Обонятельная сенсорная система.
Обонятельный нерв (обонятельные нервы ) (лат. nervi olfactorii ) - первый из , отвечающий за обонятельную чувствительность.
Анатомия
Обонятельные нервы представляют собой нервы специальной чувствительности - обонятельной. Они начинаются от обонятельных нейросенсорных клеток, образующих первый обонятельного пути и залегающих в обонятельной области слизистой оболочки полости носа. В виде 15-20 тонких нервных стволов (обонятельные нити), состоящих из безмиелиновых нервных волокон, они, не образуя общего ствола обонятельного нерва, проникают через горизонтальную пластинку решётчатой кости (лат. lamina cribrosa os ethmoidale ) в полость черепа, где вступают в обонятельную луковицу (лат. bulbus olfactorius ) (здесь лежит тело второго нейрона ), переходящую в обонятельный тракт (лат. tractus olfactorius ), представляющий собой аксоны клеток, залегающих в (лат. bulbus olfactorius ). Обонятельный тракт переходит в обонятельный треугольник (лат.). Последний состоит преимущественно из нервных клеток и разделяется на две обонятельные полоски, вступающие в переднее продырявленное вещество (лат. ), лат. area subcallosa и прозрачную перегородку (лат. septum pellucidum ), где находятся тела третьих нейронов . Затем волокна клеток этих образований различными путями достигают коркового конца , залегающего в области крючка (лат. uncus ) и парагиппокампальную лат. gyrus parahyppocampalis височной доли больших полушарий мозга.
Обонятельные нервы - нервы специальной чувствительности.
Система обоняния начинается с обонятельной части слизистой носа (область верхнего носового хода и верхней части носовой перегородки). В ней находятся тела первых нейронов . Эти клетки являются биполярными.
Как уже было отмечено выше, обонятельный анализатор представляет собой трёхнейронную цепь:
- Тела первых нейронов представлены биполярными клетками, находящимися в слизистой носа. Их дендриты оканчиваются на поверхности слизистой носа и образуют рецепторный аппарат обоняния. Аксоны этих клеток в виде обонятельных нитей заканчиваются на телах вторых нейронов, морфологически находящихся в обонятельных луковицах
- Аксоны вторых нейронов формируют обонятельные тракты, которые оканчиваются на телах третьих нейронов в переднем продырявленном веществе (лат. substantia perforata anterior ), лат. area subcallosa и прозрачной перегородке (лат. septum pellucidum )
- Тела третьих нейронов также называются первичными обонятельными центрами . Важно отметить, что первичные обонятельные центры связаны с корковыми территориями как своей, так и противоположной стороны; переход части волокон на другую сторону происходит через переднюю спайку (лат. comissura anterior ). Кроме этого, она обеспечивает связь с лимбической системой. Аксоны третьих нейронов направляются к передним отделам парагиппокампальной извилины, где расположено цитоархитектоническое поле Бродмана 28. В этой области коры представлены проекционные поля и ассоциативная зона .
Запах, вызывающий аппетит, вызывает одновременно слюноотделения, тогда как неприятный запах приводит к тошноте и рвоте. Эти реакции связаны с . Запахи, могут быть приятными или неприятными. Основными волокнами, обеспечивающими связь обонятельной системы с автономными зонами мозга, являются волокна медиальных пучков переднего мозга и мозговых полосок зрительного бугра.
Медиальный пучок переднего мозга состоит из волокон, которые восходят от базальной обонятельной области, периминдалевидной области и ядер перегородки. На своём пути через часть волокон заканчивается на ядрах подбугорной области. Большинство же волокон направляется в и осуществляет контакт с вегетативными зонами , со слюноотделительными и дорсальными ядрами лат. n.intermedius (нерв Врисберга ), языкоглоточного (лат. n. glossopharyngeus ) и блуждающего (лат. n.vagus ) нервов.
Мозговые полоски зрительного бугра отдают синапсы к ядрам поводка. От этих ядер к межножковому ядру (узлу Гансера) и к ядрам покрышки идёт поводково-ножковый путь , а от них волокна направляются к вегетативным центрам ретикулярной формации ствола мозга.
Волокна, осуществляющие связь обонятельной системы со зрительным бугром, гипоталамусом и лимбической системой, вероятно, и обеспечивают сопровождение обонятельных раздражителей эмоциями. Область перегородки, кроме прочих мозговых зон, связана через ассоциативные волокна с поясной извилиной (лат. gyrus cinguli ).
