Слух – это способность организма человека и животных воспринимать звуковые раздражения. Звук, в свою очередь, можно определить как колебательное движение частиц упругой среды (газ, жидкость, твердое тело), распространяющееся в виде продольной волны. Звуковые колебания характеризуются частотой (инфразвук – до 15-20 Гц; собственно звук, т.е. звук, слышимый человеком, – от 16 Гц до 20 кГц; ультразвук – выше 20 кГц), скоростью распространения (зависит от свойств среды): в воздухе – примерно 340 м/с, в морской воде – 1550 м/с) и интенсивностью (силой). На практике применяют сравнительную величину для измерения интенсивности звука – уровень звукового давления, который измеряется относительно порога слышимости человека в децибелах (дБ). Звуки, содержащие колебания только одной частоты (чистые тона), встречаются редко. Большинство звуков образовано наложением нескольких частот.

Чувствительность слуха оценивается по абсолютному порогу слышимости – минимальной улавливаемой интенсивности звука. Чем меньше величина порога слышимости, тем выше чувствительность слуха. Абсолютный порог слышимости, в свою очередь, зависит от частоты тона. Для человека наиболее низкий порог слышимости регистрируется при 1-4 кГц. При действии звуков очень высокой интенсивности возникает болевое ощущение.

Слуховая система, как и другие сенсорные системы, способна к адаптации. В этом процессе участвуют как периферический отдел, так и нейроны ЦНС. Адаптация проявляется во временном повышении слухового порога.

Как уже говорилось, человек воспринимает звуки с частотой от 16 до 20000 Гц. Этот диапазон с возрастом уменьшается за счет сокращения его высокочастотной части. После 40 лет верхняя граница частоты слышимых звуков каждый год становится меньше примерно на 160 Гц.

Диапазон частот, воспринимаемых различными животными, отличается от человеческого. Так, у рептилий он простирается от 50 до 10000 Гц, а у птиц от 30 до 30000 Гц. Ряд животных (дельфины, летучие мыши) способны определять положение объекта в пространстве благодаря особому виду слуха эхолокации – восприятию звуковых сигналов, которые испускаются самим животным и отражаются от объекта.

Орган слуха

Органом слуха является ухо, в котором выделяют три отдела – наружное ухо, среднее ухо и внутреннее ухо, в котором собственно и находятся слуховые рецепторы.

Наружное и среднее ухо

Наружное ухо (рис. 13) состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода.

Ушная раковина – эластичный хрящ, покрытый кожей. Функция ушной раковины – звуколокация; она направляет звуковые колебания в наружный слуховой проход, обеспечивая при этом улучшенное восприятие звуков, идущих с определенного направления. У человека ушная раковина рудиментарна и лишена подвижности.

Наружный слуховой проход – полость в виде трубки, покрытая кожей и ведущая к среднему уху. Средняя длина наружного слухового прохода человека составляет 26 мм, средняя площадь – 0,4 см 2 . Кожа слухового прохода содержит большое количество сальных желез, а также желез, вырабатывающих ушную серу, которая играет защитную роль, задерживая пыль и микроорганизмы и предохраняя барабанную перепонку от высыхания.

Наружный слуховой проход заканчивается барабанной перепонкой, отделяющей его от среднего уха. Это натянутая мембрана воронковидной формы между наружным и средним ухом, передающая звуковые вибрации на слуховые косточки среднего уха. Перепонка состоит из соединительнотканных волокон и имеет площадь около 0,6 см 2 .

Среднее ухо – полость в каменистой части височной кости, заполненная воздухом и содержащая слуховые косточки (рис. 13). Объем полости среднего уха, или барабанной полости, около 1 см 3 .

Главная часть среднего уха – это слуховые косточки – небольшие косточки (молоточек, наковальня и стремечко), последовательно связанные между собой и передающие звуковые колебания от барабанной перепонки к мембране овального окна внутреннего уха. Молоточек соединен с барабанной перепонкой, а стремечко – с овальным окном. Слуховые косточки соединены друг с другом подвижно, при помощи суставов. С ними связаны две маленькие мышцы, которые регулируют движения цепи косточек. Степень сокращения этих мышц меняется в зависимости от громкости звука, предохраняя внутреннее ухо от слишком сильных колебаний.

Барабанная полость соединена с носоглоткой евстахиевой трубой . Благодаря ей поддерживается равновесие между давлением в барабанной полости и внешним атмосферным давлением. При отсутствии такого равновесия возникает ощущение «заложенности» ушей (например, в самолете), которое может быть снято сглатыванием. При глотании просвет евстахиевых труб расширяется, что облегчает поступление воздуха в полость среднего уха. К сожалению, через этот же канал могут проникать микроорганизмы, вызывая воспаление – отит среднего уха.

