Двигательная активность желудка. Формирование химуса в желудке

Процессы пищеварения начинаются еще в ротовой полости, во время взаимодействия пищи со слюной. По мере продвижения по ЖКТ продукты контактируют с самыми разными ферментами и жидкостями, что помогает им разложиться на составляющие, нужные нашему организму, и на продукты распада веществ. В результате в организме происходит множество реакций, и все они управляются ферментами. Оптимальное распределение ферментных частиц по кишечнику осуществляется в особенной массе – химусе, и этот процесс регулируется кишечной перистальтикой. Попробуем разобраться, что же собой представляет химус и ферменты в желудке чуть более подробно.

Химус

Химус является кашицеобразной массой, которая заполняет полости тонкого кишечника. Это вещество состоит из полупереваренной пищи, а также слизистого секрета, синтезируемого стенками пищеварительного тракта. Также в этой массе присутствуют пищеварительные ферменты, желчь и слущившиеся клеточки эпителия. Благодаря активности кишечной перистальтики, химус постоянно перемещается и перемешивается. Это обеспечивает довольно равномерное распределение ферментных частиц по субстрату, а также помогает полноценному всасыванию необходимых питательных элементов.

В целом реакция химуса является слегка щелочной, и считается оптимальной для функционирования кишечных ферментов. Ведь, если бы полость тонкой кишки постоянно наполнялась кислыми пищевыми массами из желудка, ферментные частицы просто не смогли бы работать. Они бы денатурировали, а сами слизистые стенки кишечника пострадали бы от соляной кислоты.

Именно поэтому организм автоматически обеспечивает контроль над составом химуса. Основная роль в образовании такого вещества достается пилорическому сфинктеру вместе с двенадцатиперстной кишкой. Скоординированная деятельность обоих этих органов помогает обеспечить дозированное попадание содержимого желудка внутрь кишечника. Воздействие желудочного сока стимулирует открытие сфинктера, а после проникновения в двенадцатиперстную кишку соляной кислоты этот сфинктер тут же закрывается. Лишь после того, как кислые пищевые массу будут полностью нейтрализованы щелочными частицами желчи, сфинктер сможет пропустить новую порцию обработанной желудочным соком пищи.

Организм занимается контролем не только кислотно-щелочного равновесия, но и механического состава химуса. Ведь пилорический сфинктер не может пропустить крупные частицы.

При продвижении по кишечнику те макромолекулы, которые составляют собой химус, постепенно расщепляются. В результате питательные элементы проникают внутрь крови и лимфатической системы. А после попадания в область толстого кишечника, химус со временем становится каловыми массами.

Ферменты желудка

Как мы уже говорили, процессы переработки пищи начинаются еще в ротовой полости. Соответственно, пока еда доходит до желудка, она уже является частично переваренной. В полости желудка пища подвергается ряду ферментативных воздействий, основное из которых – это начальное расщепление белков, при котором формируется небольшое количество аминокислот.

Пищеварительный сок характеризуется протеолитической активностью в довольно широком диапазоне кислотности. В нем находятся такие ферменты, как пепсины – семь разных видов. Формирование пепсинов происходит из неактивных частиц, которые располагаются внутри клеток желудочных желез.

Пепсин воздействует на молекулы белка, разрывая в них пептидные связи, которые были образованы из групп разных аминокислот, к примеру, тирозина, фениламина, триптофана и пр. В результате этого происходит распад белковой молекулы на пептоны и протеазы с пептидами. Кроме того желудочный фермент пепсин обеспечивает расщепление главных белковых веществ, в особенности коллагена, который представляет собой основной компонент волокон соединительных тканей.

Помимо пепсинов в желудке синтезируются и прочие ферменты, представленные желудочной липазой и лизоцимом желудка. Желудочная липаза расщепляет жиры, которые находятся в продуктах питания в эмульгированном виде (молочные жиры) на глицерин с жирными кислотами. А лизоцим желудка характеризуется антибактериальными свойствами.

Исследование ферментного состава желудочного сока и химуса

В определенных случаях пациентам показано исследование желудочного сока на ферменты. Такой анализ помогает докторам сделать вывод о переваривающей способности непосредственно желудка. Желудочный сок берут на анализ с использованием особенного зонда, это исследование может проводиться однократно либо с небольшим интервалом.

Первый забор осуществляют натощак – для исследования непосредственно пищеварительного сока. Второй забор проводится спустя сорок пять минут после потребления специального завтрака, к примеру, пары стаканов чая и пятидесяти грамм черствой булки. Второй забор помогает исследовать уже химус, и выявить, снижение или превышение переваривающей способности желудка.

Такой диагностический метод помогает определить причину многих патологических состояний либо предупредить их развитие.

Таким образом, нормальный синтез ферментов ЖКТ крайне важен для полноценной переработки пищи и расщепления ее составляющих на полезные компоненты и продукты распада. Нарушения баланса в синтезе ферментов могут стать причиной многих патологических состояний либо их симптомом.

Эвакуация химуса из желудка в двенадцатиперстную кишку

Содержимое желудка поступает в двенадцатиперстную кишку отдельными порциями благодаря сокращению мускулатуры желудка и открытию сфинктера привратника. Открытие пилорического сфинктера происходит вследствие раздражения рецепторов слизистой пилорической части желудка соляной кислотой. Перейдя в двенадцатиперстную кишку, НС1, находящаяся в химусе, воздействует на хеморецепторы слизистой кишки, что приводит к рефлекторному закрытию пилорического сфинктера (запирательный пилорический рефлекс).

После нейтрализации кислоты в двенадцатиперстной кишке щелочным дуоденальным соком пилорический сфинктер снова открывается. Скорость перехода содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку зависит от состава, объёма, консистенции, осмотического давления,

температуры и рН желудочного содержимого, степени наполнения двенадцатиперстной кишки, состояния сфинктера привратника. Жидкость переходит в двенадцатиперстную кишку сразу после поступления в желудок.