Клиника поражения
Аносмия и гипосмия
Аносмия (отсутствие обоняния) или гипосмия (снижение обоняния) с обеих сторон чаще отмечается при заболеваниях слизистой носа. Гипосмия или аносмия с одной стороны - обычно признак серьёзного заболевания.
Возможные причины аносмии:
- Недоразвитие обонятельных путей.
- Заболевания обонятельной слизистой носа (ринит, опухоли носа и т. д.).
- Разрыв обонятельных нитей при переломе lamina cribrosa решётчатой кости вследствие черепно-мозговой травмы.
- Деструкция обонятельных луковиц и путей при очаге ушиба по типу противоудара, наблюдаемый при падении на затылок
- Воспаление пазух решётчатой кости (лат. os ethmoidale , воспалительный процесс прилежащей мягкой мозговой оболочки и окружающих областей.
- Срединные опухоли или другие объёмные образования передней черепной ямки.
Следует обратить внимание, что прерывание целостности путей, идущих от первичных обонятельных центров, не ведёт к аносмии, так как они являются двусторонними.
Гиперосмия
Гиперосмия - повышенное обоняние отмечается при некоторых формах истерии и иногда у кокаиновых .
Паросмия
Извращённое ощущение запаха наблюдается в некоторых случаях шизофрении, поражения крючка парагиппокампальной извилины и при истериях. К паросмии можно отнести получение приятных от запаха бензина и других технических жидкостей у больных железодефицитной .
Обонятельные галлюцинации
Обонятельные галлюцинации наблюдаются при некоторых психозах. Могут являться аурой эпилептического припадка, которые вызываются наличием патологического очага в области височной доли.
Также
Обонятельный нерв может служить входными воротами для инфекций мозга и менингеальных оболочек. Больной может не осознавать потерю обоняния. Вместо этого он в связи с исчезновением обоняния может жаловаться на нарушение вкусовых ощущений, поскольку восприятие запахов очень важно для формирования вкуса пищи (прослеживается связь между обонятельной системой и лат. nucleus tractus solitarii ).
Методика исследования
Состояние обоняния характеризуется способностью восприятия запахов различной интенсивности каждой половиной носа в отдельности и идентификации (узнавания) различных запахов. При спокойном дыхании и закрытых глазах проводится прижатие пальцем крыла носа с одной стороны и постепенное приближение пахучего вещества к другой ноздре. Лучше использовать знакомые нераздражающие запахи (летучие масла): хозяйственное мыло, розовую воду (или одеколон), горькоминдальную воду (или валериановые капли), камфору. Следует избегать использования раздражающих веществ, таких как нашатырный спирт или уксус, так как при этом одновременно возникает раздражение окончаний тройничного нерва (лат. n.trigeminus ). Отмечается, правильно ли идентифицируются запахи. При этом необходимо иметь в виду, свободны ли носовые пути или имеются катаральные явления из них. Хотя обследуемый может быть неспособным назвать тестируемое вещество, само осознание наличия запаха исключает аносмию.
Периферический отдел обонятельного анализатора: д - схема строения носовой полости: 1 - нижний носовой ход; 2 - нижняя, 3 - средняя и 4 - верхняя носовые раковины; 5 - верхний носовой ход; Б - схема строения обонятельного эпителия: 1 - тело обонятельной клетки, 2 - опорная клетка; 3 - булава; 4 - микроворсинки; 5 - обонятельные нити
Обонятельная клетка имеет два отростка. Один из них через отверстия продырявленной пластинки решетчатой кости направляется в полость черепа к обонятельным луковицам, в которых передается на расположенные там . Их волокна образуют обонятельные пути, которые подходят к различным отделам . Корковый отдел обонятельного анализатора находится в гиппокамповой извилине и в аммоновом роге.
веществ происходит их разрыхление и частичное исчезновение, что говорит о том, что функция обонятельных клеток сопровождается изменениями в распределении РНК и в ее количестве.
Обонятельная клетка имеет два отростка. Один из них через отверстия продырявленной пластинки решетчатой кости направляется в полость черепа к обонятельным луковицам, в которых возбуждение передается на расположенные там нейроны. Их волокна образуют обонятельные пути, которые подходят к различным отделам . Корковый отдел обонятельного анализатора находится в гиппокамповой извилине и в аммоновом роге.
Второй отросток обонятельной клетки имеет форму палочки шириной 1 мкм, длиной 20-30 мкм и заканчивается обонятельным пузырьком - булавой, диаметр которой 2 мкм. На обонятельном пузырьке расположено 9-16 ресничек.
