Глазной анализатор строение и функции. Строение и функции зрительного анализатора

Зрительный анализатор. Представлен воспринимающим отделом - рецепторами сетчатой оболочки глаза, зрительными нервами, проводящей системой и соответствующими участками коры в затылочных долях мозга.

Глазное яблоко (см.рис.) имеет шаровидную форму, заключено в глазницу. Вспомогательный аппарат глаза представлен глазными мышцами, жировой клетчаткой, веками, ресницами, бровями, слезными железами. Подвижность глаза обеспечивают поперечно-полосатые мышцы, которые одним концом прикрепляются к костям глазничной впадины, другим - к наружной поверхности глазного яблока - белочной оболочке. Спереди глаз окружают две складки кожи - веки. Внутренние их поверхности покрыты слизистой оболочкой - конъюнктивой. Слезный аппарат состоит из слезных желез и отводящих путей. Слеза предохраняет роговицу от переохлаждения, высыхания и смывает осевшие пылевые частицы.

Глазное яблоко имеет три оболочки: наружную - фиброзную, среднюю - сосудистую, внутреннюю - сетчатую. Фиброзная оболочка непрозрачна и называется белочной или склерой. В передней части глазного яблока она переходит в выпуклую прозрачную роговицу. Средняя оболочка снабжена кровеносными сосудами и пигментными клетками. В передней части глаза она утолщается, образуя ресничное тело, в толще которого находится ресничная мышца, изменяющая своим сокращением кривизну хрусталика. Ресничное тело переходит в радужную оболочку, состоящую из нескольких слоев. В более глубоком слое залегают пигментные клетки. От количества пигмента зависит цвет глаз. В центре радужной оболочки есть отверстие - зрачок, вокруг которого расположены круговые мышцы. При их сокращении зрачок суживается. Радиальные мышцы, имеющиеся в радужной оболочке, расширяют зрачок. Самая внутренняя оболочка глаза - сетчатка, содержащая палочки и колбочки - светочувствительные рецепторы, представляющие периферический отдел зрительного анализатора. В глазу у человека насчитывается около 130 млн. палочек и 7 млн. колбочек. В центре сетчатки сосредоточено больше колбочек, а вокруг них и на периферии расположены палочки. От светочувствительных элементов глаза (палочек и колбочек) отходят нервные волокна, которые, соединяясь через промежуточные нейроны, образуют зрительный нерв. В месте выхода его из глаза отсутствуют рецепторы, этот участок не чувствителен к свету и называется слепым пятном. Снаружи от слепого пятна на сетчатке сосредоточены только колбочки. Этот участок называется желтым пятном, в нем наибольшее количество колбочек. Задний отдел сетчатки представляет собой дно глазного яблока.

За радужной оболочкой находится прозрачное тело, имеющее форму двояковыпуклой линзы - хрусталик, способный преломлять световые лучи. Хрусталик заключен в капсулу, от которой отходят цинновы связки, прикрепляющиеся к ресничной мышце. При сокращении мышцы связки расслабляются и кривизна хрусталика увеличивается, он становится более выпуклым. Полость глаза за хрусталиком заполнена вязким веществом - стекловидным телом.

Возникновение зрительных ощущений. Световые раздражения воспринимаются палочками и колбочками сетчатки. Прежде чем достигнуть сетчатки, лучи света проходят через светопреломляющие среды глаза. При этом на сетчатке получается действительное обратное уменьшенное изображение. Несмотря на перевернутость изображения предметов на сетчатке, вследствие переработки информации в коре головного мозга человек воспринимает их в естественном положении, к тому же зрительные ощущения всегда дополняются и согласуются с показаниями других анализаторов.

Способность хрусталика изменять свою кривизну в зависимости от удаленности предмета называется аккомодацией. Она увеличивается при рассматривании предметов на близком расстоянии и уменьшается при удалении предмета.

К нарушениям функции глаза относятся дальнозоркость и близорукость. С возрастом эластичность хрусталика уменьшается, он становится более уплощенным и аккомодация ослабевает. В это время человек хорошо видит только далекие предметы: развивается так называемая старческая дальнозоркость. Врожденная дальнозоркость связана с уменьшенной величиной глазного яблока или слабой преломляющей силой роговицы или хрусталика. При этом изображение от далеких предметов фокусируется позади сетчатки. При ношении очков с выпуклыми стеклами изображение передвигается на сетчатку. В отличие от старческой при врожденной дальнозоркости аккомодация хрусталика может быть нормальная.

При близорукости глазное яблоко увеличено в размере, изображение далеких предметов даже при отсутствии аккомодации хрусталика получается перед сетчаткой. Такой глаз ясно видит только близкие предметы и поэтому называется близоруким.Очки с вогнутыми стеклами, отодвигая изображение на сетчатку, исправляют близорукость.

Рецепторы сетчатки - палочки и колбочки - отличаются как по строению, так и по функции. С колбочками связано дневное зрение, они возбуждаются при ярком свете, а с палочками - сумеречное зрение, так как они возбуждаются при пониженном освещении. В палочках имеется вещество красного цвета - зрительный пурпур, или родопсин; на свету, в результате фотохимической реакции, он распадается, а в темноте восстанавливается в течение 30 мин из продуктов собственного расщепления. Вот почему человек, войдя в темную комнату, вначале ничего не видит, а через некоторое время начинает постепенно различать предметы (ко времени окончания синтеза родопсина). В образовании родопсина участвует витамин А, при его недостатке этот процесс нарушается и развивается "куриная слепота". Способность глаза рассматривать предметы при различной яркости освещения называется адаптацией. Она нарушается при недостатке витамина А и кислорода, а также при утомлении.

В колбочках содержится другое светочувствительное вещество - иодопсин. Он распадается в темноте и восстанавливается на свету в течение 3-5 мин. Расщепление иодопсина на свету дает цветовое ощущение. Из двух рецепторов сетчатки к цвету чувствительны только колбочки, которых в сетчатке три вида: одни воспринимают красный цвет, другие - зеленый, третьи - синий. В зависимости от степени возбуждения колбочек и сочетания раздражений воспринимаются различные другие цвета и их оттенки.

Глаз следует оберегать от разных механических воздействий, читать в хорошо освещенном помещении, держа книгу на определенном расстоянии (до 33-35 см от глаза). Свет должен падать слева. Нельзя близко наклоняться к книге, так как хрусталик в этом положении долго находится в выпуклом состоянии, что может привести к развитию близорукости. Слишком яркое освещение вредит зрению, разрушает световоспринимающие клетки. Поэтому сталеварам, сварщикам и лицам других сходных профессий рекомендуется надевать во время работы темные защитные очки. Нельзя читать в движущемся транспорте. Из-за неустойчивости положения книги все время меняется фокусное расстояние. Это ведет к изменению кривизны хрусталика, уменьшению его эластичности, в результате чего ослабевает ресничная мышца. Расстройство зрения может возникнуть также из-за недостатка витамина А.

Кратко:

Основную часть глаза составляет глазное яблоко. Оно состоит из хрусталика, стекловидного тела и водянистой влаги. Хрусталик имеет вид двояковыгнутой линзы. Он имеет свойство изменять свою кривизну в зависимости от дальности предмета. Его кривизна изменяется при помощи реснитчатой мыщцы. Функция стекловидного тела - поддержание формы глаза. Также имеется водянистая влага двух видов: передняя и задняя. Передняя находится между роговицей и радужкой, а задняя между радужкой и хрусталиком. Функция слезного аппарата - смачивание глаза. Близорукость - это патология зрения при котором изображение образуется перед сетчаткой. Дальнозоркость - патология при которой изображение формируется за сетчаткой. Изображение формируется перевернутое, уменьшенное.

Зрительный анализатор является важнейшим среди других, потому что дает человеку более 80% всей информации об окружающей среде.

Зрительная сенсорная система состоит из трех частей:

Проводниковой, состоящий из чувствительного правого и левого зрительного нерва, частичного перекреста нервных зрительных путей правого и левого глаза (хиазма), зрительного тракта, вносят много переключений, когда проходит через зрительные бугорки чотиригорбикового тела среднего мозга и таламус (латеральные коленчатые тела) промежуточного мозга и далее продолжается до коры головного мозга;

Центральной, находящийся в затылочных областях коры головного мозга и где именно расположены высшие зрительные центры.

Благодаря хиазмам зрительных путей от правого и левого глаза достигается эффект надежности зрительного анализатора, так как воспринимаемая глазами зрительная информация делится примерно поровну таким образом, что от правых половин обоих глаз она собирается в один зрительный тракт, который направляется в центр зрения левого полушария коры головного мозга, а от левых половин обоих глаз — в центр зрения правого полушария коры головного мозга.

Функцией зрительного анализатора является зрение , то бы то способность воспринимать свет, величину, взаимное расположение и расстояние между предметами с помощью органов зрения, каким является пара глаз.

Каждый глаз содержится в углублении (глазнице) черепа и имеет вспомогательный аппарат глаза и глазное яблоко.

Вспомогательный аппарат глаза обеспечивает защиту и движения глаз и включает: брови, верхние и нижние веки с ресницами, слезная железы и двигательные мышцы. Глазное яблоко сзади окружено жировой клетчаткой, которая играет роль мягкой эластичной подушки. Над верхним краем глазниц размещены брови, волосы которых защищает глаза от жидкости (пота, воды), что может течь по лбу.

Спереди глазное яблоко покрыто верхняя и нижняя веки, защищающие глаз спереди и способствуют его увлажнению. Вдоль переднего края век растут волосы, что образует ресницы, раздражение которых вызывает защитный рефлекс смыкания век (закрывание глаз). Внутренняя поверхность век и передняя часть глазного яблока, за исключением роговицы, покрыта кон ‘юнктивою (слизистой оболочкой). В верхнем латеральном (внешнем) края каждой глазницы расположена слезная железа, которая выделяет жидкость, охраняющий глаз от высыхания и обеспечивает чистоту склеры и прозрачность роговицы. Равномерному распределению слезной жидкости на поверхности глаза способствует мигание век. Каждое глазное яблоко приводят в движение шесть мышц, из которых четыре называются прямыми, а два косыми. В систему защиты глаза также принадлежат роговичный (прикосновение к роговице или попадания в глаз соринки) и зрачковый запирающие рефлексы.

Глаз или глазное яблоко, имеет шаровидную форму с диаметром до 24 мм и массой до 7-8 г.

Стенки глазного яблока образованы тремя оболочками: наружной (фиброзной), средней (сосудистой) и внутренней (сетчаткой).

Внешняя белая оболочка, или склера образована прочной непрозрачной соединительной тканью белого цвета, которая обеспечивает определенную форму глаза и защищает его внутренние образования. Передняя часть склеры переходит в прозрачную роговицу, которая защищает от повреждения внутренность глаза и пропускает в его середину свет. Роговица не содержит кровеносных сосудов, питается за счет межклеточной жидкости и имеет форму выпуклой линзы.