Содержимое желудка переходит в двенадцатиперстную кишку только тогда, когда его консистенция становится жидкой или полужидкой. Углеводная пища эвакуируется быстрее, чем пища, богатая белками. Жирная пища переходит в двенадцатиперстную кишку с наименьшей скоростью. Время полной эвакуации смешанной пищи из желудка составляет б- 1.0 часов.

Регуляция моторной и секреторной функции желудка. Первоначальное возбуждение желудочных желœез (первая сложнорефлекторная фаза или цефалическая) обусловлено раздражением зрительных, обонятельных и слуховых рецепторов видом и запахом пищи, восприятием всœей обстановки связанной с приемом пищи (условнорефлекторный компонент фазы). На эти воздействия наслаиваются раздражения рецепторов ротовой полости, глотки, пещевода при попадании пищи в ротовую полость, в процессе ее жевания и глотания (безусловнорефлекторный компоненет фазы). Первый компонент фазы нач-ся с выделœения желуд.сока в рез-те синтеза афферентных зрительных, слуховых и обонятельных раздражений в таламусе, гипоталамусе, лимбической системе и коре больших полушарий гол.мозга. Раздражение рецепторов ротовой полости, глотки и пищевода передается по афферентным волокнам в V, IX,X пар черепномозговых нервов в центр желудочного сокоотделœения в продолговатом мозге. В регуляции желудочной фазы секреции принимают участие блуждающий нерв, местные интрамуральные(внутристеночный) рефлексы. Выделœение сока в эту фазу связано с рефлекторным ответом при действии на слизистую оболочку желудка механич. и химич-х раз- дражителœей(пища, соляная кислота), а т.ж. стимуляцией секреторных клеток тканевыми гормонами(гастрин, гитамин, бомбезин). Раздражение рецепторов слиз.желудка вызывает поток афферентных импульсов к нейронам стволового отдела мозга и усиляет поток эфферентных импульсов по блужд.нерву к секреторным клеткам. Выделœение из нервных окончаний ацетилхолина не только стимулирует деятельность главных и обкладочных клеток, но и вызывает выде- ление гастрина G-клетками. Вместе с тем, гастрин стимулирует пролиферацию(увеличение числа клеток путем митоза) клеток слизистой и увеличивает кровоток в ней. Выделœение гастрина усиливается в присутствии аминокислот, дипептидов, а т.ж. при умеренном растяжении антрального отдела желудка. Это вызывает возбуждение сенсорного звена периферической рефлекторной дуги энтеральной системы и через интенейроны стимулирует активность G-клеток. Ацетилхолин т.ж. усиливает активность гистидиндекарбоксилазы, что приводит к содержанию гистамина в слиз-й оболочке желудка. Гистамин ключевой стимулятор выработки соляной кислоты. Третья (кишечная) фаза возникает при переходе пищи из желудка в 12-перстную кишку. Желудочная секреция возрастает в начальном периоде фазы, а затем начинает снижаться. Увеличение обусловлено усилением потока афферентных импульсов от механо- и хеморецепторов слизистой 12-перстной кишки при поступлении из желудка слабокислой пищи и выделœением гастрина G-клетками 12-перстной кишки. Дальнейшее угнетение секреции вызвано появлением в слизистой 12-перст. секретина, кот.явл-ся антагонистом(ослабляет действие) гастрина, но в то же время усиливает синтез пепсиногенов. Гормон энтерогастрин , образующийся в слиз.кишечника, явл-ся одним из стимуляторов желудочной секреции и в 3 фазе.

Регуляция двигательной активности желудка осущ-ся центральными нервными, местными гуморальными механизмами.

Панкреатический сок - ϶ᴛᴏ сок пищеварительного тракта , который приготавливается поджелудочной желœезой . После этого он попадает в двенадцатиперстную кишку . Панкреатический сок имеет в своем составе три важнейших фермента͵ которые необходимы для переваривания пищи: жиров, крахмалистых веществ и белков . К этим ферментам относится амилаза, трипсин илипаза . Без данной пищеварительной жидкости невозможно представить процесса пищеварения. На вид панкреатический сок представлен прозрачной бесцветной жидкостью с высоким содержанием щелочи – его pH составляет около 8,3 единицы.

Панкреатический сок является сложным по своему составу. Кроме ферментов, в состав панкреатического сока входят и белки, мочевина, креатинин , некоторые микроэлементы, мочевая кислота и т.д.

Выделœение и регуляция панкреатического сока обеспечивается нервными и гуморальными путями при секреторных волокон симпатического и блуждающего нервов, а также специального гормона секретина . Среди физиологических стимуляторов данного вещества можно выделить пищу, желчь, соляную и другие кислоты.

В течении дня организм человека вырабатывает около 2 литра сока.

Энтерокиназа вырабатывается клетками слизистой оболочки 12-перстной кишки, в основном верхним ее отделом. Это специфический фермент кишечного сока, ускоряющий превращения трипсиногена в трипсин.

Тощая кишка диаметром больше, чем подвздошная, имеет больше складок, которые на 1мм 2 имеют 22-40 тысяч ворсинок. Ворсинки имеют однослойный эпителий, лимфотический капилляр, 1-2 артериолы, капилляры и венулы. Между ворсинками расположены крипты, вырабатывающие секретин и эрепсин, и делящиеся клетки. Мышечная стенка сложена наружними продольными и внутренними кольцевыми мышцами, совершающими маятниковые и перистальтические сокращения.

После того как пищевая кашица пропитается кислым желудочным соком и когда давление внутри желудка станет выше, чем в двенадцатиперстной кишке , химус выталкивается через привратник. С каждой волной перистальтики в двенадцатиперстную кишку попадает от 2 до 5 мл химуса, а на полное выведение в кишечник желудочного содержимого уходит от 2 до 6 часов.