Внутреннее ухо

Внутреннее ухо или лабиринт (рис. 13) – система полостей и извитых каналов, лежащих в каменистой части височной кости. Различают костный лабиринт и лежащий внутри него перепончатый лабиринт.

Костный лабиринт ограничен костью. В нем различают три части – преддверие (vestibulum ), полукружные каналы (canales semicirculares ) и улитку (cochlea ). Преддверие и полукружные каналы относятся к вестибулярному анализатору, улитка – к слуховому.Перепончатый лабиринт находится внутри костного и более или менее повторяет форму послежнего. Стенки перепончатого лабиринта образованы тонкой соединительнотканной перепонкой. Между костным и перепончатым лабиринтами находится жидкость – перилимфа; сам перепончатый лабиринт заполнен эндолимфой. Все полости перепончатого лабиринта соединены друг с другом системой протоков.

Улитка – часть внутреннего уха в виде спирально закрученного канала. Улитка образует примерно 2,5 оборота вокруг костного стержня. В основании этого стержня находится полость, в которой лежит спиральный ганглий.

На продольном и поперечном разрезах через улитку видно (рис. 13, 14), что она разделена на три отдела двумя мембранами – базилярной или основной (нижней) и вестибулярной или Рейснера (верхней). Средний отдел – это перепончатый лабиринт улитки, он носит название средняя лестница или улиточный проток. Над ним расположена вестибулярная лестница, а под ним барабанная лестница. Улиточный проток заканчивается слепо, вестибулярная и барабанная лестницы на вершине улитки соединяются при помощи небольшого отверстия – геликотремы, составляя, по существу, единый канал, заполненный перилимфой. Полость средней лестницы заполнена эндолимфой.

Вестибулярная лестница берет начало от овального окна – тонкой мембраны, соединенной со стремечком и находящейся между средним ухом и преддверием внутреннего уха. Барабанная лестница начинается от круглого окна – мембраны, находящейся между средним ухом и улиткой.

Звуковые волны, попадая в наружное ухо, раскачивают барабанную перепонку, а затем по цепи слуховых косточек достигают овального окна и вызывают его колебания. Последние распространяются по перилимфе, вызывая колебания базилярной мембраны. Т.к. жидкость несжимаема, колебания гасятся на круглом окне, т.е. когда овальное окно вдается в полость вестибулярной лестницы, круглое окно выгибается в полость среднего уха.

Базилярная мембрана представляет собой упругую пластинку, пронизанную слабо натянутыми поперек белковыми волокнами (до 24000 волокон разной длины). Плотность и ширина базилярной мембраны на разных участках различна. Жестче всего мембрана у основания улитки, а к ее вершине пластичность увеличивается. У человека в основании улитки ширина мембраны составляет 0,04 мм, затем, постепенно увеличиваясь, она достигает у вершины улитки 0,5 мм. Т.е. мембрана расширяется там, где сама улитка сужается. Длина мембраны около 35 мм.

На базилярной мембране расположен кортиев орган , содержащий более 20 тысяч слуховых рецепторов, расположенных между опорными клетками. Слуховыерецепторы представляют собой волосковые клетки (рис. 15); за счет их деятельности колебания жидкости внутри улитки преобразуются в электрические сигналы.На поверхности каждой рецепторной клетки находится несколько рядов убывающих по длине волосков (стереоцилий), заполненных цитоплазмой, их около сотни. Волоски выходят в полость улиточного протока, и кончики самых длинных из них погружены в покровную желеобразную мембрану, лежащую над кортиевым органом по всей его длине. Вершины волосков связаны тончайшими белковыми нитями, по-видимому соединенными с ионными каналами. Если волоски изгибаются, белковые нити натягиваются, открывая каналы. В результате возникает входящий ток катионов, развивается деполяризация и рецепторный потенциал. Таким образом, адекватным раздражителем для слуховых рецепторов является изгибание волоска, т.е. эти рецепторы являются механорецепторами.