Под склерой находится средняя или сосудистая оболочка «имеющая толщину 0,2-0,4 мм и плотно пронизана большим количеством кровеносных сосудов. Функция сосудистой оболочки состоит в обеспечении питанием других оболочек и образований глаза. Эта оболочка в передней части переходит в радужку, имеющий центральный округлое отверстие (зрачок) и радужную оболочку, богатую пигмент меланин, от количества которого цвет радужки может быть от голубого до черного. В переднем отделе глазного яблока сосудистая оболочка переходит в вийчасте тело, содержащее ресничных мышц, который н вязаный с хрусталиком и регулирующая его кривизну. Диаметр зрачка может изменяться в зависимости от освещенности. Если вокруг больше света, то зрачок сужается, а когда меньше — она ​​расширяется и становится максимально расширенной в полной темноте. Диаметр зрачка изменяется рефлекторно (зрачковый рефлекс) благодаря сокращение не исполосованных мышц радужки, одни из которых иннервируются симпатичной (расширяют), а другие — парасимпатической (сужают) нервной системой.

Внутренняя оболочка глаза представлена ​​сетчаткой, толщина которой 0,1-0,2 мм. Эта оболочка состоит из многих (до 12) слоев различных по форме нервных клеток, которые, соединяясь между собой своими отростками, сплетают ажурную сетку (отсюда ее название). Различают следующие основные слои сетчатки:

Внешний пигментный слой (1), что образованный эпителием и содержит пигмент фуксин. Этот пигмент поглощает свет, проникающий в глаз и тем препятствует его отражению и рассеянию, а это способствует четкости зрительного восприятия. Отростки пигментных клеток также окружают фоторецепторы глаза, участвуя в их обмене веществ и в синтезе зрительных пигментов;

С физиологической точки зрения сетчатка является периферической частью зрительного анализатора, рецепторы которого (палочки и колбочки) именно и воспринимают световые образы.

Основная масса колбочек находится в центральной части сетчатки, образуя так называемую желтое пятно. Желтое пятно является местом наилучшего видение при дневном освещении и обеспечивает центральный зрение, а также восприятие световых волн разной длины, что является основой выделения (распознавания) цветов. Остальные сетчатки в основном представлена ​​палочками и способна воспринимать только черно-белые образы (в том числе в темноте), а также обусловливает периферическое зрение. С удалением от центра глаза количество колбочек уменьшается, а палочек возрастает. Место, где от сетчатки отходит зрительный нерв не содержит фоторецепторов, а потому и не воспринимает света и называется слепым пятном.

Ощущение света является процессом формирования субъективных образов, возникающих в результате воздействия электромагнитных световых волн длиной от 390 до 760 нм (1 нм, где нм — наномет составляет 10-9 метра) на рецепторные структуры зрительного анализатора. Из этого следует, что первым этапом в формировании светоощущение является трансформация энергии раздражителя в процесс нервного возбуждения. Это и происходит в сетчатой ​​оболочке глаза.

Каждый фоторецептор состоит из двух сегментов: внешнего, содержащей светочувствительные (светло-реактивный) пигмент, и внутреннего, где расположены органеллы клетки. В палочках содержится пигмент пурпурного цвета (родопсин), а в колбочках пигмент фиолетового цвета (йодопсин). Зрительные пигменты представляют собой высокомолекулярные соединения, состоящие из окисленного витамина А (ретиналя) и белка опсина. В темноте оба пигменты находятся в неактивной форме. Под действием квантов света пигменты мгновенно распадаются («выцветают») и переходят в активную ионную форму: ретиналь отщепляется от опсина. Результате фотохимических процессов в фоторецепторах глаза при воздействии света возникает рецепторный потенциал, основанный на гиперполяризации мембраны рецептора. Это отличительная особенность зрительных рецепторов, так как активация рецепторов других органов чувств чаще всего выражается в виде деполяризации их мембраны. Амплитуда зрительного рецепторного потенциала увеличивается при увеличении интенсивности светового стимула. Так, при действии красных цветов рецепторный потенция п больше выражен у фоторецепторах центральной части сетчатки, а синего — в периферической. Синаптические окончания фоторецепторов конвертируют на биполярные нейроны сетчатки, которые являются первыми нейронами проводникового отдела зрительного анализатора. Аксоны биполярных клеток в свою очередь конвертируют на ганглиозные нейроны (второй нейрон). В результате на каждую ганглиозные клетки могут конвертировать около 140 палочек и 6 колбочек, При этом, чем ближе к желтого пятна, тем меньше фоторецепторов конвертирует на одну ганглиозных клеток. В области желтого пятна конвергенция почти не осуществляется и количество колбочек фактически равно количеству биполярных и ганглиозных нейронов. Именно это объясняет высокую остроту зрения в центральных отделах сетчатки.

Периферия сетчатки отличается большой чувствительностью к недостаточному света. Это, скорее всего, обусловлено тем, что до 600 палочек здесь конвертируют через биполярные нейроны на одну и ту же ганглиозных клеток. В результате сигналы от огромного количества палочек суммируются и вызывают более интенсивную стимуляцию биполярных нейронов.

В сетчатке, кроме вертикальных, существуют также латеральные нейронные связи. Латеральная взаимодействие рецепторов осуществляется горизонтальными клетками. Биполярные и ганглиозные нейроны взаимодействуют между собой за счет связей, образованных коллатералям дендритов и аксонов самих этих клеток, а также с помощью амакринових клеток.

Горизонтальные клетки сетчатки обеспечивают регуляцию передачи импульсов между фоторецепторами и биполярными нейронами, регулируя этим восприятие цветов, а также адаптацию глаза к различной степени освещенности. По характеру восприятия световых раздражений горизонтальные клетки делятся на два типа: 1 — тип, в котором потенциал возникает при действии любой волны спектра света, который воспринимает глаз, 2 -! тип (цветовой), в котором знак потенциала зависит от длины волны (например, красный свет дает деполяризацию, а синее — гиперполяризацию).

В темноте молекулы родопсина восстанавливаются сообщением витамина А с белком опсинов. Недостаток витамина Л нарушает образование родопсина и обуславливает резкое ухудшение сумеречного зрения (возникает куриная слепота) тогда как днем ​​зрение может оставаться нормальным. Колбочковых и палочковой светло-воспринимающие системы глаза обладают неодинаковой и спектральную чувствительность. Колбочки глаза, например, наиболее чувствительные к излучению с длиной волны 554 нм, а палочки — 513 нм. Это проявляется в изменении чувствительности глаза в дневное и сумеречное или ночное время. Например, в день в саду яркими кажутся плоды, имеющие желтое, оранжевое или красное окрашивание, тогда как ночью более различаются зеленые плоды.

По теории цветового зрения, которую впервые предложил М. В. Ломоносов (1756), в сетчатке глаза содержится 3виды колбочек, в каждой из которых есть особое вещество, чувствительное к волнам световых лучей определенной довжини1: одним из них присуща чувствительность к красному цвету, другим к зеленому, третьим — до фиолетового. В зрительном нерве являются соответственно 3 особые группы нервных волокон, каждые из которых проводят афферентные импульсы от одной из указанных групп колбочек. В обычных условиях лучи действуют не на одну группу колбочек, а одновременно на 2 или Из группы, при этом волны различной длины возбуждают их в разной степени, что обуславливает восприятие цветовых оттенков. Первичное различение цветов происходит в сетчатке, но окончательно ощущение воспринятого цвета формируется в высших зрительных центрах и, в определенной мере, является результатом предварительного обучения.

Иногда у человека частично или полностью нарушается восприятие цвета, что обуславливает цветовую слепоту. При полной цветовой слепоте человек видит все предметы окрашенными в серый цвет. Частичное нарушение цветового зрения получило название дальтонизма по имени английского химика Джон Дальтон, вернее Джон Долгой (1766-1844), который имел такое функциональное отклонения в состоянии своего зрения и первый его описал. Дальтоники, как правило, не различают красные и зеленые цвета. Дальтонизм является наследственной болезнью и чаще нарушения цветового зрения наблюдается у мужчин (6-8%), тогда как среди женщин это бывает всего в 0,4-0,5% случаев.

В состав внутреннего ядра глазного яблока входят: передняя камера глаза, задняя камера глаза, хрусталик, водянистая влага передней и задней камер глазного яблока и склисте тело.

Хрусталик прозрачен эластичным образованием, которое имеет форму двояковыпуклой линзы причем задняя поверхность более выпуклая, чем передняя. Хрусталик образован прозрачной бесцветной веществом, которое не имеет ни сосудов, ни нервов, а его питание происходит благодаря водянистой влаге камер глаза, 3 всех сторон хрусталик охвачен бесструктурной капсулой, своей экваториальной поверхностью образует реснитчатый поясок.

Реснитчатый поясок в свою очередь соединяется с реснитчатым телом с помощью тонких соединительнотканных волокон (циннова связь), фиксирующих хрусталик и своим внутренним концом вплетаются в капсулу хрусталика, а внешним — в вийчасте тело.

Важнейшей функцией хрусталика является преломление лучей света с целью их четкого фокусирования на поверхность сетчатки. Эта его способность связана с изменением кривизны (выпуклости) хрусталика, происходит вследствие работы ресничных (цилиарного) мышц. При сокращении этих мышц реснитчатый поясок расслабляется, выпуклость хрусталика увеличивается, соответственно увеличивается его заломлювальна сила, что нужно при рассматривании близко расположенных предметов. Когда ресничные мышцы расслабляются, что бывает при рассматривании далеко расположенных предметов, реснитчатый поясок натягивается, кривизна хрусталика уменьшается, он становится более уплощенным. Заломлювальна способность хрусталика способствует тому, что изображение предметов (около или далеко расположенных) падает точно на сетчатку. Это явление называется аккомодацией. С возрастом у человека аккомодация ослабляется из-за потери хрусталиком эластичности и способности менять свою форму. Снижение аккомодации называется пресбиопии и наблюдается после 40-45 лет.

Склисте тело занимает большую часть полости глазного яблока. Оно покрыто сверху тонкой прозрачной стекловидного перепонкой. Склисте тело состоит из белковой жидкости и нежных, переплетенных между собой волоконец. Передняя его поверхность вогнутая Й обращена к задней поверхности хрусталика, имеет форму ямки, в которой лежит задний полюс хрусталика. Большая же часть хрусталика прилегает к сетчатке глазного яблока и имеет выпуклую форму.

Передняя и задняя камеры глаза заполнены водянистой влагой, выделяемой ресничных отростков и радужки. Водянистая влага имеет незначительные заломлювальни свойства и основное ее назначение состоит в обеспечении роговицы и хрусталика кислородом, глюкозой и белками. Передняя камера глаза большая и находится между роговицей и радужкой, а задняя — между радужкой и хрусталиком.