Под влиянием кишечного сока, сока поджелудочной желœезы и желчи реакция в двенадцатиперстной кишке становится щелочной. Сок поджелудочной желœезы имеет щелочную реакцию и содержит ферменты - трипсин, химотрипсин, полипептидазу, липазу и амилазу. Трипсин и химотрипсин расщепляют белки, пептоны и альбумозы до полипептидов. Амилаза расщепляет крахмал до мальтозы. Жир в двенадцатиперстной кишке подвергается эмульгированию в основном под влиянием желчи. Липаза, активизируемая желчью, расщепляет эмульгированный жир на глицерин, моноглицериды и жирные кислоты.

Один из гормонов двенадцатиперстной кишки, холецистокинин, воздействует на желчный пузырь - грушевидный орган, расположенный на нижней поверхности печени. Желчный пузырь содержит желчь, вырабатываемую печенью, и при крайне важно сти выделяет ее. Желчь - это желтовато-зелœеная жидкость, в состав которой входит в основном вода плюс холестерин, желчные кислоты и соли, требуемые для пищеварения, и продукты выделœений печени, включая желчные пигменты и избыточный холестерин, выводимый из организма с помощью желчи. Желчные пигменты – билирубин (красно-желтый) и биливердин (зелœеноватый).

Функции желчи:

Приводит в активное состояние фермент липазу, расщепляющий жиры;

Смешивается с жирами, образуя эмульсию и улучшая таким образом их расщепление, поскольку многократно повышается поверхность соприкосновения жиро­вых частиц с ферментами;

Принимает участие во всасывании жирных кислот;

Повышает выработку панкреатического сока;

Активизирует перистальтику (моторику) кишечника.

Стимулирует желчеобразование, желчевыделœение, моторика и секреция тонкой кишки,

Инактивирует желудочное пищеварение,

Обладает бактерицидными свойствами.

Фазы желчевыделœения:

Условнорефлекторная – состав, запах и вид пищи,

Безусловнорефлекторная – раздражение рецепторов блуждающего нерва пищей,

Гуморальная – за счёт действия холицистокинина.

За сутки вырабатывается 10,5 мл желчи на 1 кг веса. Образование желчи происходит постоянно, а желчевыделœение – периодически.

Холецистокинин заставляет желчный пузырь сжиматься гнать желчь по общему желчному протоку в двенадцатиперстную кишку, где она сливается с химусом. В случае если химуса там нет, клапан в желчном протоке (т. н. сфинктер Одди) остается закрытым и удерживает желчь внутри. Желчь необходима человеку для переваривания жиров. Без нее жиры просто проскальзывали бы через весь кишечник и выводились из организма. Чтобы воспрепятствовать этому, соли желчных кислот обволакивают жир, как только он поступает в двенадцатиперстную кишку, и превращают его в эмульсию (жидкость с частицами жира в виде взвеси), попадающую затем в систему кровообращения.

Ежедневно печень вырабатывает около литра желчи, непрерывно поступающей тонкой струйкой в желчный пузырь, емкость которого чересчур мала для такого количества жидкости. По этой причине, попав туда, желчь подвергается 20-кратному сгущению, при этом вода впитывается слизистой оболочкой стенок желчного пузыря и возвращается в кровоток. Полученная густая, вязкая жидкость остается и накапливается там подобно тому, как это происходит с пищей в желудке: складчатые стенки (или складки) внутренней выстилки желчного пузыря растягиваются по мере накопления желчи. В обычных условиях жировой холестерин в концентрированной желчи остается жидким и не может образовывать осадок. Но если по какой-либо причинœе состав жидкости изменяется, кристаллы холестерина могут осаждаться внутри желчного пузыря. Там они соединяются с желчными пигментами и солями и образуют желчные камни желто-зелœеного цвета различной величины: от крошечных кристаллов до больших камней весом до 500 ᴦ. Вместе с тем, отдельно могут формироваться холестериновые камни и желчные камни темных оттенков.

Печень расположена непосредственно под диафрагмой в правой верхней части брюшной полости, состоит из большой правой и малой левой части и является самым большим органом человека: ее вес достигает примерно 1,5 кᴦ.

Печень больше любого другого органа подвержена отравлению, так как всœе, что попадает в желудок, поступает оттуда прямо в нее. К счастью, лишь после разрушения до 75% печени возникает угроза здоровью.

Печень покрыта серозной и фиброзной оболочками и состоит из шестигранных клеток-гепатоцитов, имеющих до 1000 митохондрий. Часть клеток образует желчь, а часть обеззараживает кровь.

Через 1 г печеночной ткани в минуту проходит 0,85 мл крови, а вся кровь за 1 час.

Обескислороженная кровь поступает в печень из селœезенки, желудка и кишечника по печеночной воротной вене, неся в себе всœе продукты переваривания пищи, которые просачиваются через капилляры в клетки печени, а свежая, обогащенная кислородом кровь поступает по печеночной артерии. Вместе эти два сосуда обеспечивают доставку сырья и энергии, необходимых для выполнения печенью своих сложных функций.

Печень - эффективный центр регенерации, особенно для истощенных красных кровяных клеток, имеющих обычно ресурс около 100 дней. Когда они изнашиваются, определœенные клетки печени расщепляют их, оставляя то, что еще может служить, и удаляя непотребное (включая пигментный билирубин, сбрасываемый в желчный пузырь). В случае если эта система выходит из строя, и печень неспособна удалять билирубин из крови, или если он не может выводиться при закупорке желчных протоков, данный пигмент скапливается в кровотоке и вызывает желтуху. Печень регенерирует не только красные кровяные клетки; даже 3 - 4 грамма желчных солей организма используются многократно. Сыграв свою роль в процессе пищеварения, соли повторно абсорбируются из кишечника и по печеночной воротной вене поступают в печень, где вновь перерабатываются в желчь (Рис.13).

Помимо выполнения этих базовых функций, печень также перерабатывает всœе извлекаемые из пищи питательные вещества в соединœения, используемые организмом для других процессов. Для этой цели в печени хранится ряд ферментов, играющих роль катализаторов при преобразовании одних веществ в другие. К примеру, углеводы, поступающие в печень в виде моносахаридов, сразу же перерабатываются в глюкозу - важнейший источник энергии для организма. Когда возникает потребность в энергии, печень возвращает часть глюкозы в кровоток.

