пограничная мембрана образована из базальных мембран мюллеровских клеток, а также окончаний их отростков. Лишённые шванновских оболочек аксоны ганглионарных клеток, достигая внутренней границы сетчатки, поворачивают под прямым углом и направляются к месту формирования зрительного нерва.

Каждая сетчатка у человека содержит около 6-7 млн колбочек и 110-125 млн палочек. Эти светочувствительные клетки распределены неравномерно. Центральная часть сетчатки содержит больше колбочек, периферическая содержит больше палочек. В центральной части пятна в области ямки колбочки имеют минимальные размеры и мозаично упорядочены в виде компактных шестиграных структур.

Проводящий путь зрительного анализатора обеспечивает проведение нервных импульсов от сетчатки в корковые центры полушарий больного мозга и представляет собой сложную цепь нейронов, связанных друг с другом при помощи синапсов.

Направляясь к сетчатке, луч света проходит через светопреломляющие среды глазного яблока (роговицу, водянистую влагу передней и задней камер глаза, хрусталик, стекловидное тело) и воспринимается фоторецепторными клетками, тела которых лежат в наружном ядерном слое, в частности, их окончаниями - рецепторами (палочками и колбочками). Таким образом, фоторецепторные клетки сетчатки являются первыми нейронами.

Необходимо отметить, что благодаря светопреломляющим средам глазного яблока, пучок света концентрируется в области места наибольшей остроты зрения - пятне сетчатки с его центральной ямкой. В центральной ямке сосредоточены только колбочковидные зрительные клетки, с которыми связано восприятие цвета. Их в сетчатке насчитывается 5-7 млн. Колбочковидные зрительные клетки являются элементами дневного зрения, поэтому цвета в полу тьме воспринимаются ими очень слабо.

Палочковидные зрительные клетки специализированы для видения предметов в сумерках. В сетчатке глаза человека этих клеток в общей сложности насчитывается около 75-150 млн.

Достигающий глубоких слоев сетчатки свет вызывает фотохимические реакции за счет зрительных пигментов. Энергия светового раздражения преобразуется фоторецепторами сетчатки (палочковидными и колбочковидными зрительными клетками ) в нервные импульсы, которые устремляются ко вторым нейронам, расположенным здесь же, в сетчатке.

Вторые нейроны представлены биполярными клетками , составляющими внутренний ядерный слой. Каждый биполярный нейроцит с помощью своих отростков-дендритов контактирует одновременно с несколькими фоторецепторными нейронами.

В ганглиозном слое сетчатки лежат тела третьих нейронов . Это крупные ганглиозные (мультиполярные) клетки. Обычно одна ганлиозная клетка (ганглиозный нейроцит ) контактирует с несколькими биполярными клетками. Аксоны ганглиозных клеток, сближаясь, образуют ствол зрительного нерва.

Место выхода зрительного нерва из сетчатки представлено диском зрительного нерва (слепое пятно). Оно не содержит фоторецепторов.

Покидая глазницу, зрительный нерв через зрительный канал вступает в полость черепа и здесь на основании мозга образует перекрест, причем перекрещивается только медиальная группа волокон, следующих от внутренних отделов сетчатки, а волокна от наружных отделов сетчатки не перекрещиваются.

Таким образом, каждое полушарие получает импульсы одновременно из правого и левого глаза . Все это обеспечивает синхронность движений глазных яблок и бинокулярное зрение, в то время как у земноводных и пресмыкающихся движения глаз автономные, зрение - монокулярное, что связано с полным перекрестом волокон зрительного нерва.

Участок зрительною пут от сетчатки до зрительного перекреста называется зрительным нервом, после перекреста - зрительным трактом .

Каждый зрительный тракт содержит нервные волокна от одноименных половин сетчатки обоих глаз. Так, правый зрительный тракт - от правой половины правого глаза (волокна в зрительном перекресте не перекрещиваются) и от правой половины левого глаза (волокна полностью переходят на противоположную сторону в зрительном перекресте). Левый зрительный тракт - от левой половины левою глаза (волокна перекрещенные) и от левой половины правого глаза (волокна полностью перекрещенные).

У наружного края ножки мозга зрительный тракт делится на три пучка, направляющихся к подкорковым центрам зрения . Большая часть этих волокон заканчивается на клетках латерального коленчатого тела, меньшая - на клетках подушки таламуса и небольшая часть, относящаяся к зрачковому рефлексу, - в верхних холмиках крыши среднего мозга. В этих образованиях лежат тела четвертых нейронов.

Аксоны четвертых нейронов , тела которых расположены в латеральном коленчатом теле и подушке таламуса, в виде компактного пучка проходят через заднюю часть задней ножки внутренней капсулы, затем, веерообразно рассыпаясь, образуют зрительную лучистость (пучок Грациоле*) и достигают коркового ядра зрительного анализатора, лежащего на медиальной поверхности затылочной доли по сторонам от шпорной борозды.

* Гранциоле Луи (Gratiolet Louis Pierre, 1815-1885) - французский врач, анатом и физиолог. Работал в Париже, с 1853г. преподавал анатомию в Парижском ун-те. с 1862г. -профессор зоологии там же. Занимался сравнительной анатомией, антропологией, психологией. Известны его работы по анатомии мозга. Им описан пучок нервных волокон в большом мозге, идущий от латерального коленчатого тела и подушки таламуса к зрительному центру в коре затылочной доли.

"