Для выразительного видение предметов необходимо, чтобы лучи от всех точек объектов, рассматриваемых попадали на поверхность сетчатки, то есть были на ней сфокусированы. Совершенно очевидно, что для обеспечения такого фокусировки требуется определенная оптическая система, которая в каждом глазу представлена ​​следующими элементами: роговица — зрачок — передняя и задняя камеры глаза (заполнены водянистой влагой) — хрусталик — склисте тело. Каждое из указанных сред имеет свой показатель оптической силы относительно преломления лучей света, которая выражается в диоптриях. Одна диоптрия (Д) является оптической силой линзы с фокусным расстоянием 1 м. За счет постоянной оптической силы роговицы и переменной оптической силы хрусталика общая оптическая сила глаза может колебаться от 59 Д (при рассматривании далеких предметов) до 70,5 Д (при рассматривании близких предметов). При этом заломлювальна сила роговицы составляет 43,05 Д, а хрусталика — от 19,11 Д (при взгляде в даль) до 33,6 Д (для близкого видения).

Оптическая система функционально нормального глаза должна обеспечивать четкое изображение любого предмета , который проецируется на сетчатку глаза. После преломления световых лучей в хрусталике на сетчатке образуется зменшене1 и обратное изображение предмета. Ребенок в первые дни по рождению весь мир видит в перевернутом виде, стремится брать предметы по ту сторону, что противоположная нужной и только через несколько месяцев у него вырабатывается способность прямого видения, как и у взрослых. Это достигается с одной стороны за счет образования соответствующих условных рефлексов, а с другой-за счет свидетельства других анализаторов и постоянной проверки зрительных ощущений ежедневной практикой.

Для нормального глаза дальняя точка ясного видения лежит в неизмеримости. Далекие предметы здоровый глаз рассматривает без напряжения аккомодации, т.е. без сокращения реснитчатого мышцы. Ближайшая точка ясного видения у взрослого) ‘человека находится на расстоянии примерно 10 см от глаза. Это значит, что предметы, которые расположены ближе 10 см нельзя четко увидеть даже при максимальном сокращении реснитчатого мышцы. Ближайшая точка ясного видения значительно меняется с возрастом: у и 0 лет она находится на расстоянии менее 7 см от глаза, в 20 лет — 8,3 см, в 30 лет — 11 см, в 40 лет — 17 см, в 50-60 лет — 50 см, в 60-70 лет — 80 см.

Способность глаза при покое аккомодации, то есть когда хрусталик максимально уплощен, называется рефракцией ‘. Различают 3 вида рефракции глаза: нормальная (пропорциональная), дальнозоркие (80-90% новорожденных детей имеют дальнозоркие рефракцию) и близорукая. В глазу с нормальной рефракцией параллельные лучи, идущие от предметов, пересекаются на сетчатке, что обеспечивает четкое видение предмета.

Зрительный анализатор человека является сложной нервно-рецепторной системой, предназначенной для восприятия и анализа световых раздражений. Согласно И. П. Павлову, в нем, как и в любом анализаторе, имеются три основных отдела - рецепторный, проводниковый и корковый. В периферических рецепторах - сетчатке глаза - происходят восприятие света и первичный анализ зрительных ощущений. Проводниковый отдел включает зрительные пути и глазодвигательные нервы. В корковый отдел анализатора, расположенный в области шпорной борозды затылочной доли мозга, поступают импульсы как от фоторецепторов сетчатки, так и от проприорецепторов наружных мышц глазного яблока, а также мышц, заложенных в радужке и ресничном теле. Кроме того, имеются тесные ассоциативные связи с другими анализаторными системами.

Источником деятельности зрительного анализатора является превращение световой энергии в нервный процесс, возникающий в органе чувств. По классическому определению В. И. Ленина, "...ощущение есть действительно непосредственная связь сознания с внешним миром, есть превращение энергии внешнего раздражения в факт сознания. Это превращение каждый человек миллионы раз наблюдал и наблюдает действительно на каждом шагу".

Адекватным раздражителем для органа зрения служит энергия светового излучения. Человеческий глаз воспринимает свет с длиной волны 380-760 нм. Однако в специально созданных условиях этот диапазон заметно расширяется в сторону инфракрасной части спектра до 950 нм и в сторону ультрафиолетовой части до 290 нм.

Такой диапазон световой чувствительности глаза обусловлен формированием его фоторецепторов приспособительно к солнечному спектру. Земная атмосфера на уровне моря полностью поглощает ультрафиолетовые лучи с длиной волны менее 290 нм, часть ультрафиолетового излучения (до 360 нм) задерживается роговицей и особенно хрусталиком.

Ограничение восприятия длинноволнового инфракрасного излучения связано с тем, что внутренние оболочки глаза сами излучают энергию, сосредоточенную в инфракрасной части спектра. Чувствительность глаза к этим лучам привела бы к снижению четкости изображения предметов на сетчатке за счет освещения полости глаза светом, исходящим из его оболочек.

Зрительный акт является сложным нейрофизиологическим процессом, многие детали которого еще не выяснены. Он состоит из четырех основных этапов.

1. С помощью оптических сред глаза (роговица, хрусталик) на фоторецепторах сетчатки образуется действительное, но инвертированное (перевернутое) изображение предметов внешнего мира.
2. Под воздействием световой энергии в фоторецепторах (колбочки, палочки) происходит сложный фотохимический процесс, приводящий к распаду зрительных пигментов с последующей их регенерацией при участии витамина А и других веществ. Этот фотохимический процесс способствует трансформации световой энергии в нервные импульсы. Правда, до сих пор не ясно, каким образом зрительный пурпур участвует в возбуждении фоторецепторов. Светлые, темные и цветовые детали изображения предметов по-разному возбуждают фоторецепторы сетчатки и позволяют воспринимать свет, цвет, форму и пространственные отношения предметов внешнего мира.
3. Импульсы, возникшие в фоторецепторах, проводятся по нервным волокнам к зрительным центрам коры большого мозга.
4. В корковых центрах происходит превращение энергии нервного импульса в зрительное ощущение и восприятие. Однако до сих пор не известно, каким образом происходит это преобразование.

Таким образом, глаз является дистантным рецептором, дающим обширную информацию о внешнем мире без непосредственного контакта с его предметами. Тесная связь с другими анализаторными системами позволяет с помощью зрения на расстоянии получить представление о свойствах предмета, которые могут быть восприняты только другими рецепторами - вкусовыми, обонятельными, тактильными. Так, вид лимона и сахара создает представление о кислом и сладком, вид цветка - о его запахе, снега и огня - о температуре и т. п. Сочетанная и взаимная связь различных рецепторных систем в единую совокупность создается в процессе индивидуального развития.

Дистантный характер зрительных ощущений оказывал существенное влияние на процесс естественного отбора, облегчая добывание пищи, своевременно сигнализируя об опасности и способствуя свободной ориентации в окружающей обстановке. В процессе эволюции шло совершенствование зрительных функций, и они стали важнейшим источником информации о внешнем мире.

Основой всех зрительных функций является световая чувствительность глаза. Функциональная способность сетчатки неравноценна на всем ее протяжении. Наиболее высока она в области пятна и особенно в центральной ямке. Здесь сетчатка представлена только нейроэпителием и состоит исключительно из высоко-дифференцированных колбочек. При рассматривании любого предмета глаз устанавливается таким образом, что изображение предмета всегда проецируется на область центральной ямки. На остальной части сетчатки преобладают менее дифференцированные фоторецепторы - палочки, и чем дальше от центра проецируется изображение предмета, тем менее отчетливо оно воспринимается.

В связи с тем что сетчатка животных, ведущих ночной образ жизни, состоит преимущественно из палочек, а дневных животных - из колбочек, М. Шультце в 1868 г. высказал предположение о двойственной природе зрения, согласно которому дневное зрение осуществляется колбочками, а ночное - палочками. Палочковый аппарат обладает высокой светочувствительностью, но не способен передавать ощущение цветности; колбочки обеспечивают цветное зрение, но значительно менее чувствительны к слабому свету и функционируют только при хорошем освещении.

В зависимости от степени освещенности можно выделить три разновидности функциональной способности глаза.

1. Дневное (фотопическое) зрение осуществляется колбочковым аппаратом глаза при большой интенсивности освещения. Оно характеризуется высокой остротой зрения и хорошим восприятием цвета.
2. Сумеречное (мезопическое) зрение осуществляется палочковым аппаратом глаза при слабой степени освещенности (0,1-0,3 лк). Оно характеризуется низкой остротой зрения и ахроматичным восприятием предметов. Отсутствие цветовосприятия при слабом освещении хорошо отражено в пословице "ночью все кошки серы".
3. Ночное (скотопическое) зрение также осуществляется палочками при пороговой и надпороговой освещенности. Оно сводится только к ощущению света.

Таким образом, двойственная природа зрения требует дифференцированного подхода к оценке зрительных функций. Следует различать центральное и периферическое зрение.

Центральное зрение осуществляется колбочковым аппаратом сетчатки. Оно характеризуется высокой остротой зрения и восприятием цвета. Другой важной чертой центрального зрения является визуальное восприятие формы предмета. В осуществлении форменного зрения решающая роль принадлежит корковому отделу зрительного анализатора. Так, человеческий глаз легко формирует ряды точек в виде треугольников, наклонных линий за счет именно корковых ассоциаций. Значение коры большого мозга в осуществлении форменного зрения подтверждают случаи потери способности распознавать форму предметов, наблюдаемые иногда при повреждении затылочных долей мозга.

Периферическое палочковое зрение служит для ориентации в пространстве и обеспечивает ночное и сумеречное зрение.

Зрительный анализатор представляет собой совокупность структур, воспринимающих световую энергию в виде электромагнитного излучения с длиной волны 400-700 нм и дискретных частиц фотонов, или квантов, и формирующих зрительные ощущения. С помощью глаза воспринимается 80 - 90% всей информации об окружающем мире.

Рис. 2.1

Благодаря деятельности зрительного анализатора различают освещенность предметов, их цвет, форму, величину, направление передвижения, расстояние, на которое они удалены от глаза и друг от друга. Все это позволяет оценивать пространство, ориентироваться в окружающем мире, выполнять различные виды целенаправленной деятельности.

Наряду с понятием зрительного анализатора существует понятие органа зрения (рис. 2.1)

Это глаз, включающий три различных в функциональном отношении элемента:

1) глазное яблоко, в котором расположены световоспринимающий, светопреломляющий и светорегулирующий аппараты;

2) защитные приспособления, т.е. наружные оболочки глаза (склера и роговица), слезный аппарат, веки, ресницы, брови; 3) двигательный аппарат, представленный тремя парами глазных мышц (наружная и внутренняя прямые, верхняя и нижняя прямые, верхняя и нижняя косые), которые иннервируются III (глазодвигательный нерв), IV (блоковый нерв) и VI (отводящий нерв) парами черепных нервов.

Структурно-функциональная характеристика

Рецепторный (периферический) отдел зрительного анализатора (фоторецепторы) подразделяется на палочковые и колбочковые нейросенсорные клетки, наружные сегменты которых имеют соответственно палочковидную («палочки») и колбочковидную («колбочки») формы. У человека насчитывается 6 - 7 млн колбочек и 110-125 млн палочек.