Звуковая волна, проходя по перилимфе, вызывает колебания базилярной мембраны, представляющие собой так называемую бегущую волну (рис. 16), которая распространяется от основания улитки к ее вершине. В зависимости от частоты звука амплитуда этих колебаний различается в разных частях мембраны. Чем выше звук, тем более узкая часть мембраны раскачивается с максимальной амплитудой. Кроме того, амплитуда колебаний зависит, естественно, и от силы звука. При колебаниях базилярной мембраны волоски сидящих на ней рецепторов, контактирующие с покровной мембраной, смещаются. Это вызывает открывание ионных каналов, что приводит к возникновению рецепторного потенциала. Величина рецепторного потенциала пропорциональна степени смещения волосков. Минимальное смещение волосков, вызывающее ответ, составляет всего 0,04 нм – меньше диаметра атома водорода.

Слуховые волосковые рецепторы – вторичночувствующие. Для передачи сигнала в ЦНС к каждому из них подходят дендриты биполярных нервных клеток, тела которых лежат в спиральном ганглии (рис. 14, 19). Дендриты формируют синапс с волосковыми рецепторами (медиатор – глутаминовая кислота). Чем больше деформация волосков, тем больше рецепторный потенциал и количество выделяемого медиатора, а, значит, и больше частота нервных импульсов, распространяющихся по волокнам слухового нерва. Кроме того, к некоторым слуховым рецепторам подходят эфферентные волокна, приходящие из ЦНС от ядер верхних олив (см. ниже). Благодаря им можно в некоторой степени регулировать чувствительность рецепторов.

Аксоны нейронов спирального ганглия образуют улиточный (кохлеарный) нерв (слуховая часть VIII пары черепных нервов). У человека в улиточном нерве примерно 30 тысяч волокон. Он идет к слуховым ядрам, расположенным на границе продолговатого мозга и моста.

Таким образом, периферический анализ свойств звукового раздражителя заключается в определении его высоты и громкости. При этом для каждого участка базилярной мембраны характерна «настроенность» на определенную частоту звука – частотная дисперсия. В результате волосковые клетки в зависимости от своей локализации избирательно реагируют на звук разной тональности. Поэтому можно говорить о тонотопическом (греч. tonos – тон) расположении волосковых клеток.

Звуковые волны — это механические колебания среды различной частоты и амплитуды. Эти колебания мы воспринимаем как звуки, отличающиеся между собой по высоте и громкости.

Наш слуховой анализатор способен воспринимать звуковые колебания в диапазоне частот от 16 Гц до 20000 Гц. Образец низкого звука (125 Гц) — гудение холодильника, а высокого звука (5000 Гц) — комариный пищания. Частоты ниже 16 Гц (инфразвук) и выше 20000 Гц (ультразвук) не вызывают у нас звуковых ощущений. Однако и инфразвук, и ультразвук влияют на наш организм. Интенсивность звуковых волн мы воспринимаем как громкость звуков. Единицей их измерения является бел (децибел): громкость тихого шепота равен 10 децибел, громкого крика — 80 — 90 децибел, а звук в 130 децибел вызывает сильную боль в ушах.

На барабанной перепонке размещается воздушная полость — среднее ухо . Оно соединено с помощью эвстахиевой трубы с глоткой, а через нее — с полостью рта. Эти каналы соединяют внешнюю среду со средним ухом и является предохранителем, защищающим его от травм. Обычно вход в евстахиевой трубы закрыт, он открывается только при глотании. Если среднее ухо испытывает чрезмерного давления вследствие действий звуковых волн, достаточно открыть рот и сделать глоток: давление в среднем ухе сравнится с атмосферным.

Среднее ухо — это усилитель, который может изменять амплитуду звуковых волн, которые передаются с барабанной перепонки к внутреннему уху. Как это происходит? От барабанной перепонки тянется цепочка маленьких косточек, подвижно соединенных между собой: молоточек, наковальня и стремя. Рукоятка молоточка прикреплена к барабанной перепонке, а стремя упирается в другую мембрану. Это перепонка отверстия, которое называют овальным окном, — она ​​границей между средним и внутренним ухом.

Колебания барабанной перепонки вызывают движение слуховых косточек, которые толкают мембрану овального окна, и она начинает колебаться. По площади эта мембрана значительно меньше, чем барабанная перепонка, и поэтому она колеблется с большей амплитудой. Усиленные колебания мембраны овального окна передаются к внутреннему уху.

Внутреннее ухо располагается в глубине височной кости черепа. Именно здесь в специальном устройстве, называемом улиткой, расположенный рецепторный аппарат слухового анализатора. Улитка — костный канал, внутри которого размещаются две продольные мембраны. Нижняя (базальная) мембрана образована плотной соединительной тканью, а верхняя — тоненькой однослойной. Мембраны разделяют канал улитки на три части — верхний, средний и нижний каналы. Нижний и верхний канал на верхушке завитки сочетаются между собой, а средний является замкнутой полостью. Каналы заполнены жидкостями: нижний и верхний — перилимфой, а средний — эндолимфой, что вязкая по перилимфу. Верхний канал начинается от овального окна, а нижний — заканчивается округлым окном, которое расположено под овальным. Колебания мембраны овального окна передаются пе-рилимфы, в ней возникают волны. Они распространяются верхним и нижним каналами, достигая мембраны округлого окна.