Проводниковый отдел представлен проводящими нервными путями в виде обонятельного нерва, ведущие к обонятельной луковице (образование овальной формы). Проводниковый отдел. Первым нейроном обонятельного анализатора следует считать нейросенсорную или нейрорецепторную клетку. Аксон этой клетки образует синапсы, называемые гломерулами, с главным дендритом митральных клеток обонятельной луковицы, которые представляют второй нейрон. Аксоны митральных клеток обонятельных луковиц образуют обонятельный тракт, который имеет треугольное расширение (обонятельный треугольник) и состоит из нескольких пучков. Волокна обонятельного тракта отдельными пучками идут в передние ядра зрительного бугра.
Центральный отдел состоит из обонятельной луковицы, связанной ветвями обонятельного тракта с центрами, которые расположены в палеокортексе (древней коре больших полушарий головного мозга) и в подкорковых ядрах, а так же корковый отдел, который локализован в височных долях мозга, извилине морского коня.
Центральный, или корковый, отдел обонятельного анализатора локализуется в передней части грушевидной доли коры в области извилины морского коня.
Восприятие запахов. Молекулы пахучего вещества взаимодействуют со специализированными белками, встроенными в мембрану обонятельных волосковых нейросенсорных рецепторных клеток. При этом происходит адсорбция раздражителей на хеморецепторной мембране. Согласно стереохимической теории этот контакт возможен в том случае, если форма молекулы пахучего вещества соответствует форме рецепторного белка в мембране (как ключ и замок). Слизь, покрывающая поверхность хеморецептора, является структурированным матриксом. Она контролирует доступность рецепторной поверхности для молекул раздражителя и способна изменять условия рецепции. Современная теория обонятельной рецепции предполагает, что начальным звеном этого процесса могут быть два вида взаимодействия: первое - это контактный перенос заряда при соударении молекул пахучего вещества с рецептивным участком и второе - образование молекулярных комплексов и комплексов с переносом заряда. Эти комплексы обязательно образуются с белковыми молекулами рецепторной мембраны, активные участки которых выполняют функции доноров и акцепторов электронов. Существенным моментом этой теории является положение о многоточечных взаимодействиях молекул пахучих веществ и рецептивных участков.
Особенности адаптации обонятельного анализатора. Адаптация к действию пахучего вещества в обонятельном анализаторе зависит от скорости потока воздуха над обонятельным эпителием и концентрации пахучего вещества. Обычно адаптация проявляется по отношению к одному запаху и может не затрагивать другие запахи.
Обонятельные рецепторы обладают очень большой чувствительностью. Для возбуждения одной обонятельной клетки человека достаточно от 1 до 8 молекул пахучего вещества (бутилмеркаптана). Механизм восприятия запахов до настоящего времени еще не установлен. Предполагают, что обонятельные волоски являются как бы специализированными антеннами, которые активно участвуют в поиске и восприятии пахучих веществ. Относительно механизма восприятия существуют разные точки . Так, Эймур (1962) считает, что на поверхности волосков обонятельных клеток расположены особые рецептивные участки в виде ямок, щелей определенного размера и определенным образом заряженных. Молекулы различных пахучих веществ имеют форму, размер и заряд, комплементарные различным участкам обонятельной клетки, и это обусловливает различение запахов.
Некоторые исследователи полагают, что обонятельный пигмент, имеющийся в обонятельной рецептивной зоне, также участвует в восприятии обонятельных раздражений, как пигмент сетчатки при восприятии зрительных раздражений. Согласно этим представлениям окрашенные формы пигмента содержат возбужденные электроны. Пахучие вещества, действуя на обонятельный пигмент, вызывают переход электронов на более низкий энергетический уровень, что сопровождается обесцвечиванием пигмента и освобождением энергии, которая затрачивается на возникновение импульсов.
Биопотенциалы возникают в булаве и распространяются далее по обонятельным путям до коры головного мозга.
Молекулы пахучего вещества связываются с рецепторами. Сигналы от рецепторных клеток поступают в гломерулы (клубочки) обонятельных луковиц – небольших органов, расположенных в нижней части мозга прямо над носовой полостью. В каждой из двух луковиц содержится примерно 2000 гломерул – в два раза больше, чем существует видов рецепторов. Клетки, обладающие рецепторами одного вида, отправляют сигнал в одни и те же клубочки луковиц. Из гломерул сигналы передаются в митральные клетки – крупные нейроны, а далее в особые области мозга, где информация от разных рецепторов комбинируется, формируя общую картину.