Место выхода зрительного нерва из сетчатки не содержит фоторецепторов и называется слепым пятном. Латерально от слепого пятна в области центральной ямки лежит участок наилучшего видения - желтое пятно, содержащее преимущественно колбочки. К периферии сетчатки число колбочек уменьшается, а число палочек возрастает, и периферия сетчатки содержит одни лишь палочки.

Различия функций колбочек и палочек лежит в основе феномена двойственности зрения. Палочки являются рецепторами, воспринимающими световые лучи в условиях слабой освещенности, т.е. бесцветное, или ахроматическое, зрение. Колбочки же функционируют в условиях яркой освещенности и характеризуются разной чувствительностью к спектральным свойствам света (цветное или хроматическое зрение). Фоторецепторы обладают очень высокой чувствительностью, что обусловлено особенностью строения рецепторов и физико-химических процессов, лежащих в основе восприятия энергии светового стимула. Полагают, что фоторецепторы возбуждаются при действии на них 1-2 квантов света.

Палочки и колбочки состоят из двух сегментов - наружного и внутреннего, которые соединяются между собой посредством узкой реснички. Палочки и колбочки ориентированы в сетчатке радиально, а молекулы светочувствительных белков расположены в наружных сегментах таким образом, что около 90% их светочувствительных групп лежат в плоскости дисков, входящих в состав наружных сегментов. Свет оказывает наибольшее возбуждающее действие в том случае, если направление луча совпадает с длинной осью палочки или колбочки, при этом он направлен перпендикулярно дискам их наружных сегментов.

Фотохимические процессы в сетчатке глаза. В рецепторных клетках сетчатки находятся светочувствительные пигменты (сложные белковые вещества) - хромопротеиды, которые обесцвечиваются на свету. В палочках на мембране наружных сегментов содержится родопсин, в колбочках - йодопсин и другие пигменты.

Родопсин и йодопсин состоят из ретиналя (альдегида витамина А 1) и гликопротеида (опсина). Имея сходство в фотохимических процессах, они различаются тем, что максимум поглощения находится в различных областях спектра. Палочки, содержащие родопсин, имеют максимум поглощения в области 500 нм. Среди колбочек различают три типа, которые отличаются максимумами в спектрах поглощения: одни имеют максимум в синей части спектра (430-470 нм), другие в зеленой (500-530), третьи - в красной (620-760 нм) части, что обусловлено наличием трех типов зрительных пигментов. Красный колбочковый пигмент получил название «йодопсин». Ретиналь может находиться в различных пространственных конфигурациях (изомерных формах), но только одна из них - 11-ЦИС-изомер ретиналя выступает в качестве хромофорной группы всех известных зрительных пигментов. Источником ретиналя в организме служат каротиноиды.

Фотохимические процессы в сетчатке протекают весьма экономно. Даже при действии яркого света расщепляется только небольшая часть имеющегося в палочках родопсина (около 0,006%).

В темноте происходит ресинтез пигментов, протекающий с поглощением энергии. Восстановление йодопсина протекает в 530 раз быстрее, чем родопсина. Если в организме снижается содержание витамина А, то процессы ресинтеза родопсина ослабевают, что приводит к нарушению сумеречного зрения, так называемой куриной слепоте. При постоянном и равномерном освещении устанавливается равновесие между скоростью распада и ресинтеза пигментов. Когда количество света, падающего на сетчатку, уменьшается, это динамическое равновесие нарушается и сдвигается в сторону более высоких концентраций пигмента. Этот фотохимический феномен лежит в основе темновой адаптации.

Особое значение в фотохимических процессах имеет пигментный слой сетчатки, который образован эпителием, содержащим фусцин. Этот пигмент поглощает свет, препятствуя отражению и рассеиванию его, что обусловливает четкость зрительного восприятия. Отростки пигментных клеток окружают светочувствительные членики палочек и колбочек, принимая участие в обмене веществ фоторецепторов и в синтезе зрительных пигментов.

Вследствие фотохимических процессов в фоторецепторах глаза при действии света возникает рецепторный потенциал, который представляет собой гиперполяризацию мембраны рецептора. Это отличительная черта зрительных рецепторов, активация других рецепторов выражается в виде деполяризации их мембраны. Амплитуда зрительного рецепторного потенциала увеличивается при увеличении интенсивности светового стимула. Так, при действии красного цвета, длина волны которого составляет 620-760 нм, рецепторный потенциал более выражен в фоторецепторах центральной части сетчатки, а синего (430-470 нм) - в периферической.

Синаптические окончания фоторецепторов конвергируют на биполярные нейроны сетчатки. При этом фоторецепторы центральной ямки связаны только с одним биполяром.

Проводниковый отдел. Первый нейрон проводникового отдела зрительного анализатора представлен биполярными клетками сетчатки (рис. 2.2).

Рис. 2.2

Считают, что в биполярных клетках возникают потенциалы действия подобно рецепторным и горизонтальным НС. В одних биполярах на включение и выключение света возникает медленная длительная деполяризация, а в других - на включение - гиперполяризация, на выключение - деполяризация.

Аксоны биполярных клеток в свою очередь конвергируют на ганглиозные клетки (второй нейрон). В результате на каждую ганглиозную клетку могут конвергировать около 140 палочек и 6 колбочек, при этом, чем ближе к желтому пятну, тем меньше фоторецепторов конвергирует на одну клетку. В области желтого пятна конвергенция почти не осуществляется и количество колбочек почти равно количеству биполярных и ганглиозных клеток. Именно это объясняет высокую остроту зрения в центральных отделах сетчатки.

Периферия сетчатки отличается большой чувствительностью к слабому свету. Это обусловлено, по-видимому, тем, что до 600 палочек конвергируют здесь через биполярные клетки на одну и ту же ганглиозную клетку. В результате сигналы от множества палочек суммируются и вызывают более интенсивную стимуляцию этих клеток.

В ганглиозных клетках даже при полном затемнении спонтанно генерируются серии импульсов с частотой 5 в секунду. Эта импульсация обнаруживается при микроэлектродном исследовании одиночных зрительных волокон или одиночных ганглиозных клеток, а в темноте воспринимается как «собственный свет глаз».

В одних ганглиозных клетках учащение фоновых разрядов происходит на включение света (on-ответ), в других - на выключение света (off-ответ). Реакция ганглиозной клетки может быть обусловлена и спектральным составом света.

В сетчатке кроме вертикальных существуют также латеральные связи. Латеральное взаимодействие рецепторов осуществляется горизонтальными клетками. Биполярные и ганглиозньте клетки взаимодействуют между собой за счет многочисленных латеральных связей, образованных коллатералями дендритов и аксонов самих клеток, а также с помощью амакриновых клеток.

Горизонтальные клетки сетчатки обеспечивают регуляцию передачи импульсов между фоторецепторами и биполярами, регуляцию цветовосприятия и адаптации глаза к различной освещенности. В течение всего периода освещения горизонтальные клетки генерируют положительный потенциал - медленную гиперполяризацию, названную S-потенциалом (от англ. slow -- медленный). По характеру восприятия световых раздражений горизонтальные клетки делят на два типа:

1) L-тип, в котором S-потенциал возникает при действии любой волны видимого света;

2) С-тип, или «цветовой», тип, в котором знак отклонения потенциала зависит от длины волны. Так, красный свет может вызвать их деполяризацию, а синий - гиперполяризацию.

Полагают, что сигналы горизонтальных клеток передаются в электротонической форме.

Горизонтальные, а также амакриновые клетки называют тормозными нейронами, так как они обеспечивают латеральное торможение между биполярными или ганглиозными клетками.

Совокупность фоторецепторов, посылающих свои сигналы к одной ганглиозной клетке, образует ее рецептивное поле. Вблизи желтого пятна эти поля имеют диаметр 7-200 нм, а на периферии -- 400-700 нм, т.е. в центре сетчатки рецептивные поля маленькие, а на периферии сетчатки они значительно больше по диаметру. Рецептивные поля сетчатки имеют округлую форму, построены концентрически, каждое из них имеет возбудительный центр и тормозную периферическую зону в виде кольца. Различают рецептивные поля с on-центром (возбуждаются при освещении центра) и с off-центром (возбуждаются при затемнении центра). Тормозная кайма, как предполагают в настоящее время, образуется горизонтальными клетками сетчатки по механизму латерального торможения, т.е. чем сильнее возбужден центр рецептивного поля, тем большее тормозное влияние он оказывает на периферию. Благодаря таким типам рецептивных полей (РП) ганглиозных клеток (с on- и off-центрами) происходит обнаружение светлых и темных объектов в поле зрения уже на уровне сетчатки.

При наличии у животных цветового зрения выделяют цветооппонентную организацию РП ганглиозных клеток сетчатки. Эта организация состоит в том, что определенная ганглиозная клетка получает возбуждающие и тормозные сигналы от колбочек, имеющих разную спектральную чувствительность. Например, если «красные» колбочки оказывают возбуждающее действие на данную ганглиозную клетку, то «синие» колбочки ее затормаживают. Обнаружены разные комбинации возбуждающих и тормозящих входов от разных классов колбочек. Значительная часть цветооппонентных ганглиозных клеток связаны со всеми тремя типами колбочек. Благодаря такой организации РП отдельные ганглиозные клетки становятся избирательными к освещению определенного спектрального состава. Так, если возбуждение возникает от «красных» колбочек, то возбуждение сине- и зеленочувствительных колбочек вызовет торможение этих клеток, а если ганглиозная клетка возбуждается от синечувствительных колбочек, то она тормозится от зелено- и красночувствительных и т.д.

Рис. 2.3

Центр и периферия рецептивного поля имеют максимальную чувствительность в противоположных концах спектра. Так, если центр рецептивного поля отвечает изменением активности на включение красного света, то периферия аналогичной реакцией отвечает на включение синего. Ряд ганглиозных клеток сетчатки имеет так называемую дирекционную чувствительность. Она проявляется в том, что при движении стимула в одном направлении (оптимальном) ганглиозная клетка активируется, при другом направлении движения - реакция отсутствует. Предполагают, что избирательность реакций этих клеток на движение в разных направлениях создается горизонтальными клетками, имеющими вытянутые отростки (теледендриты), с помощью которых направленно тормозятся ганглиозные клетки. Вследствие конвергенции и латеральных взаимодействий рецептивные поля соседних ганглиозных клеток перекрываются. Это обусловливает возможность суммации эффектов световых воздействий и возникновение взаимных тормозных отношений в сетчатке.

Электрические явления в сетчатке. В сетчатке глаза, где локализуется рецепторный отдел зрительного анализатора и начинается проводниковый отдел, в ответ на действие света происходят сложные электрохимические процессы, которые можно зарегистрировать в виде суммарного ответа - электроретинограммы (ЭРГ) (рис. 2.3).

ЭРГ отражает такие свойства светового раздражителя, как цвет, интенсивность и длительность его действия. ЭРГ может быть зарегистрирована от целого глаза или непосредственно от сетчатки. Для ее получения один электрод помещают на поверхность роговой оболочки, а другой прикладывают к коже лица вблизи глаза или на мочку уха.