Строение рецепторного аппарата слухового анализатора

К каким последствиям приводит перемещения волн в перилимфе? Чтобы выяснить это, рассмотрим строение рецепторного аппарата слухового анализатора. На базальной мембране среднего канала по всей его длине расположен так называемый кортоев орган — аппарат, содержащие рецепторы и опорные клетки. На каждой рецепторной клетке содержится до 70 выростов — волосков. Над волосковыми клетками расположена покровная мембрана, контактирует с волосками. Кортиева орган разделен на участки, каждый из которых отвечает за восприятие волн определенной частоты.

Жидкости, содержащиеся в каналах завитки, является передаточным звеном, которая доносит энергию звуковых колебаний в покровной мембраны кортиива органа. Когда волна перемещается перилимфой в верхнем канале, тоненькая мембрана между ним и средним каналом прогибается, действует на эндолимфу, а и прижимает покровную мембрану в волосковых клеток. В ответ на механическое воздействие — нажатие на волоски — в рецепторах формируются сигналы, которые они передают на дендриты чувствительных нейронов. В этих нейронах возникают нервные импульсы, которые по аксонам, объединяемых в слуховой нерв, направляются в центральный отдел звукового анализатора. Высота звука, который мы воспринимаем, определяется тем, с какого участка кортиева органа поступил сигнал.

Центральный отдел слухового анализатора

Нервные импульсы по чувствительным нейронам слуховых нервов поступают в многочисленных ядер ствола головного мозга, где происходит первичная обработка сигналов, далее — к таламуса, а из него — в височной области коры (слуховой зоны). Здесь при участии ассоциативных зон коры происходит распознавание слуховых стимулов, а у нас возникают звуковые ощущения. На всех уровнях обработки сигнала являются ведущие пути, благодаря которым происходит постоянный обмен информацией между симметрично расположенными ядрами, которые относятся к центральным структурам левого и правого уха.

Тема. Строение слуховой сенсорной системы

Наличие в кристаллах разориентированных областей (блоков), повернутых друг от­носительно друга на небольшие углы, отмечалось еще в ранних исследованиях кристаллов. Вскоре после открытия дифракции рентгеновских лучей кристаллами было установлено, что кристалл не обладает идеальной структурой: дифрагированные пучки, вопреки теории, распространились в области углов порядка не нескольких секунд, а несколь­ких минут, и обладали интенсивностью, на два порядка превосходящей расчет­ное значение. Пришлось предположить наличие в кристалле мозаики мелких (диаметром порядка 1 мкм) слабо разориентированных блоков. Это явление стали называть блочностью, или мозаичностью кристаллических структур (рис. 14.14).

грани DE и EF. Все лишние плоскости оканчиваются внутри бикристалла в единственной испорченной области, т. о. на границе блоков. Торец каждой оборванной плоскости образует краевую дислокацию, так что вся граница блоков представляется в виде вертикального ряда краевых дис­локации. Угол разориентации блоков определяется отношением вектора Бюргерса b к расстоянию h между дислокациями в гра­нице

Такая граница называется «границей наклона». Ее моделью может служить ряд дислокаций, параллельных оси поворота, обладающих вектором Бюргерса вдоль нормали к границе и располагающихся вдоль границы.

Блоки мозаики являются примером трехмерных (объемных) дефектов структуры кристалла. Практическая важность в исследовании причин образования и особенностей явления мозаичности заключается в том, что на границах блоков мозаики в кристаллах возникают значительные механические напряжения, что в ряде случаев нежелательно.

Тема. Строение слуховой сенсорной системы

Вопросы:

2. Барабанная перепонка. Строение, значение, возрастные особенности.

5. Характеристика проводникового и коркового отделов слухового анализатора. Их значение.

1. Наружное ухо: ушная раковина, наружный слуховой проход. Строение, значение, возрастные особенности.

Слуховая сенсорная система состоит из 3 отделов:

Периферический,

Проводниковый,

Корковый.

Периферический отдел представлен наружным, средним, внутренним ухом (рисунок 1).

Рисунок 1. Строение уха

Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода.