По теории Дж. Эймура и Р. Монкриффа (стереохимическая теория) запах вещества определяется формой и размером пахучей молекулы, которая по конфигурации подходит к рецепторному участку мембраны «как ключ к замку». Концепция рецепторных участков разного типа, взаимодействующих с конкретными молекулами одорантов предлагает наличие рецептивных участков семи типов (по типам запахов: камфорные, эфирные, цветочные, мускусные, острые, мятные, гнилостные). Рецептивные участки плотно контактируют с молекулами одоранта, при этом изменяется заряд участка мембраны и в клетке возникает потенциал.
По Эймуру весь букет запахов создается сочетанием этих семи составляющих. В апреле 1991 года сотрудники Института им. Говарда Хьюза (Колумбийский университет) Ричард Аксель и Линда Бак выяснили, что строение рецепторных участков мембраны обонятельных клеток генетически запрограммировано, и таких специфических участков имеется более 10 тыс. видов. Таким образом, человек способен воспринимать более 10 тыс. запахов.
Адаптацию обонятельного анализатора можно наблюдать при длительном действии запахового раздражителя. Адаптация к действию пахучего вещества происходит довольно медленно в течении 10 секунд или минут и зависит от продолжительности действия вещества, его концентрации и скорости потока воздуха (принюхивание).
По отношению ко многим пахучим веществам довольно быстро наступает полная адаптация, т. е. их запах перестает ощущаться. Человек перестает замечать такие непрерывно действующие раздражители, как запах своего тела, одежды, комнаты и т. п. По отношению к ряду веществ адаптация происходит медленно и лишь частично. При кратковременном действии слабого вкусового или обонятельного раздражителя: адаптация может проявиться в повышении чувствительности соответствующего анализатора. Установлено, что изменения чувствительности и явления адаптации в основном происходят не в периферическом, а в корковом отделе вкусового и обонятельного анализаторов. Иногда, особенно при частом действии одного и того же вкусового или обонятельного раздражителя, в коре больших полушарий возникает стойкий очаг повышенной возбудимости. В таких случаях ощущение или запаха, к которому возникла повышенная возбудимость, может появляться и при действии различных других веществ. Мало того, ощущение соответствующего запаха или вкуса может стать назойливым, появляясь и при отсутствии каких-либо вкусовых или запаховых раздражителей, иными словами, возникают иллюзии, и галлюцинации. Если во время обеда сказать, что блюдо протухло или прокисло, то у некоторых людей появляются соответствующие обонятельные и вкусовые ощущения, в результате чего они отказываются от еды.
Адаптация к одному запаху не снижает чувствительности к одорантам другого вида, т.к. различные пахучие вещества действуют на разные рецепторы.
Анатомия человека как наука, её предмет, цели и задачи.
ЗАМЕТКА: Правильные ответы подчеркнуты, выделены жирным, написаны курсивом.
Нервная система. Спинной мозг.
131.К периферической нервной системе относятся:
А) нервы и нервные узлы;
Б) большие полушария головного мозга;
В) белое вещество;
Г) средний мозг.
132.Собственный аппарат спинного мозга образован
А) ядрами, состоящими из серого вещества;
Б) канатиками белого вещества;
В) ретикулярной формацией;
Г) скоплением чувствительных нейронов.
133.К центральной нервной системе относятся:
Б) головной мозг;
В) нервные волокна;
Г) спинной мозг.
134.Последовательность расположения оболочек спинного мозга (от периферии к центру)
2. А) паутинная;
1. Б) твердая;
3. В) сосудистая.
135.В спинном мозге имеются два утолщения. Назовите их.
А) шейное;
Б) грудное;
В) поясничное;
Г) крестцовое.
Головной мозг. Проводящие пути.
136. Последовательность расположения отделов головного мозга
1. А) продолговатый мозг;
2. Б) мозжечок;
3. В) мост;
4. Г) средний мозг;
5. Д) промежуточный мозг;
6. Е) большие полушария.
137.Отделы, входящие в ствол мозга
А) мозжечок;
Б) продолговатый мозг;
В) большие полушария;
Г) средний мозг.
138.К чувствительным черепно-мозговым нервам относятся
А) зрительный нерв;
Б) блоковый нерв;
В) блуждающий нерв;
Г) обонятельный нерв.
139.Средняя часть мозжечка называется:
Б) червь;
140.Третий желудочек является полостью ….. Мозга
А) продолговатого;
Б) заднего;
В) среднего;
Г) промежуточного.
141.Первичные центры обоняния находятся в……мозге.
А) продолговатом;
Б) среднем;
В) промежуточном;
Г) заднем.
142.Миндалина находится:
А) в переднем отделе лобной доли;
Б) в теменной латеральной ямке;
В) в переднем отделе височной доли;
Г) в парагиппокампальной извилине.