На ЭРГ, зарегистрированной при освещении глаза, различают несколько характерных волн. Первая негативная волна а представляет собой небольшое по амплитуде электрическое колебание, отражающее возбуждение фоторецепторов и горизонтальных клеток. Она быстро переходит в крутонарастающую позитивную волну b, которая возникает в результате возбуждения биполярных и амакриновых клеток. После волны b наблюдается медленная электроположительная волна с - результат возбуждения клеток пигментного эпителия. С моментом прекращения светового раздражения связывают появление электроположительной волны d.

Показатели ЭРГ широко используются в клинике глазных болезней для диагностики и контроля лечения различных заболеваний глаза, связанных с поражением сетчатки.

Проводниковый отдел, начинающийся в сетчатке (первый нейрон - биполярный, второй нейрон - ганглиозные клетки), анатомически представлен далее зрительными нервами и после частичного перекреста их волокон - зрительными трактами. В каждом зрительном тракте содержатся нервные волокна, идущие от внутренней (носовой) поверхности сетчатки глаза одноименной стороны и от наружной половины сетчатки другого глаза. Волокна зрительного тракта направляются к зрительному бугру (собственно таламус), к метаталамусу (наружные коленчатые тела) и к ядрам подушки. Здесь расположены третий нейрон зрительного анализатора. От них зрительные нервные волокна направляются в кору полушарий большого мозга.

В наружных (или латеральных) коленчатых телах, куда приходят волокна из сетчатки, есть рецептивные поля, которые также имеют округлую форму, но меньше по размеру, чем в сетчатке. Ответы нейронов здесь носят фазический характер, но более выражены, чем в сетчатке.

На уровне наружных коленчатых тел происходит процесс взаимодействия афферентных сигналов, идущих от сетчатки глаза, с эфферентными из области коркового отдела зрительного анализатора. С участием ретикулярной формации здесь происходит взаимодействие со слуховой и другими сенсорными системами, что обеспечивает процессы избирательного зрительного внимания путем выделения наиболее существенных компонентов сенсорного сигнала.

Центральный, или корковый, отдел зрительного анализатора расположен в затылочной доле (поля 17, 18, 19 по Бродману) или VI, V2, V3 (согласно принятой номенклатуре). Считают, что первичная проекционная область (поле 17) осуществляет специализированную, но более сложную, чем в сетчатке и в наружных коленчатых телах, переработку информации. Рецептивные поля нейронов зрительной коры небольших размеров имеют вытянутые, почти прямоугольные, а не округлые формы. Наряду с этим имеются сложные и сверхсложные рецептивные поля детекторного типа. Эта особенность позволяет выделять из цельного изображения лишь отдельные части линий с различным расположением и ориентацией, при этом проявляется способность избирательно реагировать на эти фрагменты.

В каждом участке коры сконцентрированы нейроны, которые образуют колонку, проходящую по глубине через все слои вертикально, при этом происходит функциональное объединение нейронов, выполняющих сходную функцию. Разные свойства зрительных объектов (цвет, форма, движение) обрабатываются в разных частях зрительной коры большого мозга параллельно.

В зрительной коре существуют функционально различные группы клеток - простые и сложные.

Простые клетки создают рецептивное поле, которое состоит из возбудительной и тормозной зон. Определить это можно путем исследования реакции клетки на маленькое световое пятно. Структуру рецептивного поля сложной клетки установить таким путем невозможно. Эти клетки являются детекторами угла, наклона и движения линий в поле зрения.

В одной колонке могут располагаться как простые, так и сложные клетки. В III и IV слоях зрительной коры, где заканчиваются таламические волокна, найдены простые клетки. Сложные клетки расположены в более поверхностных слоях поля 17, в полях 18 и 19 зрительной коры простые клетки являются исключением, там расположены сложные и сверхсложные клетки.

В зрительной коре часть нейронов образует «простые» или концентрические цветооппонентные рецептивные поля (IV слой). Цветовая оппонентность РП проявляется в том, что нейрон, расположенный в центре, реагирует возбуждением на один цвет и тормозится при стимуляции другого цвета. Одни нейроны реагируют on-ответом на красное освещение и ofT-ответом на зеленое, реакция других - обратная.

У нейронов с концентрическими РП помимо оппонентных отношений между цветоприемниками (колбочками) существуют антагонистические отношения между центром и периферией, т.е. имеют место РП с двойной цветооппонентностью. Например, если при воздействии на центр РП в нейроне возникает on-ответ на красное и off-ответ на зеленое, то у него избирательность к цвету сочетается с избирательностью к яркости соответствующего цвета, и он не реагирует на диффузную стимуляцию светом волны любой длины (из-за оппонентных отношений между центром и периферией РП).

В простом РП различают две или три параллельно расположенные зоны, между которыми имеется двойная оппонентность: если центральная зона имеет on-ответ на красное освещение и off-ответ на зеленое, то краевые зоны дают off-ответ на красное и on-ответ на зеленое.

От поля VI - другой (дорзальный) канал проходит через средневисочную (медиотемпоральную - МТ) область коры. Регистрация ответов нейронов этой области показала, что они высокоселективны к диспаратности (неидентичности), скорости и направлению движения объектов зрительного мира, хорошо реагируют на движение объектов на текстурированном фоне. Локальное разрушение резко ухудшает способность реагировать на движущиеся объекты, но через некоторое время эта способность восстанавливается, свидетельствуя о том, что данная область не является единственной зоной, где производится анализ движущихся объектов в зрительном поле. Но наряду с этим предполагается, что информация, выделенная нейронами первичного зрительного поля 17(V1), далее передается для обработки во вторичную (поле V2) и третичную (поле V3) области зрительной коры.

Однако анализ зрительной информации не завершается в полях стриарной (зрительной) коры (V1, V2, V3). Установлено, что от поля V1 начинаются пути (каналы) к другим областям, в которых производится дальнейшая обработка зрительных сигналов.

Так, если разрушить у обезьяны поле V4, которое находится на стыке височной и теменной областей, то нарушается восприятие цвета и формы. Обработка зрительной информации о форме, как предполагают, происходит также и в основном в нижневисочной области. При разрушении этой области базисные свойства восприятия (острота зрения и восприятие света) не страдают, но выходят из строя механизмы анализа высшего уровня.

Таким образом, в зрительной сенсорной системе происходит усложнение рецептивных полей нейронов от уровня к уровню, и чем выше синаптический уровень, тем строже ограничены функции отдельных нейронов.

В настоящее время зрительную систему, начиная с ганглиозных клеток, разделяют на две функционально различные части (магна- и парвоцеллюлярные). Это деление обусловлено тем, что в сетчатке млекопитающих имеются ганглиозные клетки различных типов - X, Y, W. Эти клетки имеют концентрические рецептивные поля, а их аксоны образуют зрительные нервы.

У X-клеток - РП небольшое, с хорошо выраженной тормозной каймой, скорость проведения возбуждения по их аксонам - 15-25 м/с. У Y-клеток центр РП гораздо больше, они лучше отвечают на диффузные световые стимулы. Скорость проведения составляет 35-50 м/с. В сетчатке X-клетки занимают центральную часть, а к периферии их плотность снижается. Y-клетки распределены по сетчатке равномерно, поэтому на периферии сетчатки плотность Y-клеток выше, чем X-клеток. Особенности строения РП X-клеток обусловливают их лучшую реакцию на медленные движения зрительного стимула, тогда как Y-клетки лучше реагируют на быстро движущиеся стимулы.

В сетчатке описана также многочисленная группа W-клеток. Это самые мелкие ганглиозные клетки, скорость проведения по их аксонам - 5-9 м/с. Клетки этой группы не однородны. Среди них выделяются клетки с концентрическими и однородными РП и клетки, которые чувствительны к движению стимула через рецептивное поле. При этом реакция клетки не зависит от направления движения.

Разделение на X, Y и W системы продолжается и на уровне коленчатого тела и зрительной коры. Нейроны X имеют фазический тип реакции (активация в виде короткой вспышки импульсов), их рецептивные поля в большем количестве представлены в периферических полях зрения, латентный период их реакции меньше. Такой набор свойств показывает, что они возбуждаются быстропроводящими афферентами.

Нейроны X имеют топический тип реакции (нейрон активируется в течение нескольких секунд), их РП в большем количестве представлены в центре поля зрения, а латентный период - больше.

Первичные и вторичные зоны зрительной коры (поля Y1 и Y2) различаются по содержанию Х- и Y-нейронов. Например, в поле Y1 от наружного коленчатого тела приходит афферентация как от Х-, так и от Y-типов, тогда как поле Y2 получает афференты только от Y-типа клеток.

Изучение передачи сигналов на разных уровнях зрительной сенсорной системы проводят, регистрируя суммарные вызванные потенциалы (ВП) путем отведения у человека с помощью электродов от поверхности кожи головы в области зрительной коры (затылочная область). У животных можно одновременно исследовать вызываемую активность во всех отделах зрительной сенсорной системы.

Механизмы, обеспечивающие ясное видение в различных условиях

При рассмотрении объектов, находящихся на разном удалении от наблюдателя, ясному видению способствуют следующие процессы.

1. Конвергенционные и дивергенционные движения глаз, благодаря которым осуществляется сведение или разведение зрительных осей. Если оба глаза двигаются в одном направлении, такие движения называются содружественными.

2. Реакция зрачка, которая происходит синхронно с движением глаз. Так, при конвергенции зрительных осей, когда рассматриваются близко расположенные предметы, происходит сужение зрачка, т. е. конвергентная реакция зрачков. Эта реакция способствует уменьшению искажения изображения, вызываемого сферической аберрацией. Сферическая аберрация обусловлена тем, что преломляющие среды глаза имеют неодинаковое фокусное расстояние в разных участках. Центральная часть, через которую проходит оптическая ось, имеет большее фокусное расстояние, чем периферическая часть. Поэтому изображение на сетчатке получается нерезким. Чем меньше диаметр зрачка, тем меньше искажения, вызываемые сферической аберрацией. Конвергентные сужения зрачка включают в действие аппарат аккомодации, обусловливающий увеличение преломляющей силы хрусталика.

Рис. 2.4 Механизм аккомодации глаза: а - покой, б - напряжение

Рис. 2.5

Зрачок является также аппаратом устранения хроматической аберрации, которая обусловлена тем, что оптический аппарат глаза, как и простые линзы, преломляет свет с короткой волной сильнее, чем с длинной волной. Исходя из этого, для более точной фокусировки предмета красного цвета требуется большая степень аккомодации, чем для синего. Именно поэтому синие предметы кажутся более удаленными, чем красные, будучи расположенными на одном и том же расстоянии.

3. Аккомодация является главным механизмом, обеспечивающим ясное видение разноудаленных предметов, и сводится к фокусированию изображения от далеко или близко расположенных предметов на сетчатке. Основной механизм аккомодации заключается в непроизвольном изменении кривизны хрусталика глаза (рис. 2.4).