1. Ушная раковина состоит из эластического хряща, покрытого кожей. Особенно кожный этот хрящ у ребёнка, поэтому даже незначительные удары по уху могут привести к образованию гематомы, с последующим её нагноением и деформации раковины. Хрящ имеет множество завитков и углублений - это связано с его защитной функцией. Ухо имеет воронкообразную форму, которая способствует улавливанию звуков и локализацию их в пространстве. В нижней части ушной раковины хрящ отсутствует - точка уха. Она состоит целиком из жировой клетчатки. Величина ушной раковины, её форма, уровень прикрепления к голове у каждого человека индивидуально (наследуется генетически). Однако отлично характерное строение ушной раковины у детей (наследственными заболеваниями, болезнь Дауна). Ушная раковина прикрепляется к голове при помощи мышц и связок, причём мышцы, двигающие ушную раковину, носят рудиментарный характер (недоразвиты).

2. Наружный слуховой проход начинается углублением в центре ушной раковины и направлен вглубь височной кости, заканчивается барабанной перепонкой. Т.о. барабанная перепонка не относится ни к наружному, ни к среднему уху, а лишь отделяет их. У взрослых наружный слуховой проход имеет длину 2,5-3 см. У детей он короче из-за недоразвития костного отдела. У новорождённого слуховой проход имеет вид щели и заполнен слущившимися эпителиальными клетками. Только к 3месяцам этот проход полностью очищается. Наружное ухо по своим параметрам приближается к уху взрослого = 12 годам. Его просвет становится овальным, и диаметр составляет 0,7-1см. Нормальный слуховой проход состоит из 2 частей:

Наружная часть (перепончато-хрящевая) - является продолжением ушного хряща.

Внутренняя часть (костная) - в плотную подходит к барабанной перепонке. Особенностью строения является то, что, самый узкий участок наружного прохода расположен вместе перехода одной части в другую. Поэтому, именно здесь излюбленное место образования серной пробки. В коже наружного слухового прохода имеются волоски и серные железы, которые продуцируют серу.

Причина образования серной пробки:

1. избыточное продукция серы;

2. изменение свойств серы (повышенная вязкость);

3. анатомическая (врожденная) узость и изогнутость наружного слухового прохода.

Наружный слуховой проход имеет 4 стенки. Его передняя стенка прилегает к головке нижнечелюстного сустава, поэтому при ударах по подбородку происходит травматизация головкой нижнечелюстного сустава наружного слухового прохода и кровотечения.

2. Барабанная перепонка. Строение, значение, возрастные особенности

Барабанная перепонка отделяет наружное ухо от среднего. Представляет собой тонкую, но эластичную мембрану толщиной 0,1 мм, диаметр 0,8-1см. Барабанная перепонка имеет 3 слоя:

1. кожный (эпидермальный);

2. соединительнотканный;

3. слизистый.

Первый слой является продолжением кожи наружного слухового прохода. Второй слой состоит из густо переплетенных циркулярных и радиальных волокон. Третий слой является продолжением слизистой оболочки барабанной полости.

К центру барабанной перепонки прикрепляется рукоятка молоточка. Это место называется пупок. Барабанная перепонка имеет 3 слоя только в наружной части. Во второй её части расслабленной она имеет только 2 слоя без среднего. Осмотр барабанной перепонки называется отоскопия. При осмотре здоровая перепонка имеет перламутрово-белый цвет, форму конуса, выпуклостью обращённой внутрь, т.е. в ухо.

Рисунок 2. Строение барабанной перепонки

3. Среднее ухо: барабанная полость, слуховые косточки, слуховые мышцы, слуховая труба, сосцевидный отросток. Строение, значение.

Среднее ухо состоит из:

Барабанной полости, в ней находятся слуховые косточки, слуховые мышцы и евстахиевы трубы;

Ячейки воздухоносного сосцевидного отростка;

Барабанная полость имеет вид шестигранника:

а/ верхняя стенка барабанной полости - крыша. У маленьких детей она имеет отверстие. Поэтому очень часто у детей гнойные отиты осложняются прорывом гноя на мозговые оболочки (гнойный менингит);

б/ нижняя стенка - дно, имеет отверстие, что может приводить к прорыву инфекции в кровь, в кровеносные русла. Так как нижняя стенка расположена над луковицей яремной вены. Это может привести к осложнению (сепсис онтогенный);

в/ передняя стенка. На передней стенке расположены отверстия - вход в евстахиеву трубу;

г/ задняя стенка. На ней расположен вход в пещеру сосцевидного отростка. Задней стеной барабанной полости является костная пластинка, которая отделяет средне ухо от внутреннего. На ней имеются 2 отверстия: одно из них называют овальное и круглое окно. Овальное окно закрыто стременем. Круглое окно прикрыто вторичной барабанной перепонкой. В области задней стенки проходит костный канал лицевого нерва. При воспалении среднего уха инфекция может переходить на этот нерв, вызывая неврит лицевого нерва, и как следствие перекосы лица.