Невостребованная сразу глюкоза должна быть переработана еще раз, так как она не может храниться в печени. По этой причине печень преобразует молекулы глюкозы в молекулы более сложного углевода - гликогена, который может храниться как в печени, так и в некоторых мышечных клетках. В случае если всœе эти ʼʼхранилищаʼʼ заполнены, вся оставшаяся глюкоза перерабатывается в еще одно вещество - жир, откладываемый под кожей и в других участках тела. Когда требуется больше энергии, гликоген и жир преобразуются обратно в глюкозу.

Гликоген занимает большую часть печени, где также хранятся жизненно важные для организма запасы желœеза и витаминов A, D и В 2 , при крайне важно сти выделяемые в кровоток. Сюда же попадают и менее полезные вещества, включая нерасщепляемые организмом яды, такие как химикаты для опрыскивания фруктов и овощей. Некоторые яды печень разрушает (стрихнин, никотин, часть барбитуратов и алкоголь), однако возможности ее не безграничны. В случае если чрезмерное количество яда (к примеру, алкоголя) поглощается в течение длительного периода, поврежденные клетки будут продолжать регенерацию, но место нормальных клеток печени займет фиброзная соединительная ткань, образуя рубцы. Развившийся цирроз не позволит печени выполнять свои функции и, в конечном итоге, приведет к смерти.

Ткань печени состоит из большого количества желœезистых клеток. Желœезистые клетки вырабатывают желчь. Ее главными компонентами являются желчные кислоты (гликохолевая, гликодезоксихолевая, литохолевая и др.) и желчные пигменты, образующиеся из продуктов расщепления гемоглобина. Основная задача желчи - усиление деятельности ферментов, содержащихся в соке поджелудочной желœезы; к примеру, активность липазы увеличивается почти в 20 раз. Желчь переводит в раствор нерастворимые жирные кислоты и кальциевые мыла, что упрощает их всасывание. Разные продукты питания вызывают различный ход выделœения желчи в двенадцатиперстную кишку. Так, после приема молока желчь выделяется через 20 мин, мяса - через 35 мин, а хлеба - только через 45-50 мин. Возбудителями выделœения желчи являются продукты расщепления белков, жиры и жирные кислоты.

Когда пищеварение прекращается, поступление желчи в двенадцатиперстную кишку приостанавливается и происходит ее накапливание в желчном пузыре.

Ночью в печени откладывается гликоген, а днем вырабатывается желчь, до 1000 мл в сутки.

Пищеварение в тонком кишечнике. У человека желœезы слизистой оболочки тонкой кишки образуют кишечный сок, общее количество которого за сутки достигает 2,5 л. Его рН составляет 7,2-7,5, но при усилении секреции может увеличиться до 8,6. Кишечный сок содержит более 20 различных пищеварительных ферментов. Большое выделœение жидкой части сока наблюдается при механическом раздражении слизистой оболочки кишки. Продукты переваривания пищевых веществ также стимулируют выделœение сока, богатого ферментами. Кишечную секрецию стимулирует и вазоактивный интестинальный пептид. В тонком кишечнике происходят два вида переваривания пищи: полостное и мембранное (пристеночиое). Первое осуществляется непосредственно кишечным соком, второе - ферментами, адсорбированными из полости тонкой кишки, а также кишечными ферментами, синтезируемыми в кишечных клетках и встроенными в мембрану. Начальные стадии пищеварения происходят исключительно в полости желудочно-кишечного тракта. Мелкие молекулы (олигомеры), образовавшиеся в результате полостного гидролиза, поступают в зону щеточной каймы, где происходит их дальнейшее расщепление. Вследствие мембранного гидролиза образуются преимущественно мономеры, которые транспортируются в кровь. Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, по современным представлениям, усвоение пищевых веществ осуществляется в три этапа: полостное пищеварение - мембранное пищеварение - всасывание. Последний этап включает процессы, которые обеспечивают перенос веществ из просвета тонкой кишки в кровь и лимфу. Всасывание происходит большей частью в тонком кишечнике. Общая площадь всасывающей поверхности тонкой кишки составляет приблизительно около 200 м2. За счёт многочисленных ворсинок поверхность клетки увеличивается более чем в 30 раз. Через эпителиальную поверхность кишки вещества поступают в двух направлениях: из просвета кишки в кровь и одновременно из кровеносных капилляров в полость кишечника.

Кишечный сок является продуктом бруннеровых, либеркюнновых желœез и энтероцитов тонкого кишечника. Желœезы вырабатывают жидкую часть сока, содержащую минœеральные вещества и муцин. Ферменты сока выделяются распадающимися энтероцитами, которые образуют его плотную часть в виде мелких комочков. Сок это жидкость желтоватого цвета с рыбным запахом и щелочной реакцией. рН сока 7,6-3.6. Он содержит 98% воды и 2% сухого остатка. В состав сухого остатка входят:

1. Минœеральные вещества. Катионы натрия, калия, кальция. Бикарбонат, фосфат анионы, анионы хлора.

2. Простые органические вещества. Мочевина, креатинин, мочевая кислота͵ глюкоза, аминокислоты.

4. Ферменты. В кишечном соке более 20 ферментов. 90% из них находится в плотной части сока.

Οʜᴎ делятся на следующие группы :

1. Пептидазы. Расщепляют олигопептиды (т.е литрипептиды) до аминокислот. Это амннополипептидаза, аминотрипептидаза, дипсптидаза, трипептидаза, катепсины. К ним же относится энтерокиназа.

2. Карбогидразы. Амилаза гидролизует олигосахариды образовавшиеся при расщеплении крахмала, до мальтозы и глюкозы. Сахароза, растопляет тростниковый сахар до глюкозы. Лактаза гидролизует молочный сахар, а мальтаза солодковый.

3. Липазы. Кишечные липазы играют незначительную роль в переваривании жиров.

4. Фосфатазы. Отщепляют фосфорную кислоту от фосфолипидов.