Благодаря изменению кривизны хрусталика, особенно передней поверхности, его преломляющая сила может меняться в пределах 10-14 диоптрий. Хрусталик заключен в капсулу, которая по краям (вдоль экватора хрусталика) переходит в фиксирующую хрусталик связку (циннова связка), в свою очередь, соединенную с волокнами ресничной (цилиарной) мышцы. При сокращении цилиарной мышцы натяжение цинновых связок уменьшается, а хрусталик вследствие своей эластичности становится более выпуклым. Преломляющая сила глаза увеличивается, и глаз настраивается на видение близко расположенных предметов. Когда человек смотрит вдаль, циннова связка находится в натянутом состоянии, что приводит к растягиванию сумки хрусталика и его утолщению. Иннервация цилиарной мышцы осуществляется симпатическими и парасимпатическими нервами. Импульсация, поступающая по парасимпатическим волокнам глазодвигательного нерва, вызывает сокращение мышцы. Симпатические волокна, отходящие от верхнего шейного узла, вызывают ее расслабление. Изменение степени сокращения и расслабления цилиарной мышцы связано с возбуждением сетчатки и находится под влиянием коры головного мозга. Преломляющая сила глаза выражается в диоптриях (Д). Одна диоптрия соответствует преломляющей силе линзы, главное фокусное расстояние которой в воздухе равно 1 м. Если главное фокусное расстояние линзы равно, например, 0,5 или 2 м, то ее преломляющая сила составляет, соответственно, 2Д или 0,5Д. Преломляющая сила глаза без явления аккомодации равна 58-60 Д и называется рефракцией глаза.

При нормальной рефракции глаза лучи от далеко расположенных предметов после прохождения через светопреломляющую систему глаза собираются в фокусе на сетчатке в центральной ямке. Нормальная рефракция глаза носит название эмметропии, а такой глаз называют эмметропическим. Наряду с нормальной рефракцией наблюдаются ее аномалии.

Миопия (близорукость) - это такой вид нарушения рефракции, при котором лучи от предмета после прохождения через светопреломляющий аппарат фокусируются не на сетчатке, а впереди нее. Это может зависеть от большой преломляющей силы глаза или от большой длины глазного яблока. Близкие предметы близорукий видит без аккомодации, отдаленные предметы видит неясными, расплывчатыми. Для коррекции применяются очки с рассеивающими двояковогнутыми линзами.

Гиперметропия (дальнозоркость) - вид нарушения рефракции, при котором лучи от далеко расположенных предметов в силу слабой преломляющей способности глаза или при малой длине глазного яблока фокусируются за сетчаткой. Даже удаленные предметы дальнозоркий глаз видит с напряжением аккомодации, вследствие чего развивается гипертрофия аккомодационных мышц. Для коррекции применяют двояковыпуклые линзы.

Астигматизм - вид нарушения рефракции, при котором лучи не могут сходиться в одной точке, в фокусе (от греч. stigme - точка), обусловлен различной кривизной роговицы и хрусталика в различных меридианах (плоскостях). При астигматизме предметы кажутся сплющенными или вытянутыми, его коррекцию осуществляют сфероцилиндрическими линзами.

Следует отметить, что к светопреломляющей системе глаза относятся также: роговица, влага передней камеры глаза, хрусталик и стекловидное тело. Однако их преломляющая сила, в отличие от хрусталика, не регулируется и в аккомодации участия не принимает. После прохождения лучей через преломляющую систему глаза на сетчатке получается действительное, уменьшенное и перевернутое изображение. Но в процессе индивидуального развития сопоставление ощущений зрительного анализатора с ощущениями двигательного, кожного, вестибулярного и других анализаторов, как отмечалось выше, приводит к тому, что человек воспринимает внешний мир таким, какой он есть на самом деле.

Бинокулярное зрение (зрение двумя глазами) играет важную роль в восприятии разноудаленных предметов и определении расстояния до них, дает более выраженное ощущение глубины пространства по сравнению с монокулярным зрением, т.е. зрением одним глазом. При рассматривании предмета двумя глазами его изображение может попадать на симметричные (идентичные) точки сетчаток обоих глаз, возбуждения от которых объединяются в корковом конце анализатора в единое целое, давая при этом одно изображение. Если изображение предмета попадает на неидентичные (диспаратные) участки сетчатки, то возникает раздвоение изображения. Процесс зрительного анализа пространства зависит не только от наличия бинокулярного зрения, существенную роль в этом играют условно-рефлекторные взаимодействия, складывающиеся между зрительным и двигательным анализаторами. Определенное значение имеют конвергенционные движения глаз и процесс аккомодации, которые управляются по принципу обратных связей. Восприятие пространства в целом связано с определением пространственных отношений видимых предметов - их величины, формы, отношения друг к другу, что обеспечивается взаимодействием различных отделов анализатора; значительную роль при этом играет приобретенный опыт.

При движении объектов ясному видению способствуют следующие факторы:

1) произвольные движения глаз вверх, вниз, влево или вправо со скоростью движения объекта, что осуществляется благодаря содружественной деятельности глазодвигательных мышц;

2) при появлении объекта в новом участке поля зрения срабатывает фиксационный рефлекс - быстрое непроизвольное движение глаз, обеспечивающее совмещение изображения предмета на сетчатке с центральной ямкой. При слежении за движущимся объектом происходит медленное движение глаз - следящее движение.

При рассматривании неподвижного предмета для обеспечения ясного видения глаз совершает три типа мелких непроизвольных движений: тремор - дрожание глаза с небольшой амплитудой и частотой, дрейф - медленное смещение глаза на довольно значительное расстояние и скачки (флики) - быстрые движения глаз. Также существуют саккадические движения (саккады) - содружественные движения обоих глаз, совершаемые с большой скоростью. Наблюдаются саккады при чтении, просматривании картин, когда обследуемые точки зрительного пространства находятся на одном удалении от наблюдателя и других объектов. Если заблокировать эти движения глаз, то окружающий нас мир вследствие адаптации рецепторов сетчатки станет трудно различимым, каким он является у лягушки. Глаза лягушки неподвижны, поэтому она хорошо различает только движущиеся предметы, например бабочек. Именно поэтому лягушка приближается к змее, которая постоянно выбрасывает наружу свой язык. Находящуюся в состоянии неподвижности змею лягушка не различает, а ее движущийся язык принимает за летающую бабочку.

В условиях изменения освещенности ясное видение обеспечивают зрачковый рефлекс, темновая и световая адаптация.

Зрачок регулирует интенсивность светового потока, действующего на сетчатку, путем изменения своего диаметра. Ширина зрачка может колебаться от 1,5 до 8,0 мм. Сужение зрачка (миоз) происходит при увеличении освещенности, а также при рассматривании близко расположенного предмета и во сне. Расширение зрачка (мидриаз) происходит при уменьшении освещенности, а также при возбуждении рецепторов, любых афферентных нервов, при эмоциональных реакциях напряжения, связанных с повышением тонуса симпатического отдела нервной системы (боль, гнев, страх, радость и т.д.), при психических возбуждениях (психозы, истерии и т.д.), при удушье, наркозе. Зрачковый рефлекс при изменении освещенности хотя и улучшает зрительное восприятие (в темноте расширяется, что увеличивает световой поток, падающий на сетчатку, на свету сужается), однако главным механизмом все же является темновая и световая адаптация.

Темповая адаптация выражается в повышении чувствительности зрительного анализатора (сенситизация), световая адаптация - в снижении чувствительности глаза к свету. Основу механизмов световой и темновой адаптации составляют протекающие в колбочках и палочках фотохимические процессы, которые обеспечивают расщепление (на свету) и ресинтез (в темноте) фоточувствительных пигментов, а также процессы функциональной мобильности: включение и выключение из деятельности рецепторных элементов сетчатки. Кроме того, адаптацию определяют некоторые нейронные механизмы и, прежде всего, процессы, происходящие в нервных элементах сетчатки, в частности способы подключения фоторецепторов к ганглиозным клеткам с участием горизонтальных и биполярных клеток. Так, в темноте возрастает число рецепторов, подключенных к одной биполярной клетке, и большее их число конвергирует на ганглиозную клетку. При этом расширяется рецептивное поле каждой биполярной и, естественно, ганглиозной клеток, что улучшает зрительное восприятие. Включение же горизонтальных клеток регулируется ЦНС.

Снижение тонуса симпатической нервной системы (десимпатизация глаза) уменьшает скорость темновой адаптации, а введение адреналина оказывает противоположный эффект. Раздражение ретикулярной формации ствола мозга повышает частоту импульсов в волокнах зрительных нервов. Влияние ЦНС на адаптивные процессы в сетчатке подтверждается также тем, что чувствительность неосвещенного глаза к свету изменяется при освещении другого глаза и при действии звуковых, обонятельных или вкусовых раздражителей.

Цветовая адаптация. Наиболее быстрая и резкая адаптация (снижение чувствительности) происходит при действии сине-фиолетового раздражителя. Красный раздражитель занимает среднее положение.

Зрительное восприятие крупных объектов и их деталей обеспечивается за счет центрального и периферического зрения - изменений угла зрения. Наиболее тонкая оценка мелких деталей предмета обеспечивается в том случае, если изображение падает на желтое пятно, которое локализуется в центральной ямке сетчатки глаза, так как в этом случае имеет место наибольшая острота зрения. Это объясняется тем, что в области желтого пятна располагаются только колбочки, их размеры наименьшие, и каждая колбочка контактирует с малым числом нейронов, что повышает остроту зрения. Острота зрения определяется наименьшим углом зрения, под которым глаз еще способен видеть отдельно две точки. Нормальный глаз способен различать две светящиеся точки под углом зрения в 1". Острота зрения такого глаза принимается за единицу. Острота зрения зависит от оптических свойств глаза, структурных особенностей сетчатки и работы нейрональных механизмов проводникового и центрального отделов зрительного анализатора. Определение остроты зрения осуществляется с помощью буквенных или различного вида фигурных стандартных таблиц. Крупные объекты в целом и окружающее пространство воспринимаются в основном за счет периферического зрения, обеспечивающего большое поле зрения.

Поле зрения - пространство, которое можно видеть фиксированным глазом. Различают отдельно поле зрения левого и правого глаз, а также общее поле зрения для двух глаз. Величина поля зрения у людей зависит от глубины положения глазного яблока и формы надбровных дуг и носа. Границы поля зрения обозначаются величиной угла, образуемого зрительной осью глаза и лучом, проведенным к крайней видимой точке через узловую точку глаза к сетчатке. Поле зрения неодинаково в различных меридианах (направлениях). Книзу - 70°, кверху - 60°, кнаружи - 90°, кнутри - 55°. Ахроматическое поле зрения больше хроматического в силу того, что на периферии сетчатки нет рецепторов, воспринимающих цвет (колбочек). В свою очередь, цветное поле зрения неодинаково для различных цветов. Самое узкое поле зрения для зеленого, желтого, больше для красного, еще больше для синего цветов. Величина поля зрения изменяется в зависимости от освещенности. Ахроматическое поле зрения в сумерках увеличивается, на свету уменьшается. Хроматическое поле зрения, наоборот, на свету увеличивается, в сумерках уменьшается. Это зависит от процессов мобилизации и демобилизации фоторецепторов (функциональной мобильности). При сумеречном зрении увеличение количества функционирующих палочек, т.е. их мобилизация, приводит к увеличению ахроматического поля зрения, в то же самое время уменьшение количества функционирующих колбочек (их демобилизация) ведет к уменьшению хроматического поля зрения (П.Г. Снякин).