143.Два полушария конечного мозга соединяются между собой:
А) червем;
Б) лучистым венцом;
В) боковыми желудочками;
Г) мозолистым телом.
Вегетативная нервная система.
144.Центры симпатической нервной системы находятся:
Б) в боковых рогах спинного мозга;
В) в стволе мозга;
Г) в коре головного мозга.
145.Центры парасимпатической нервной системы находятся:
А) в передних рогах спинного мозга;
Б) в боковых рогах спинного мозга;
В) в стволе мозга;
Г) в коре головного мозга.
146. Координацию работы всех отделов вегетативной нервной системы осуществляют:
А) гипофиз;
Б) спинной мозг
В) гипоталамус ;
Г) кора больших полушарий.
147.Последовательность отделов вегетативной нервной системы
1. А) вегетативные ядра в спинном и головном мозге;
3. Б) вегетативные узлы (ганглии);
4. В) постганглионарные волокна;
2. Г) преганглионарные волокна.
148.Ядра парасимпатической нервной системы входят в состав следующих черепно-мозговых нервов:
А) обонятельного;
Б) глазодвигательного;
В) блуждающего;
Г) тройничного.
149.Сплетение окружает конец брюшной аорты, иннервирует прямую кишку, мочевой пузырь, половые органы.
А) чревное;
Б) подчревное;
В) нижнебрыжеечное;
Орган обоняния в своем периферическом отделе представлен ограниченным участком слизистой оболочки полости носа - обонятельной областью, покрывающей верхнюю и отчасти среднюю носовые раковины и верхнюю часть перегородки носа. Обонятельная выстилка состоит из обонятельных нейросенсорных, поддерживающих и базальных клеток. У человека насчитывается около 6 млн. рецепторных клеток (30000 на 1 мм 2).
Центральные отростки обонятельных клеток (I нейрон) образуют обонятельные нервы числом 15-20 (nervi olfactorii) , которые проходят через продырявленную пластинку решетчатой кости в полость черепа и контактируют с отростками митральных нервных клеток обонятельной луковицы (II нейрон). Аксоны митральных клеток проходят по обонятельному тракту и обонятельным полоскам к первичным корковым и подкорковым обонятельным центрам (III нейрон), а также в составе медиальных пучков обонятельных трактов достигают митральных клеток противоположной стороны.
Первичными корковыми центрами обоняния являются обонятельный треугольник, переднее продырявленное вещество, прозрачная перегородка, кора подмозолистой извилины. Подкорковые обонятельные центры представлены ядрами сосцевидных тел, ядрами поводков и миндалевидным телом.
К нейронам обонятельного треугольника, переднего продырявленного вещества и ядер прозрачной перегородки своей и противоположной стороны подходит промежуточный пучок обонятельного тракта. Наиболее крупный, латеральный пучок обонятельного тракта подходит непосредственно к нейронам старой коры большого мозга в крючке и парагиппокампальной извилине (вторичные корковые обонятельные центры), а также к обонятельной части миндалевидного тела (откуда берет начало диагональная полоска Брока, соединяющая крючок с предспаечной перегородкой). Кроме того, аксоны третьих нейронов, расположенных в обонятельном треугольнике, переднем продырявленном веществе и в коре подмозолистой области также достигают коры крючка и парагиппокампальной извилины в составе медиальной и латеральной продольных полосок над мозолистым телом, которые затем объединяются в составе gyrus fasciolaris и переходят в зубчатую извилину и гиппокамп (archeocortex). Отсюда происходит передача нервных импульсов по бахромке гиппокампа и своду к ядрам сосцевидных тел (IV нейрон), которые дают начало сосцевидно-таламическому и сосцевидно-покрышечному путям (tractus mamillothalamicus et tractus mamillotegmentalis). Кроме того, от свода по волокнам, идущим в составе мозговой полоски таламуса, импульсы передаются к ядрам поводков, от которых затем по поводково-межножковому пути - к межножковому ядру среднего мозга. В составе мозговой полоски к ядрам поводков также проходят волокна от предспаечной перегородки и терминальной полоски таламуса.
Сосцевидно-таламический путь оканчивается в передних ядрах таламуса (V нейрон). Из этих ядер обонятельные импульсы могут передаваться по таламо-корковому пути (передняя таламическая лучистость) в новую кору лобной доли, прежде всего, в поясную извилину (поле 24) и в верхнюю лобную извилину (поле 32). Посредством описанных путей обонятельные раздражения включаются в лимбическую систему.