5. Нукпсазы. РНКаза и ДНКаза. Гидролизуют нуклеиновые кислоты до нуклеотидов.

Регуляция секреции жидкой части сока осуществляется нервными и гуморальными механизмами.

Переваривание белков в организме происходит с участием протеолитических ферментов желудочно-кишечного тракта. Протеолиз – гидролиз белков. Протеолитические ферменты – ферменты, осуществляющие гидролиз белков. Данные ферменты подразделяются на две группы – экзопепетидазы , катализирующие разрыв концевой пептидной связи с освобождением одной какой-либо концевой аминокислоты, и эндопептидазы , катализирующие гидролиз пептидных связей внутри полипептидной цепи.

В ротовой полости расщепления белков не происходит из-за отсутствия протеолитических ферментов. В желудке имеются всœе условия для переваривания белков. Протеолитические ферменты желудка – пепсин, гастриксин – проявляют максимальную каталитическую активность в сильно кислой среде. Кислая среда создается желудочным соком (рН = 1,0–1,5), который вырабатывается обкладочными клетками слизистой оболочки желудка и в качестве основного компонента содержит соляную кислоту. Под действием соляной кислоты желудочного сока происходит частичная денатурация белка, набухание белков, что приводит к распаду его третичной структуры. Вместе с тем, соляная кислота переводит неактивный профермент пепсиноген (вырабатывается в главных клетках слизистой оболочки желудка) в активный пепсин. Пепсин катализирует гидролиз пептидных связей, образованных остатками ароматических и дикарбоновых аминокислот (оптимум рН = 1,5–2,5). Слабее проявляется протеолитическое действие пепсина на белки соединительной ткани (коллаген, эластин). Не расщепляются пепсином протамины, гистоны, мукопротеины и кератины (белки шерсти и волос).

По мере переваривания белковой пищи с образованием продуктов гидролиза щелочного характера рН желудочного сока изменяется до 4,0. С уменьшением кислотности желудочного сока проявляется деятельность другого протеолитического фермента – гастриксина

(оптимум рН= 3,5–4,5).

В желудочном соке детей обнаружен химозин (реннин), расщепляющий казеиноген молока.

Дальнейшее переваривание полипептидов (образовавшихся в желудке) и нерасщепившихся белков пищи осуществляется в тонком кишечнике под действием ферментов панкреатического и кишечного соков. Протеолитические ферменты кишечника – трипсин, химотрипсин – поступают с панкреатическим соком. Оба фермента наиболее активны в слабощелочной среде (7,8–8,2), что соответствует рН тонкого кишечника. Профермент трипсина – трипсиноген, активатор – энтерокиназа (вырабатывается стенками кишечника) или ранее образованный трипсин. Трипсин

гидролизует пептидные связи, образованные арг и лиз. Профермент химотрипсина – химотрипсиноген, активатор – трипсин. Химотрипсин расщепляет пептидные связи между ароматическими амк, а также связи, которые не были гидролизованы трипсином.

Благодаря гидролитическому действию на белки эндопептидаз (пепсин, трипсин, химотрипсин) образуются пептиды различной длины и неĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ количество свободных аминокислот. Дальнейший гидролиз пептидов до свободных аминокислот осуществляется под влиянием группы ферментов – экзопептидаз . Одни из них – карбоксипептидазы – синтезируются в поджелудочной желœезе в виде прокарбоксипептидазы, активируются трипсином в кишечнике, отщепляют аминокислоты с С-конца пептида; другие – аминопептидазы – синтезируются в клетках слизистой оболочки кишечника, активируются трипсином, отщепляют аминокислоты с N – конца.

Оставшиеся низкомолекулярные пептиды (2–4 аминокислотных остатка) расщепляются тетра-, три- и дипептидазами в клетках слизистой оболочки кишечника.

В числе углеводов потребляемой пищи содержатся полисахариды крахмал и гликоген. Расщепление этих углеводов начинается в полости рта и продолжается в желудке. Катализатором гидролиза является фермент α-амилаза слюны. При расщеплении из крахмала и гликогена образуются декстрины и в небольшом количестве - мальтоза. Пережеванная и смешанная со слюной пища проглатывается и попадает в желудок. Проглоченные пищевые массы со стороны поверхности полости желудка постепенно перемешиваются с желудочным соком, содержащим соляную кислоту. Содержимое желудка с периферии приобретает значительную кислотность (pH = 1,5 ÷ 2,5). Такая кислотность дезактивирует амилазу слюны. В то же время в толще массы желудочного содержимого амилаза слюны неĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ время продолжает действовать и происходит расщепление полисахаридов с образованием декстринов и мальтозы. Желудочный сок не содержит ферментов, расщепляющих сложные углеводы. По этой причине гидролиз углеводов с увеличением кислотности в желудке прерывается и возобновляется в двенадцатиперстной кишке.