Зрительный анализатор имеет также механизм для различения длины световой волны - цветовое зрение.

Цветовое зрение, зрительные контрасты и последовательные образы

Цветовое зрение - способность зрительного анализатора реагировать на изменения длины световой волны с формированием ощущения цвета. Определенной длине волны электромагнитного излучения соответствует ощущение определенного цвета. Так, ощущение красного цвета соответствует действию света с длиной волны в 620-760 нм, а фиолетового - 390-450 нм, остальные цвета спектра имеют промежуточные параметры. Смешение всех цветов дает ощущение белого цвета. В результате смешения трех основных цветов спектра - красного, зеленого, сине-фиолетового - в разном соотношении можно получить также восприятие любых других цветов. Ощущение цветов связано с освещенностью. По мере ее уменьшения сначала перестают различаться красные цвета, позднее всех - синие. Восприятие цвета обусловлено в основном процессами, происходящими в фоторецепторах. Наибольшим признанием пользуется трехкомпонентная теория цветоощущения Ломоносова - Юнга - Гельмгольца-Лазарева, согласно которой в сетчатке глаза имеются три вида фоторецепторов - колбочек, раздельно воспринимающих красный, зеленый и сине-фиолетовые цвета. Комбинации возбуждения различных колбочек приводят к ощущению различных цветов и оттенков. Равномерное возбуждение трех видов колбочек дает ощущение белого цвета. Трехкомпонентная теория цветового зрения получила свое подтверждение в электрофизиологических исследованиях Р. Гранита (1947). Три типа цветочувствительных колбочек были названы модуляторами, колбочки, которые возбуждались при изменении яркости света (четвертый тип), были названы доминаторами. Впоследствии методом микроспектрофотометрии удалось установить, что даже одиночная колбочка может поглощать лучи различной длины волны. Обусловлено это наличием в каждой колбочке различных пигментов, чувствительных к волнам света различной длины.

Несмотря на убедительные аргументы трехкомпонентной теории в физиологии цветового зрения описаны факты, которые не находят объяснения с этих позиций. Это дало возможность выдвинуть теорию противоположных, или контрастных, цветов, т.е. создать так называемую оппонентную теорию цветного зрения Эвальда Геринга.

Согласно этой теории, в глазу и/или в мозге существуют три оппонентных процесса: один - для ощущения красного и зеленого, второй - для ощущения желтого и синего, третий - качественно отличный от двух первых процессов - для черного и белого. Эта теория применима для объяснения передачи информации о цвете в последующих отделах зрительной системы: ганглиозных клетках сетчатки, наружных коленчатых телах, корковых центрах зрения, где функционируют цветооппонентные РП с их центром и периферией.

Таким образом, на основании полученных данных можно полагать, что процессы в колбочках более соответствуют трехкомпонентной теории цветоощущения, тогда как для нейронных сетей сетчатки и вышележащих зрительных центров подходит теория контрастных цветов Геринга.

В восприятии цвета определенную роль играют и процессы, протекающие в нейронах разных уровней зрительного анализатора (включая сетчатку), которые получили название цветооппонентных нейронов. При действии на глаз излучений одной части спектра они возбуждаются, а другой - тормозятся. Такие нейроны участвуют в кодировании информации о цвете.

Наблюдаются аномалии цветового зрения, которые могут проявляться в виде частичной или полной цветовой слепоты. Людей, вообще не различающих цвета, называют ахроматами. Частичная цветовая слепота имеет место у 8-10% мужчин и 0,5% женщин. Полагают, что цветослепота связана с отсутствием у мужчин определенных генов в половой непарной Х-хромосоме. Различаются три вида частичной цветослепоты: протанопия (дальтонизм) - слепота в основном на красный цвет. Этот вид цветослепоты впервые был описан в 1794 году физиком Дж. Дальтоном, у которого наблюдался этот вид аномалии. Людей с таким видом аномалии называют «краснослепыми»; дейтеранопия - понижение восприятия зеленого цвета. Таких людей называют «зеленослепыми»; тританопия - редко встречающаяся аномалия. При этом люди не воспринимают синий и фиолетовый цвета, их называют «фиолетовослепыми».

С точки зрения трехкомпонентной теории цветового зрения каждый из видов аномалии является результатом отсутствия одного из трех колбочковых цветовоспринимающих субстратов. Для диагностики расстройства цветоощущения пользуются цветными таблицами Е. Б. Рабкина, а также специальными приборами, получившими название аномалоскопов. Выявление различных аномалий цветового зрения имеет большое значение при определении профессиональной пригодности человека для различных видов работ (шофера, летчика, художника и др.).

Возможность оценки длины световой волны, проявляющаяся в способности к цветоощущению, играет существенную роль в жизни человека, оказывая влияние на эмоциональную сферу и деятельность различных систем организма. Красный цвет вызывает ощущение тепла, действует возбуждающе на психику, усиливает эмоции, но быстро утомляет, приводит к напряжению мышц, повышению артериального давления, учащению дыхания. Оранжевый цвет вызывает чувство веселья и благополучия, способствует пищеварению. Желтый цвет создает хорошее, приподнятое настроение, стимулирует зрение и нервную систему. Это самый «веселый» цвет. Зеленый цвет действует освежающе и успокаивающе, полезен при бессоннице, переутомлении, понижает артериальное давление, общий тонус организма и является самым благоприятным для человека. Голубой цвет вызывает ощущение прохлады и действует на нервную систему успокаивающе, причем сильнее зеленого (особенно благоприятен голубой цвет для людей с повышенной нервной возбудимостью), больше, чем при зеленом цвете, понижает артериальное давление и тонус мышц. Фиолетовый цвет не столько успокаивает, сколько расслабляет психику. Создается впечатление, что человеческая психика, следуя вдоль спектра от красного к фиолетовому, проходит всю гамму эмоций. На этом основано использование теста Люшера для определения эмоционального состояния организма.

Зрительные контрасты и последовательные образы. Зрительные ощущения могут продолжаться и после того, как прекратилось раздражение. Такое явление получило название последовательных образов. Зрительные контрасты - это измененное восприятие раздражителя в зависимости от окружающего светового или цветового фона. Существуют понятия светового и цветового зрительных контрастов. Явление контраста может проявляться в преувеличении действительной разницы между двумя одновременными или последовательными ощущениями, поэтому различают одновременные и последовательные контрасты. Серая полоска на белом фоне кажется темнее такой же полоски, расположенной на темном фоне. Это пример одновременного светового контраста. Если рассматривать серый цвет на красном фоне, то он кажется зеленоватым, а если рассматривать серый цвет на синем фоне, то он приобретает желтый оттенок. Это явление одновременного цветового контраста. Последовательный цветовой контраст заключается в изменении цветового ощущения при переводе взгляда на белый фон. Так, если долго смотреть на окрашенную в красный цвет поверхность, а затем перевести взор на белую, то она приобретает зеленоватый оттенок. Причиной зрительного контраста являются процессы, которые осуществляются в фоторецепторном и нейрональном аппаратах сетчатки. Основу составляет взаимное торможение клеток, относящихся к разным рецептивным полям сетчатки и их проекциям в корковом отделе анализаторов.

Учебник для 8 класса

Орган зрения состоит из глазного яблока и вспомогательного аппарата.

Вспомогательный аппарат - это брови, веки и ресницы, слезная железа, слезные канальцы, глазодвигательные мышцы, нервы и кровеносные сосуды

Брови и ресницы защищают глаза от пыли. Кроме того, брови отводят стекающий со лба пот. Все знают, что человек постоянно моргает (2-5 движений веками в 1 мин).

Но знают ли зачем? Оказывается, поверхность глаза в момент моргания смачивается слезной жидкостью, предохраняющей ее от высыхания, заодно при этом очищаясь от пыли. Слезную жидкость вырабатывает слезная железа. Она содержит 99% воды и 1 % соли. В сутки выделяется до I г слезной жидкости, она собирается во внутреннем углу глаза, а затем попадает в слезные канальцы, которые выводят ее в носовую полость.

Если человек плачет, слезная жидкость не успевает уйти по канальцам в носовую полость. Тогда слезы перетекают через нижнее веко и каплями стекают по лицу.

Глазное яблоко располагается в углублении черепа - глазнице. Оно имеет шаровидную форму и состоит из внутреннего ядра, покрытого тремя оболочками: наружной - фиброзной, средней - сосудистой и внутренней - сетчатой.

Фиброзная оболочка подразделяется на заднюю непрозрачную часть - белочную оболочку, или склеру, и переднюю прозрачную - роговицу. Роговица представляет собой выпукло-вогнутую линзу, через которую свет проникает внутрь глаза. Сосудистая оболочка расположена под склерой.

Ее передняя часть называется радужкой, в ней содержится пигмент, определяющий цвет глаз. В центре радужной оболочки находится небольшое отверстие - зрачок, который рефлекторно с помощью гладких мышц может расширяться или сужаться, пропуская в глаз необходимое количество света.

Непосредственно за зрачком находится двояковыпуклый прозрачный хрусталик.

Он может рефлекторно менять свою кривизну, обеспечивая четкое изображение на сетчатке - внутренней оболочке глаза. В сетчатке располагаются рецепторы: палочки (рецепторы сумеречного света, которые отличают светлое от темного) и колбочки (они обладают меньшей светочувствительностью, но различают цвета). Большинство колбочек размещается на сетчатке напротив зрачка, в желтом пятне. Рядом с этим пятном находится место выхода зрительного нерва, здесь нет рецепторов, поэтому его называют слепым пятном.

Свет попадает в глазное яблоко через зрачок. Хрусталик и стекловидное тело служат для проведения и фокусирования световых лучей на сетчатку. Шесть глазодвигательных мышц обеспечивают такое положение глазного яблока, чтобы изображение предмета попадало бы точно на сетчатку, на ее желтое пятно.

Начавшееся в сетчатке восприятие цвета, формы, освещенности предмета, его деталей, заканчивается анализом в зрительной зоне коры. Здесь собирается вся информация, она расшифровывается и обобщается. В результате этого складывается представление о предмете.

Нарушения зрения. Зрение людей меняется с возрастом, так как хрусталик теряет эластичность, способность менять свою кривизну.

В этом случае изображение близко расположенных предметов расплывается - развивается дальнозоркость. Другой дефект зрения - близорукость, когда люди, наоборот, плохо видят удаленные предметы; она развивается после длительного напряжения, неправильного освещения.

Близорукость часто возникает у детей школьного возраста из-за неправильного режима труда, плохой освещенности рабочего места. При близорукости изображение предмета фокусируется перед сетчаткой, а при дальнозоркости - позади сетчатки и поэтому воспринимается как расплывчатое. Причиной этих дефектов зрения могут быть и врожденные изменения глазного яблока.