Сосцевидно-покрышечный путь идет в нисходящем направлении к верхним холмикам крыши среднего мозга, откуда начинаются покрышечно-спинномозговой и покрышечно-ядерный пути к двигательным ядрам черепных нервов. По этим путям осуществляются безусловнорефлекторные реакции мускулатуры головы, туловища и конечностей на обонятельные раздражения (принюхивание, облизывание). Кроме того, связь обонятельного мозга с гипоталамусом осуществляется волокнами терминальной полоски, начинающимися от миндалевидного тела и идущими к предоптическому и дорсомедиальному ядрам гипоталамуса. Отдельные ядра гипоталамуса соединены между собой медиальным пучком переднего мозга, продолжающимся затем в задний продольный пучок Шютца. Этим обеспечивается вегетативная реакция на обонятельные раздражения (слюноотделение, сердцебиение, спазм сосудов, усиление моторики кишечника и пр.).
Конец работы -
Эта тема принадлежит разделу:
Органы чувств
Аномалии органа зрения многообразны и разделяются на несколько групп.. аномалии развития глазного яблока в целом.. аномалии развития сетчатки..
Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ:
Что будем делать с полученным материалом:
Если этот материал оказался полезным ля Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:
| Твитнуть |
Все темы данного раздела:
Органы чувств
Органы чувств осуществляют восприятие различных раздражений, действующих на организм человека и животных, а также первичный анализ этих раздражений. Академик И.П.Павлов определял органы чувств как
Орган зрения
Орган зрения находится в глазнице, стенки которой образованы костями мозгового и лицевого черепа. Орган зрения состоит из глазного яблока со зрительным нервом и вспомогательных органов глаза. К всп
Развитие органа зрения
Различные части глаза развиваются из разных эмбриональных зачатков. Внутренняя оболочка глазного яблока является производным нервной трубки. Хрусталик образуется из эктодермы. Фиброзная и сосудиста
Аномалии развития глазного яблока в целом
1. Анофтальмия– отсутствие глазных яблок.
А)Анофтальмия истинная(син.: анофтальмия первичная) – крайне редкий порок, обусловленный отсутствием закл
Аномалии развития сетчатки
1. Аплазия сетчатки(син.: амавроз врожденный) – отсутствие ганглиозных клеток и их отростков. Клинически – с рождения отсутствуют зрение и зрачковые рефлексы, возможны ниста
Аномалии развития сосудистой оболочки
1. Акория– отсутствие зрачка, наблюдается при аниридии.
2. Аниридия – отсутствие всей или большей части радужки, отсутствуют сфинктер и дилататор зрачка.
Аномалии развития роговицы
1. Кератоглобус– шаровидное выпячивание роговицы, иногда с увеличением ее диаметра, наблюдается как аномалия развития или при гидрофтальме.
2. Кератоконус
Аномалии развития хрусталика
1. Афакия– отсутствие хрусталика, редкий порок.
А)Афакия первичная (син.: афакия истинная) – нарушение дифференцировки эктодермы в хрусталик, при э
Аномалии развития век
1. Анкилоблефарон(син.: криптофтальм изолированный) – полное или частичное сращение краев век, чаще на височной стороне, приводящее к исчезновению или сужению глазной щели.
Аномалии развития зрительного нерва
1. Аплазия зрительного нерва– отсутствие волокон – аксонов ганглиозных клеток сетчатки. Наблюдается при тяжелых пороках развития ЦНС.
2. Гипоплазия зрительного нер
Преддверно-улитковый орган
Преддверно-улитковый орган представляет собой орган слуха и равновесия. Располагается в височной области головы, причем большая его часть находится в каменистой части (пирамиде) височной кости, обр
Развитие преддверно-улиткового органа
Внутреннее, среднее и наружное ухо образуются из зачатков различного происхождения. У эмбриона 3.5 недель появляется слуховая плакода в виде утолщения эктодермы по обеим сторонам ромбовидного мозга
Аномалии развития органа слуха
1. Агенезия (аплазия) наружного слухового прохода– врожденное отсутствие наружного слухового прохода, результат нарушения развития I и II жаберных дуг.
2. Агенезия
Орган вкуса
Орган вкуса представлен совокупностью так называемых вкусовых почек, располагающихся в многослойном эпителии боковых стенок желобоватых, листовидных и шляпках грибовидных сосочков языка. У детей, а
Обонятельная система, так же как и вкусовая, является системой химического чувства. Назначение обонятельной системы – информировать организм о присутствии в окружающей среде (воздушной или водной) определенных химических соединений, выполняющих, как правило, сигнальную функцию. Например, в животном мире широко распространены специальные пахучие вещества, используемые животными в качестве сигналов, управляющих поведением других особей того же вида. Обоняние выполняет защитную роль, принимает участие в пищевом и половом поведении, осуществляет функции внутривидовой связи, регулирует эмоциональное состояние животного и человека и т.д.