В двенадцатиперстной кишке происходит наиболее интенсивное переваривание крахмала и гликогена с участием α-амилазы сока поджелудочной желœезы. В двенадцатиперстной кишке кислотность значительно снижается. Среда становится практически нейтральной, оптимальной для максимальной активности α-амилазы панкреатического сока. По этой причине гидролиз крахмала и гликогена с образованием мальтозы, который начинался в полости рта и в желудке с участием α-амилазы слюны, в тонкой кишке завершается. Процессу гидролиза с участием α-амилазы панкреатического сока дополнительно способствуют еще два фермента: амило-1,6-глюкозидаза и олиго-1,6-глюкозидаза (терминальная декстриназа). Образовавшаяся в результате начальных стадий гидролиза углеводов мальтоза, гидролизуется с участием ферментамальтазы (α-глюкозидазы) с образованием двух молекул глюкозы. Пищевые продукты могут содержать углевод сахарозу. Сахароза расщепляется при участии сахаразы - фермента кишечного сока. При этом образуются глюкоза и фруктоза. Пищевые продукты (молоко) могут содержать углевод лактозу. Лактоза гидролизуется с участием фермента кишечного сокалактазы. В результате гидролиза лактозы образуются глюкоза и галактоза. Таким образом углеводы, содержащиеся в пищевых продуктах, расщепляются на составляющие их моносахариды: глюкозу, фруктозу и галактозу. Конечные стадии гидролиза углеводов реализуются непосредственно на мембране микроворсинокэнтероцитов в их гликокаликсе. Благодаря такой последовательности процессов, завершающие стадии гидролиза и всасывание тесно сопряжены (мембранное пищеварение). Моносахариды и небольшое количество дисахаридов и всасываются энтероцитами тонкой кишки и попадают в кровь.Интенсивность всасывания моносахаридов различна. Всасывание маннозы, ксилозы и арабинозы осуществляется преимущественно путем простой диффузии. Всасывание же большинства других моносахаридов происходит за счёт активного транспорта. Легче других моносахаридов всасываются глюкоза и галактоза. Мембраны микроворсинок энтероцитов содержатсистемы переносчиков, способных связывать глюкозу и Na + и переносить их через цитоплазматическую мембрану энтероцита в его цитозоль. Энергия, необходимая для такого активного транспорта͵ образуется при гидролизе АТФ. Большая часть моносахаридов, всосавшихся в микрогемациркуляторное русло кишечных ворсинок, попадают с потоком крови через воротную вену в печень. Небольшое количество (~10%) моносахаридов поступает по лимфатическим сосудам в венозную систему. В печени значительная часть всосавшейся глюкозы превращается в гликоген. Гликоген резервируется в клетках печени (гепатоциты) в виде гранул.

Натуральные липиды пищи (триацилглицеролы) представляют из себяпо-преимуществу жиры или масла. Οʜᴎ частично могут всасываться в желудочно-кишечном тракте без предварительного гидролиза. Непременным условием такого всасывания является их предварительное эмульгирование. Триацилглицеролы могут всосаться лишь тогда, когда средний диаметр частичек жира в эмульсии не превышает 0,5 мкм . Основная часть жиров всасывается лишь в виде продуктов их ферментативного гидролиза: хорошо растворимых в воде жирных кислот, моноглицеридов и глицерола. В процессе физической и химической обработки потребляемой пищи в полости рта͵ жиры не подвергаются гидролизу. Слюна не содержит эстераз (липаз) - ферментов расщепляющих липиды и их продукты. Переваривание жиров начинается в желудке. С желудочным соком секретируется липаза - фермент, расщепляющий жиры. При этом её действие на жиры в желудке малозначимо по ряду причин. В первую очередь, из-за небольшого количества липазы, секретируемой с желудочным соком. Во-вторых, в желудке среда (кислотность/щёлочность) неблагоприятна для максимального действия липазы. Среда оптимальная для действия липазы должна иметь слабую кислотность или быть близкой к нейтральной, ~pH = 5,5 ÷ 7,5. Реально, среднее значение кислотности содержимого желудка значительно выше, ~ pH = 1,5. В-третьих, как и всœе пищеварительные ферменты, липаза является поверхностно-активным веществом. Совокупная поверхность субстрата (жиров) действия ферментов в желудке невелика. В общем, чем больше поверхность контакта фермента с веществом, субстратом гидролиза, тем больше результат гидролиза. Значительная поверхность контакта фермент-субстрат может существовать когда вещество-субстрат находится либо в истинном растворе, либо в виде мелкодисперсной эмульсии. Максимальная поверхность контакта существует в водных истинных растворах веществ-субстратов. Частички вещества в воде-растворителœе имеют минимальные размеры, и совокупная поверхность частичек субстрата в растворе весьма велика. Меньшая поверхность контакта может существовать в растворах-эмульсиях. И еще меньшая поверхность контакта может существовать в растворах-суспензиях. Жиры нерастворимы в воде. Жиры пищи, переработанной в полости рта и попавшей в желудок, представляют из себякрупные частицы, перемешанные с образующимся химусом. Веществ-эмульгаторов в желудочном соке нет. В составе химуса должна быть незначительное количество эмульгированных жиров пищи, попавших в желудок с молоком или мясными бульонами. Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, у взрослых в желудке отсутствуют благоприятные условия для расщепления жиров. Некоторые особенности переваривания жиров существуют у детей грудного возраста.

Расщепление триацилглицеролов (жиров) в желудке взрослого человека невелико. Вместе с тем его результаты важны для расщепления жиров в тонкой кишке. В результате гидролиза жиров в желудке при участии липазы, образуются свободные жирные кислоты. Соли жирных кислот являются активным эмульгатором жиров. Химус желудка, в составе которого находятся жирные кислоты, транспортируется в двенадцатиперстную кишку. При прохождении через двенадцатиперстную кишку химус перемешивается с жёлчью и с соком поджелудочной желœезы, содержащим липазу. В двенадцатиперстной кишке, кислотность химуса, обусловленная содержанием в нем соляной кислоты, нейтрализуется бикарбонатами сока поджелудочной желœезы и сока собственных желœез (бруннеровы желœезы, duodenal glands, Brunner"s glands, Brunner, Johann, 1653-1727, швейцарский анатом). При нейтрализации бикарбонаты разлагаются с образованием пузырьков углекислого газа. Это способствует перемешиванию химуса с пищеварительными соками. Образуется суспензия – разновидность раствора. Поверхность контакта ферментов с субстратом в суспензии увеличивается. Одновременно с нейтрализацией химуса и образованием суспензии происходит эмульгирование жиров. Небольшое количество свободных жирных кислот, образовавшихся в желудке под действием липазы, образуют соли жирных кислот. Οʜᴎ являются активным эмульгатором жиров. Вместе с тем, жёлчь, поступившая в двенадцатиперстную кишку и перемешанная с химусом, содержит натриевые соли жёлчных кислот. Соли жёлчных кислот , как и соли жирных кислот, растворимы в воде и являются еще более активным детергентом, эмульгатором жиров