Слуховые косточки соединены в определённой последовательности:

молоточек, наковальня, стремя.

Рисунок 3. Строение слуховых косточек

Рукоятка молоточка соединяется с центром барабанной перепонки. Головка молоточка соединяется с помощью сустава с телом наковальни. Подножная пластинка стремени вставляется в овальное окно, которое расположено на костной стенке внутреннего уха. Т.о. колебания барабанной перепонки через систему слуховых косточек передаются на внутреннее ухо. Слуховые косточки подвешены в барабанной полости при помощи связок. В полости среднего уха есть слуховые мышцы (их 2):

Мышца, натягивающая барабанную перепонку. Она принадлежит защитной функции. Она предохраняет барабанную перепонку от повреждения при действии сильных раздражителей. Это связано с тем, что при сокращении этой мышцы движение барабанной перепонки ограничено.

Мышца стременная. Она отвечает за подвижность стремени в овальном окне, что имеет большое значение для проведения звуков во внутреннее ухо. Установлено, что при блокаде овального окна развивается глухота.

Слуховая «евстахиева» труба. Это парное образование, которое соединяет носоглотку и полость среднего уха. Вход в евстахиеву трубу расположен на задней стенке барабанной полости. Евстахиева труба состоит из 2 отделов: костного (1/3 трубы), перепончатого (2/3 трубы). Костный отдел сообщается с барабанной полостью, а перепончатый - носоглоткой.

Длина слуховой трубы у взрослого человека = 2,5см, диаметр = 2-3мм. У детей она короче и шире чем у взрослого. Это связано с недоразвитием костной кости слуховой трубы. Поэтому у детей инфекция может легко переходить из барабанной перепонки на слизистую слуховой трубы и носоглотку, и наоборот, из носоглотки поступать в среднее ухо. Поэтому дети часто болеют отитом, источником которого является воспалительный процесс в носоглотке. Слуховая труба выполняет вентиляционную функцию. Установлено, что в спокойном состоянии её стенки прилегают друг к другу. Открытие труб происходит во время глотания, зевания. В этот момент воздух из носоглотки поступает в полость среднего уха - дренажная функция трубы. Она является той трубой, которая способствует оттоку гноя или другого ээксудата из полости среднего уха при воспалении. Если этого не происходит, возможен прорыв инфекции через крышу на мозговые оболочки, либо разрыв барабанной перепонки (прободение).

Рисунок 4 - Строение среднего уха.

Воздухоносные ячейки сосцевидного отростка.

Сосцевидный отросток находится на безволосом пространстве позади ушной раковины. На разрезе сосцевидный отросток напоминает «пористый шоколад». Самая большая воздухоносная ячейка сосцевидной кости называется пещера. Она имеется уже у новорождённого. Она выстлана слизистой оболочкой, которая является продолжением слизистой оболочки барабанной полости. Благодаря соединению пещеры и барабанной полости, инфекция может переходить из среднего уха в пещеру, а затем на костное вещество сосцевидного отростка, вызывая его воспаление - мастоидит.

4. Внутреннее ухо: костный и перепончатый лабиринт. Кортиев орган, строение, значение.

Внутреннее ухо (лабиринт) состоит из 2 частей: костного и перепончатого лабиринтов. Между ними находится перелимфотическое пространство, которое заполнено ушной жидкостью - перилимфой. Внутри перепончатого лабиринта также есть лимфа - эндолимфа. Т.о. во внутреннем ухе имеется 2 ушные жидкости, которые отличаются по составу и функциям. Перилимфа - по своему составу напоминает спинномозговую жидкость, но содержит при этом больше белка и ферментов. Её основная функция - это приведение в колебательное состояние основной мембраны. Эндолимфа - по своему составу похожа на внутриклеточную жидкость. В ней много растворимого кислорода, и поэтому она служит питательной средой для кортиевого органа.