Запахи и их классификация
Человек способен различать многие запахи, но их очень трудно классифицировать. Мы не можем определить запах, не называя его источника. Чтобы создать классификацию, нужно выбрать какой-то критерий для отнесения запаха к той или иной группе. Если брать за основу запахи, издаваемые группой сходных объектов, например, цветов, то можно определить их как цветочные запахи. В то же время по своей химической природе их молекулы отличаются между собой. В таком случае можно попытаться делить запахи на основе химического строения вещества, но при этом нередко оказывается, что разные по строению соединения обладают сходными запахами. В любом случае оценивать запахи приходится человеку. А если учесть, что восприятие и, соответственно оценка, во многом обусловлена индивидуальными особенностями человека, то всякая классификация окажется произвольной. Кроме того, в природе «чистых» запахов не так уж много, абсолютное большинство из них это смесь различных пахучих веществ, в которой преобладают определенные компоненты. В силу указанных причин единой классификации запахов не существует, хотя такие попытки предпринимались неоднократно.
Однако для практических целей был определен ряд качеств и составлен список классов первичных запахов. В разных классификациях их от 6 до 9. В качестве примера приведем классификацию голландского ученого Х. Зваардемакера, выделившего девять основных классов запахов.
1. Эфирный (простые и сложные эфиры, ацетон, хлороформ и др.);
2. Ароматический (камфарные запахи, пряные, анисовые, лимонные, миндальные);
3. Цветочный (бальзамный);
4. Амбромускусный (амбра кашалота, мускус животного и растительного происхождения);
5. Чесночный (иприт, люизит и др.);
6. Пригорелый (бензол, фенол, анилин);
8. Отталкивающий (пиридин, хинолин и др.);
9. Тошнотворный (индол, скатол и их производные).
Однако эта классификация также крайне субъективна, так как в одну и ту же группу попадают вещества, разные по своей химической природе.
Строение обонятельной системы
Рецепторы. Обонятельные рецепторы расположены в слизистой оболочке, покрывающей верхнюю стенку носовой полости. Обонятельные рецепторы являются дистантными и способны возбуждаться на значительном расстоянии от источника запаха. Это первично чувствующие клетки, представляющие собой типичные нейроны, способные к генерации и передаче распространяющихся по нервным волокнам нервных импульсов. У человека насчитывается около 10 млн обонятельных рецепторов. Следует отметить, что обонятельные ощущения исходят не только от сенсорных клеток в обонятельной области. Дыхательная область содержит также свободные нервные окончания сенсорных волокон тройничного нерва, которые также реагируют на пахучие вещества. Поэтому даже при полном перерыве обонятельных волокон ощущение запаха до некоторой степени сохраняется.
Рецепторные клетки окружены и изолированы друг от друга телами опорных клеток, выполняющих защитную и опорную функцию, и базальных клеток, представляющих собой незрелые рецепторы (рис. 11). Аксоны рецепторных и базальных клеток образуют обонятельный нерв, который в виде многочисленных (до 20) коротких нитей направляется к обонятельным луковицам мозга.
Обонятельные луковицы лежат на нижней поверхности лобных долей. Имеют овальную форму и сложное слоистое строение. У животных с хорошо развитым обонянием имеются одна–две пары дополнительных луковиц. В луковицах лежат нейроны 2-го порядка, так называемые митральные клетки. Это крупные клетки, аксоны которых формируют обонятельные тракты, идущие к обонятельным центрам высшего порядка: гиппокампу, лимбической коре, миндалевидному комплексу, ядрам прозрачной перегородки и гипоталамуса и т.д. Проекций в новую кору обонятельная система не дает.
Физиология обонятельной системы
Для возбуждения обонятельных рецепторов необходим их непосредственный контакт с молекулой вещества. Это взаимодействие в конечном итоге приводит к возникновению рецепторного потенциала, а затем потенциала действия.
При действии паров пахучего вещества частота разрядов рецепторов увеличивается. Частота зависит от качества и интенсивности стимула, а также от скорости потока пахучего вещества, но редко превышает 10 имп/с. Иногда описывают только эффект возбуждения, в других случаях – как эффект возбуждения, так и торможения клеток, обладающих фоновой активностью.