Жёлчные кислоты являются основным конечным продуктом метаболизма холестерина. В жёлчи человека больше всœего содержатся: холевая кислота , дезоксихолевая кислота и хенодезоксихолевая кислота . В меньшем количестве в жёлчи человека содержатся: литохолевая кислота , а также аллохолевая и уреодезоксихолевая кислоты (стереоизомеры холевой и хенодезоксихолевой кислот). Жёлчные кислоты по большей части конъюгированы либо с глицином, либо с таурином. В первом случае они существуют в виде гликохолевой , гликодезоксихолевой , гликохенодезоксихолевой кислот (~65 ÷ 80% всœех жёлчных кислот). Во втором случае они существуют в виде таурохолевой , тауродезоксихолевой и таурохенодезоксихолевой кислот (~20 ÷ 35% всœех жёлчных кислот). Поскольку эти соединœения состоят из двух компонентов - жёлчной кислоты и глицина или таурина, их иногда называют парными жёлчными кислотами . Количественные соотношения между разновидностями конъюгатов могут меняться исходя из состава пищи. В случае если в составе пищи преобладают углеводы, то доля глициновых конъюгатов больше. В случае если в составе пищи преобладают белки, то больше доля тауриновых конъюгатов. Наиболее эффективное эмульгирование жиров происходит при комбинированном действии на капельки жира трех веществ: солей жёлчных кислот, ненасыщенных жирных кислот и моноацилглицеролов. При таком действии поверхностное натяжениечастиц жира на разделœе фаз жир/вода резко уменьшается. Крупные частицы жира распадаются на мельчайшие капельки. Мелкодисперсная эмульсия, содержащая указанную комбинацию эмульгаторов, очень стабильна, и укрупнения частичек жира не происходит. Совокупная поверхность капелœек жира очень велика. Это обеспечивает большую вероятность взаимодействияжира с ферментом липазой и гидролиз жира. Основная масса пищевых жиров (ацилглицеролов) расщепляется в тонкой кишке при участии липазы сока поджелудочной желœезы. Этот фермент был впервые обнаружен в серединœе прошлого века французским физиологом Клодом Бернаром (Claude Bernard, 1813-1878). Панкреатическая липаза является гликопротеидом, легче всœего расщепляющим эмульгированные триацилгицеролы в щёлочной среде ~рН 8 ÷ 9. Как и всœе пищеварительные ферменты, панкреатическая липаза выводится в двенадцатиперстную кишку в виде неактивного профермента - пролипазы. Активация пролипазы в активную липазу происходит под действием жёлчных кислот и другого фермента сока поджелудочной желœезы - колипазы . При комбинации колипазы с пролипазой (в количественном соотношении 2:1) образуется активная липаза, участвующая в гидролизе эфирных связей триацилглицеролов. Продуктами расщепления триацилглицеролов являются диацилглицеролы, моноацилглицеролы, глицерин и жирные кислоты. Все эти продукты могут всасываться в тонкой кишке. Действие липазы на моноацилглицеролы облегчается при участии фермента сока поджелудочной желœезы моноглицеридной изомеразы . Изомераза модифицирует моноацилглицеролы. Она перемещает в них эфирную связь в положение, наиболее благоприятное для действия липазы, в результате которого образуются глицерол и жирные кислоты. Механизмы всасывания ацилглицеролов разного размера, а также жирных кислот с разной длиной углеродной цепи различны.

Переваривание жиров в желудочно-кишечном тракте (ЖКТ) отличается от переваривания белков и углеводов тем, что для них требуется предварительный процесс эмульгирования - разбиения на мельчайшие капельки. Некоторая часть жира в виде самых мелких капелœек вообще может далее не расщепляться, а всасываться прямо в данном виде, ᴛ.ᴇ. в виде исходного жира, полученного с пищей.

В результате химического расщепления ферментом липазой эмулльгированных жиров получаются глицерин и жирные кислоты. Οʜᴎ, а также мельчайши капли нерасщеплённого эмульгированного жира, всасываются в верхнем отделœе тонкого кишечника в начальных 100 см. В норме всасывается 98% пищевых липидов.

1. Короткие жирные кислоты (не более 10 атомов углерода) всасываются и переходят в кровь без каких-либо особенных механизмов. Этот процесс важен для грудных детей, т.к. молоко содержит в основном коротко- и среднецепочечные жирные кислоты. Глицерол тоже всасывается напрямую.

2. Другие продукты переваривания (жирные кислоты, холестерол, моноацилглицеролы) образуют с желчными кислотами мицеллы с гидрофильной поверхностью и гидрофобным ядром. Их размеры в 100 раз меньше самых мелких эмульгированных жировых капелœек. Через водную фазу мицеллы мигрируют к щеточной каемке слизистой оболочки. Здесь мицеллы распадаются и липидные компоненты проникают внутрь клетки, после чего транспортируются в эндоплазматический ретикулум.

Желчные кислоты частично также могут попадать в клетки и далее в кровь воротной вены, однако большая их часть остается в химусе и достигает подвздошной кишки, где всасывается при помощи активного транспорта.

Липолитические фер­менты

В соке поджелудочной желœезы содержатся липолитические фер­менты, которые выделяются в неактивном (профосфолипаза А) и активном состоянии (панкреатическая липаза, лецитиназа). Панкреатическая липаза гидролизует нейтральные жиры до жир­ных кислот и моноглицеридов, фосфолип

Эвакуация химуса из желудка в двенадцатиперстную кишку - понятие и виды. Классификация и особенности категории "Эвакуация химуса из желудка в двенадцатиперстную кишку" 2017, 2018.