Лабиринт имеет 3 отдела: преддверие, полукружные каналы, улитка. Преддверие и полукружные каналы относятся к вестибулярному аппарату. Улитка относится к слуховой сенсорной системе. Она по форме напоминает садовую улитку, образована спиральным каналом, который закруглён в 2,5 оборота. Диаметр канала уменьшается от основания к вершине улитки. В центре улитки находится спиральный гребень, вокруг которого закручена спиральная пластина. Эта пластина выдаётся в просвет спирального канала. На разрезе этот канал имеет следующее строение: двумя мембранами основной и вестибулярный аппарат делится на 3 части, в центре образуя улитковый вход. Верхняя мембрана называется вестибулярная, нижняя - основная. На основной мембране периферический рецептор уха - кортиев орган. Т.о кортиев орган расположен в улитковом ходу, на основной мембране.

Основная мембрана - это наиболее значимая стенка улиткового хода, состоит из множества натянутых струн, которые называются слуховые струны. Установлено, что длина струн и их степень натяжения зависит от того, на каком завитке улитки они находятся. Выделяют 3 завитка улитки:

основной (нижний), средний, верхний. Установлено, что в нижнем завитке находятся короткие и тугонатянутые струны. Они резонируют на высокие звуки. На верхнем завитке находятся длинные и слабонатянутые струны. Они резонируют на низкие звуки.

Кортиев орган является периферическим рецептором слуха. Состоит из 2 видов клеток:

1.Опорные клетки (столбовые) - имеют вспомогательное значение.

2.Волосковые (наружные и внутренние). В них происходит трансформация звуковой энергии в физиологический процесс нервного возбуждения, т.е. образование нервных импульсов.

Опорные клетки расположены под углом друг к другу, образуя тоннель. В нём, в один ряд, располагаются внутренние волосковые клетки. По своей функции эти клетки являются вторичночувствующими. Их головной конец закруглён и имеет волоски. Сверху волоски покрывает мембрана, которая называется покровной. Установлено, что при смещении покровной мембраны относительно волосков, возникают ионные токи.

Рисунок 5 – Строение внутреннего уха.

Слуховой анализатор (слуховая сенсорная система) – второй по значению дистантный анализатор человека. Слух играет важнейшую роль именно у человека в связи с возникновением членораздельной речи. Акустические (звуковые) сигналы представляют собой колебания воздуха с разной частотой и силой. Они возбуждают слуховые рецепторы, находящиеся в улитке внутреннего уха. Рецепторы активируют первые слуховые нейроны, после чего, сенсорная информация передаётся в слуховую область коры большого мозга (височный отдел) через ряд последовательных структур.

Орган слуха (ухо) – это периферический отдел слухового анализатора, в котором расположены слуховые рецепторы. Строение и функции уха представлены в табл. 12.2, рис. 12.10.

Таблица 12.2.

Строение и функции уха

Рис . 12.10. Органы слуха и равновесия . Наружное, среднее и внутреннее ухо, а также отходящие от рецепторных элементов органа слуха (кортиев орган) и равновесия (гребешки и пятна) слуховая и преддверная (вестибулярная) ветви преддверно–улиткового нерва (VIII пара черепных нервов).

Механизм передачи и восприятия звука. Звуковые колебания улавливаются ушной раковиной и по наружному слуховому проходу передаются барабанной перепонке, которая начинает колебаться в соответствии с частотой звуковых волн. Колебания барабанной перепонки передаются цепи косточек среднего уха и при их участии мембране овального окна. Колебания мембраны окна преддверия передаются перилимфе и эндолимфе, что вызывает колебания основной мембраны вместе с расположенным на ней кортиевым органом. При этом волосковые клетки своими волосками касаются покровной (текториальной) мембраны, и вследствие механического раздражения в них возникает возбуждение, которое передаётся далее на волокна преддверно-улиткового нерва (рис. 12.11).

Рис . 12.11. Перепончатый канал и спиральный (кортиев) орган . Канал улитки разделён на барабанную и вестибулярную лестницы и перепончатый канал (средняя лестница), в котором расположен кортиев орган. Перепончатый канал отделён от барабанной лестницы базилярной мембраной. В её составе проходят периферические отростки нейронов спирального ганглия, образующие синаптические контакты с наружными и внутренними волосковыми клетками.

Расположение и структура рецепторных клеток кортиевого органа. На основной мембране расположены два вида рецепторных волосковых клеток: внутренние и наружные, отделённые друг от друга кортиевыми дугами.