Рецепторы не являются строго специфичными и могут взаимодействовать с несколькими пахучими веществами. Одну и ту же клетку одни вещества возбуждают, другие тормозят, к третьим клетка оказывается вовсе нечувствительной. Соседние клетки могут давать совершенно разную реакцию на тот же набор запахов. Таким образом, имеет место мозаика из обонятельных рецепторов разных типов, обладающих широкими, но различными спектрами чувствительности, которая является вероятной основой для различения и анализа запахов.
Луковица обладает фоновой активностью, т.е. в отсутствие стимуляции в ней регистрируется спонтанный ритм, который отражает внутреннюю активность ее элементов. При действии разных запахов в луковице создается мозаика из возбужденных и невозбужденных клеток. Этот рисунок нервной активности и является кодом определенного запаха.
Рефлекторная регуляция обонятельной чувствительности осуществляется посредством изменения условий доступа пахучего вещества в обонятельные отделы полости носа (реакция обнюхивания, учащение, замедление, задержка дыхания и т.д.). На восприятие запаха оказывают также влияние расширение сосудов эпителия, состав и количество покрывающей его слизи и т.д. Некоторые пахучие вещества возбуждают не только обонятельные клетки, но и чувствительные окончания волокон тройничного нерва, а иногда и вкусовые рецепторы. В связи с этим у людей с разрушенными обонятельными путями многие вещества могут вызывать определенные ощущения.
Основные характеристики обонятельной системы
Степень развития органа обоняния у разных животных неодинакова и соответствует роли обоняния в его поведении. Значение обоняния для человека невелико, оно возрастает с потерей зрения, слуха и т.д. В то же время мы почти никогда не остаемся равнодушны к запахам. Как правило, они вызывают определенные эмоции, побуждая нас к тем или иным действиям. Под влиянием некоторых запахов возникают вегетативные эффекты.
Основными характеристиками обонятельной системы являются уровень абсолютного и дифференциального порогов и адаптация.
Абсолютный порог. Под абсолютным порогом понимают минимальное количество (или концентрацию) пахучего вещества, которое вызывает возбуждение обонятельных рецепторов. Абсолютный порог измеряется в граммах, молях или по числу молекул на единицу объема во внешней среде или в носовой полости. Считают, что для возбуждения рецепторной клетки достаточно одной или нескольких молекул пахучего вещества. Однако для того, чтобы сигнал от рецептора был воспринят ЦНС, необходимо параллельное возбуждение некоторого числа рецепторов. При слабых концентрациях пахучего вещества человек, как правило, не может сказать, что это за запах. При более высокой концентрации запах становится опознаваемым. Поэтому резонно говорить о пороге обнаружения и пороге опознания запаха. Порог опознания, как показывает практика, значительно выше.
Нос человека чрезвычайно чувствителен ко многим вещества, особенно обладающим неприятным запахом. Например, масляная кислота, обусловливающая запах пота, обнаруживается при концентрации 2,4·10 12 молекул на 1 литр воздуха. В животном мире особенно мощным воздействием обладают половые феромоны, регулирующие половое поведение. Так, всего 200 молекул аттрактанта самки, попавшие на антенну самца тутового шелкопряда, способны вызвать выраженную поведенческую реакцию с его стороны – трепетание крыльев.
Дифференциальный порог. Под разностным (дифференциальным) порогом понимают минимальную разность концентраций пахучего вещества, которая вызывает едва заметное приращение ощущения запаха. Относительный дифференциальный порог есть отношение величины разностного порога, выраженного в единицах концентрации, к исходной концентрации пахучего вещества. Для большинства животных дифференциальный порог обонятельной системы достаточно высок (как правило, на порядок выше аналогичных порогов для зрения и слуха): для человека он равен 0,3–0,6, у собаки – 0,1. При низких и высоких концентрациях пахучего вещества его величина возрастает.
Обонятельная адаптация. Обонятельная адаптация характеризуется снижением чувствительности при длительной стимуляции. Величина и динамика адаптации зависят от интенсивности и длительности раздражения и качества запаха. Известно явление гетерогенной адаптации (снижение чувствительности к веществам со сходным запахом). Механизмы адаптаций не до конца выяснены. Считают, что она вовлекает физиологические механизмы не только на уровне рецепторов, но и на уровне центральных структур обонятельной системы.
Вопросы и задания для самоконтроля
1. Почему при повреждении обонятельного нерва чувство обоняния не утрачиваетсяполностью?
2. Какую функцию выполняют базальные и опорные клетки обонятельного эпителия?
3. Приведите примеры совместной работы обонятельной и дыхательной систем при вдыхании пахучих веществ?
4. Что является кодом того или иного пахучего вещества?
5. Что такое порог обнаружения и порог опознания запаха?