Проверьте свои знания

1. Что такое анализатор?
2. Как устроен анализатор?
3. Как устроено глазное яблоко?
4. Что такое слепое пятно?

Подумайте

Орган зрения образован глазным яблоком и вспомогательным аппаратом. Глазное яблоко может двигаться благодаря шести глазодвигательным мышцам. Зрачок- небольшое отверстие, через которое в глаз попадает свет.

Роговица и хрусталик являются преломляющим аппаратом глаза. Рецепторы (светочувствительные клетки - палочки, колбочки) находятся в сетчатке.

Строение зрительного анализатора человека

Понятие об анализаторе

Представлен воспринимающим отделом — рецепторами сетчатой оболочки глаза, зрительными нервами, проводящей системой и соответствующими участками коры в затылочных долях мозга.

Человек видит не глазами, а посредством глаз, откуда информация передается через зрительный нерв, хиазму, зрительные тракты в определенные области затылочных долей коры головного мозга, где формируется та картина внешнего мира, которую мы видим.

Все эти органы и составляют наш зрительный анализатор или зрительную систему.

Наличие двух глаз позволяет сделать наше зрение стереоскопичным (то есть формировать трехмерное изображение). Правая сторона сетчатки каждого глаза передает через зрительный нерв "правую часть" изображения в правую сторону головного мозга, аналогично действует левая сторона сетчатки.

Затем две части изображения — правую и левую — головной мозг соединяет воедино.

Так как каждый глаз воспринимает "свою" картинку, при нарушении совместного движения правого и левого глаза может быть расстроено бинокулярное зрение. Попросту говоря, у вас начнет двоиться в глазах или вы будете одновременно видеть две совсем разные картинки.

Строение глаза

Глаз можно назвать сложным оптическим прибором.

Его основная задача — "передать" правильное изображение зрительному нерву.

Основные функции глаза:

• оптическая система, проецирующая изображение;

· система, воспринимающая и "кодирующая" полученную информацию для головного мозга;

· "обслуживающая" система жизнеобеспечения.

Роговица — прозрачная оболочка, покрывающая переднюю часть глаза.

В ней отсутствуют кровеносные сосуды, она имеет большую преломляющую силу. Входит в оптическую систему глаза. Роговица граничит с непрозрачной внешней оболочкой глаза — склерой.

Передняя камера глаза — это пространство между роговицей и радужкой.

Она заполнена внутриглазной жидкостью.

Радужка — по форме похожа на круг с отверстием внутри (зрачком). Радужка состоит из мышц, при сокращении и расслаблении которых размеры зрачка меняются. Она входит в сосудистую оболочку глаза.

Радужка отвечает за цвет глаз (если он голубой — значит, в ней мало пигментных клеток, если карий — много). Выполняет ту же функцию, что диафрагма в фотоаппарате, регулируя светопоток.

Зрачок — отверстие в радужке. Его размеры обычно зависят от уровня освещенности.

Чем больше света, тем меньше зрачок.

Хрусталик — "естественная линза" глаза. Он прозрачен, эластичен — может менять свою форму, почти мгновенно "наводя фокус", за счет чего человек видит хорошо и вблизи, и вдали. Располагается в капсуле, удерживается ресничным пояском.

Хрусталик, как и роговица, входит в оптическую систему глаза.

Стекловидное тело — гелеобразная прозрачная субстанция, расположенная в заднем отделе глаза. Стекловидное тело поддерживает форму глазного яблока, участвует во внутриглазном обмене веществ.

Входит в оптическую систему глаза.

Сетчатка — состоит из фоторецепторов (они чувствительны к свету) и нервных клеток. Клетки-рецепторы, расположенные в сетчатке, делятся на два вида: колбочки и палочки. В этих клетках, вырабатывающих фермент родопсин, происходит преобразование энергии света (фотонов) в электрическую энергию нервной ткани, т.е.

фотохимическая реакция.

Палочки обладают высокой светочувствительностью и позволяют видеть при плохом освещении, также они отвечают за периферическое зрение. Колбочки, наоборот, требуют для своей работы большего количества света, но именно они позволяют разглядеть мелкие детали (отвечают за центральное зрение), дают возможность различать цвета. Наибольшее скопление колбочек находится в центральной ямке (макуле), отвечающей за самую высокую остроту зрения.

Сетчатка прилегает к сосудистой оболочке, но на многих участках неплотно. Именно здесь она и имеет тенденцию отслаиваться при различных заболеваниях сетчатки.

Склера — непрозрачная внешняя оболочка глазного яблока, переходящая в передней части глазного яблока в прозрачную роговицу. К склере крепятся 6 глазодвигательных мышц. В ней находится небольшое количество нервных окончаний и сосудов.

Сосудистая оболочка — выстилает задний отдел склеры, к ней прилегает сетчатка, с которой она тесно связана.

Сосудистая оболочка ответственна за кровоснабжение внутриглазных структур. При заболеваниях сетчатки очень часто вовлекается в патологический процесс. В сосудистой оболочке нет нервных окончаний, поэтому при ее заболевании не возникают боли, обычно сигнализирующие о каких-либо неполадках.

Зрительный нерв — при помощи зрительного нерва сигналы от нервных окончаний передаются в головной мозг.

Биология человека

Учебник для 8 класса

Зрительный анализатор. Строение и функции глаза

Глаза - орган зрения - можно сравнить с окном в окружающий мир. Примерно 70% всей информации мы получаем с помощью зрения, например о форме, размерах, цвете предметов, расстоянии до них и др.

Зрительный анализатор контролирует двигательную и трудовую деятельность человека; благодаря зрению мы можем по книгам и экранам компьютеров изучать опыт, накопленный человечеством.

Орган зрения состоит из глазного яблока и вспомогательного аппарата. Вспомогательный аппарат - это брови, веки и ресницы, слезная железа, слезные канальцы, глазодвигательные мышцы, нервы и кровеносные сосуды

Брови и ресницы защищают глаза от пыли.

Кроме того, брови отводят стекающий со лба пот. Все знают, что человек постоянно моргает (2-5 движений веками в 1 мин). Но знают ли зачем? Оказывается, поверхность глаза в момент моргания смачивается слезной жидкостью, предохраняющей ее от высыхания, заодно при этом очищаясь от пыли.

Слезную жидкость вырабатывает слезная железа. Она содержит 99% воды и 1 % соли. В сутки выделяется до I г слезной жидкости, она собирается во внутреннем углу глаза, а затем попадает в слезные канальцы, которые выводят ее в носовую полость. Если человек плачет, слезная жидкость не успевает уйти по канальцам в носовую полость. Тогда слезы перетекают через нижнее веко и каплями стекают по лицу.

Глазное яблоко располагается в углублении черепа - глазнице. Оно имеет шаровидную форму и состоит из внутреннего ядра, покрытого тремя оболочками: наружной - фиброзной, средней - сосудистой и внутренней - сетчатой. Фиброзная оболочка подразделяется на заднюю непрозрачную часть - белочную оболочку, или склеру, и переднюю прозрачную - роговицу.

Роговица представляет собой выпукло-вогнутую линзу, через которую свет проникает внутрь глаза. Сосудистая оболочка расположена под склерой. Ее передняя часть называется радужкой, в ней содержится пигмент, определяющий цвет глаз.

В центре радужной оболочки находится небольшое отверстие - зрачок, который рефлекторно с помощью гладких мышц может расширяться или сужаться, пропуская в глаз необходимое количество света.

Собственно сосудистая оболочка пронизана густой сетью кровеносных сосудов, питающих глазное яблоко. Изнутри к сосудистой оболочке прилежит слой пигментных клеток, поглощающих свет, поэтому внутри глазного яблока свет не рассеивается, не отражается.

Непосредственно за зрачком находится двояковыпуклый прозрачный хрусталик. Он может рефлекторно менять свою кривизну, обеспечивая четкое изображение на сетчатке - внутренней оболочке глаза. В сетчатке располагаются рецепторы: палочки (рецепторы сумеречного света, которые отличают светлое от темного) и колбочки (они обладают меньшей светочувствительностью, но различают цвета).

Большинство колбочек размещается на сетчатке напротив зрачка, в желтом пятне. Рядом с этим пятном находится место выхода зрительного нерва, здесь нет рецепторов, поэтому его называют слепым пятном.

Внутри глаз заполнен прозрачным и бесцветным стекловидным телом.

Восприятие зрительных раздражений . Свет попадает в глазное яблоко через зрачок.

Хрусталик и стекловидное тело служат для проведения и фокусирования световых лучей на сетчатку. Шесть глазодвигательных мышц обеспечивают такое положение глазного яблока, чтобы изображение предмета попадало бы точно на сетчатку, на ее желтое пятно.

В рецепторах сетчатки происходит преобразование света в нервные импульсы, которые по зрительному нерву передаются в головной мозг через ядра среднего мозга (верхние бугры четверохолмия) и промежуточного мозга (зрительные ядра таламуса) - в зрительную зону коры больших полушарий, расположенную в затылочной области.

Начавшееся в сетчатке восприятие цвета, формы, освещенности предмета, его деталей, заканчивается анализом в зрительной зоне коры. Здесь собирается вся информация, она расшифровывается и обобщается.

В результате этого складывается представление о предмете.

Нарушения зрения. Зрение людей меняется с возрастом, так как хрусталик теряет эластичность, способность менять свою кривизну. В этом случае изображение близко расположенных предметов расплывается - развивается дальнозоркость. Другой дефект зрения - близорукость, когда люди, наоборот, плохо видят удаленные предметы; она развивается после длительного напряжения, неправильного освещения.

Близорукость часто возникает у детей школьного возраста из-за неправильного режима труда, плохой освещенности рабочего места. При близорукости изображение предмета фокусируется перед сетчаткой, а при дальнозоркости - позади сетчатки и поэтому воспринимается как расплывчатое.

Причиной этих дефектов зрения могут быть и врожденные изменения глазного яблока.

Близорукость и дальнозоркость исправляются специально подобранными очками или линзами.

Проверьте свои знания

1. Что такое анализатор?
2. Как устроен анализатор?
3. Назовите функции вспомогательного аппарата глаза.
4. Как устроено глазное яблоко?
5. Какие функции выполняют зрачок и хрусталик?
6. Где располагаются палочки и колбочки, в чем заключаются их функции?
7. Как работает зрительный анализатор?
8. Что такое слепое пятно?
9. Как возникают близорукость и дальнозоркость?
10. Каковы причины нарушения зрения?

Подумайте

Почему говорят, что глаз смотрит, а мозг видит?

Орган зрения образован глазным яблоком и вспомогательным аппаратом.

Глазное яблоко может двигаться благодаря шести глазодвигательным мышцам. Зрачок- небольшое отверстие, через которое в глаз попадает свет. Роговица и хрусталик являются преломляющим аппаратом глаза.

Рецепторы (светочувствительные клетки - палочки, колбочки) находятся в сетчатке.