Внутренние волосковые клетки располагаются в один ряд; общее число их по всей длине перепончатого канала достигает 3 500. Наружные волосковые клетки располагаются в 3-4 ряда; их общее число 12 000-20 000. Каждая волосковая клетка имеет удлинённую форму; один её полюс фиксирован на основной мембране, второй находится в полости перепончатого канала улитки. На конце этого полюса есть волоски, или стереоцилии . Их число на каждой внутренней клетке составляет 30-40 и они очень короткие – 4-5 мкм; на каждой наружной клетке число волосков достигает 65-120, они тоньше и длиннее. Волоски рецепторных клеток омываются эндолимфой и контактируют с покровной (текториальной) мембраной, которая по всему ходу перепончатого канала расположена над волосковыми клетками.

Механизм слуховой рецепции. При действии звука основная мембрана начинает колебаться, наиболее длинные волоски рецепторных клеток (стереоцилии) касаются покровной мембраны и несколько наклоняются. Отклонение волоска на несколько градусов приводит к натяжению тончайших вертикальных нитей (микрофиламентов), связывающих между собой верхушки соседних волосков данной клетки. Это натяжение чисто механически открывает от 1 до 5 ионных каналов в мембране стереоцилии. Через открытый канал в волосок начинает течь калиевый ионный ток. Сила натяжения нити, необходимая для открытия одного канала, ничтожна, около 2·10 -13 ньютон. Ещё более удивительным кажется то, что наиболее слабые из ощущаемых человеком звуков растягивают вертикальные нити, связывающие верхушки соседних стереоцилий, на расстояние, вдвое меньшее, чем диаметр атома водорода.

Тот факт, что электрический ответ слухового рецептора достигает максимума уже через 100-500 мкс (микросекунд), означает, что ионные каналы мембраны открываются непосредственно механическим стимулом без участия вторичных внутриклеточных посредников. Это отличает механорецепторы от значительно медленнее работающих фоторецепторов.

Деполяризация пресинаптического окончания волосковой клетки приводит к выходу в синаптическую щель нейромедиатора (глутамата или аспартата). Воздействуя на постсинаптическую мембрану афферентного волокна, медиатор вызывает генерацию возбуждения постсинаптического потенциала и далее генерацию распространяющихся в нервных центрах импульсов.

Открытие всего нескольких ионных каналов в мембране одной стереоцилии явно мало для возникновения рецепторного потенциала достаточной величины. Важным механизмом усиления сенсорного сигнала на рецепторном уровне слуховой системы является механическое взаимодействие всех стереоцилий (около 100) каждой волосковой клетки. Оказалось, что все стереоцилии одного рецептора связаны между собой в пучок тонкими поперечными нитями. Поэтому, когда сгибается один или несколько более длинных волосков, они тянут за собой все остальные волоски. В результате этого открываются ионные каналы всех волосков, обеспечивая достаточную величину рецепторного потенциала.

Бинауральный слух. Человек и животные обладают пространственным слухом, т.е. способностью определять положение источника звука в пространстве. Это свойство основано на наличии двух симметричных половин слухового анализатора (бинауральный слух).

Острота бинаурального слуха у человека очень высока: он способен определять расположение источника звука с точностью порядка 1 углового градуса. Физиологической основой этого служит способность нейронных структур слухового анализатора оценивать интерауральные (межушные) различия звуковых стимулов по времени их прихода на каждое ухо и по их интенсивности. Если источник звука находится в стороне от средней линии головы, звуковая волна приходит на одно ухо несколько раньше и большей силы, чем на другое. Оценка удалённости звука от организма связана с ослаблением звука и изменением его тембра.

Звуковых сигналов (звуковых излучений) внешней среды (главным образом, колебания воздуха с разной частотой и силой), в том числе речевых сигналов. Эта функция реализуется с учас­тием - важнейшего компонента , который прошел сложный путь эво­люции.

Слуховая сенсорная система состоит из следующих разделов:

• периферический отдел, который представляет собой сложный специализированный орган, состоящий из наружного, среднего и внутреннего уха;
• проводниковый отдел - первый нейрон проводникового отдела, находящийся в спиральном узле улитки, получает от рецепторов внутреннего уха, отсюда информация поступает по его волокнам, т. е. по слуховому нерву (входящему в 8 пар черепно-мозговых нервов) ко второму нейрону в продолговатом мозге и после перекреста часть волокон идет к третьему нейрону в заднем двухолмии , а часть к ядрам - внутреннему коленчатому телу;
• корковый отдел - представлен четвертым нейроном, который находится в первичном (проекционном) слуховом поле и области коры и обеспечивает возникновение ощущения, а более сложная обработка звуковой информации происходит в расположенном рядом вторичном слуховом поле, отвечающем за формирование восприятия и опознание информации. Полученные сведения поступают в третичное поле нижнетеменной зоны, где интегрируются с другими формами информации