Регуляция желудочной секреции

Весь процесс желудочного сокоотделения условно можно разделить на три фазы (во времени они наслаиваются одна на другую):

I фаза – сложнорефлекторная (мозговая)

II фаза – желудочная (нейрогуморальная)

III фаза – кишечная

Название фазы	Физиологический механизм
I фаза Сложнорефлекторная (мозговая) длится 30-40 минут	В эту фазу возбуждение желудочных желёз обусловлено раздражением зрительных (видим пищу), обонятельных (ощущаем запах пищи), слуховых (говорим о пище) рецепторов, восприятием всей окружающей обстановки, связанной с приёмом пищи (это условнорефлекторный компонент фазы). На эти воздействия наслаивается раздражение пищей рецепторов ротовой полости (безусловнорефлекторный компонент фазы). Под влиянием перечисленных раздражителей возникает возбуждение пищевого центра гипоталамуса, коры головного мозга, и от них возбуждение передаётся к пищеварительному центру продолговатого мозга, который и запускает секреторную активность желудочных желёз. Сок, выделяющийся под влиянием вида и запаха пищи, жевания и глотания, получил название «аппетитного» или запального. Этот сок богат ферментами. Вследствие его выделения желудок оказывается заранее подготовленным к приёму пищи. Наличие этой фазы секреции было доказано И.П. Павловым в классическом эксперименте с мнимым кормлением у эзофаготомированных собак (пища из полости рта в желудок не попадала). Вставить схему стр.123 Лекции С.Д. Барышникова.
II фаза – желудочная (нейрогуморальная) длится 6-8 часов	Эта фаза начинается с момента воздействия пищевого комка на слизистую оболочку желудка. Механическое и химическое воздействие пищи вызывает рефлекторную реакцию со стороны желудочных желёз в виде усиления их секреторной функции. Вставить схему стр.123 «гумор. реакция» С.Д.Барышников.
III фаза – кишечная длится от 1 до 3 часов.	Эта фаза возникает при переходе пищи из желудка в кишечник. Желудочная секреция в начальном периоде этой фазы возрастает, а затем начинает снижаться. Увеличение секреции желудочного сока обусловлено потоком афферентных импульсов, которые идут от механо – и хеморецепторов слизистой оболочки 12- перстной кишки. Импульсы достигают пищеварительного центра и вызывают в нём процесс возбуждения и, как, следствие желудочная секреция на некоторое время усиливается. Это рефлекторный компонент фазы. Но основным компонентом в III фазу является – гуморальный. Продукты расщепления пищи, гистогормоны (секретин, холецистокинин и др.) оказывают через кровь угнетающее влияние на желудочные железы. Но некоторые гистогормоны 12-перстной кишки, например, энтерогастрин, стимулирует секрецию желудочного сока. Количество желудочного сока, выделяющегося в III фазу, не превышает 10% от общего объёма желудочного секрета.

Задание: Подготовьте реферативные сообщения по темам:

1) «Пищевые вещества и желудочная секреция»

2) «Влияние непищевых факторов на желудочную секрецию».

На секрецию желудочных желез оказывают влияние различные вещества. Одни из них вызывают усиление секреции, а другие угнетают её.

Гуморальное влияние различных веществ на секрецию желудочных желёз.

И др. На секрецию желудочных желез оказывает влияние характер пищи. Например, экстрактивные вещества усиливают секрецию, а чрезмерно жирная и сладкая пища угнетают секрецию желудочного сока.

Задание: Смоделируйте схемы рефлекторных дуг, безусловнорефлекторного и условнорефлекторного механизмов желудочной секреции.

Переход химуса из желудка в двенадцатиперстную кишку.

После 6-10 часового пребывания пищи в желудке она небольшими порциями (14-15 гр), периодически поступает в 12 п/кишку. Эвакуация пищи из желудка обусловлена, в основном, сокращением его мускулатуры – особенно сильным сокращением антрального отдела.

Сокращения мускулатуры указанного отдела получили название пилорического «насоса». Регулирует переход химуса пилорический сфинктер, который пропуская содержимое в 12-перстную кишку, препятствует обратному его забрасыванию в желудок. Для этого мышечные волокна сфинктера периодически расслабляются (сфинктер открыт) и сокращаются (сфинктер закрыт). В регуляции деятельности сфинктера привратника (пилорического) первостепенное значение имеет рефлекторный механизм с участием соляной кислоты.

Рисунок

Соляная кислота, как химический раздражитель, воздействует на рецепторы пилорической части желудка. Возникшее в рецепторах возбуждение по афферентным (чувствительным) волокнам передаётся в Ц.Н.С. (в специальный центр продолговатого мозга). Из центра по эфферентным (двигательным волокнам) импульсы поступают к мышечным волокнам сфинктера, волокна которого расслабляются, т.е. сфинктер открывается. Кислое содержимое, поступившее в 12-перстную кишку, теперь раздражает находящиеся в ней специальные рецепторы (они чувствительны к соляной кислоте), после чего сфинктер также рефлекторно закрывается. Он остаётся закрытым до тех пор, пока реакция в 12п/кишке не станет щелочной (реакция сменится на щёлочную вследствие нейтрализации соляной кислоты щелочными соками 12-перстной кишки: желчью, поджелудочным соком). Сфинктер откроется вновь, когда в пилорический отдел желудка вновь поступит кислое содержимое (из тела желудка). А в 12-перстной кишке восстановится щелочная реакция.

Резюме:

Открытию сфинктера привратника способствует наличие кислой среды в пилорическом отделе желудка и щелочной среды в двенадцатиперстной кишке.

Влияет состояние химуса (температура, рН, консистенция, осмотическое давление) и степень наполнения двенадцатиперстной кишки.

Эвакуация возможна, когда пища измельчена и жидкая. Происходит изменение перистальтической волны, перемещение жидкости в пилорический отдел, изменения гидравлического давления, открытие сфинктера и перемещение химуса в двенадцатиперстную кишку.

Пилорический отдел работает по рефлекторному механизму.

Значение перистальтики отмечал Сердюков, проводя опыты на собаках без пилорического сфинктера. Пища всё равно попадала в двенадцатиперстную кишку дробно.

Закрытие сфинктера происходит рефлекторно (Уолтер Кэннон) – запирательный рефлекс. В двенадцатиперстную кишку поступает кислая пища → хеморецепторы слизистой оболочки → импульс по X паре ЧМН в ЦНС → эфферентные волокна → спазм сфинктера. Чем более кислая пища поступила, тем дольше будет сфинктер закрыт.

Способность закрывать сфинктер снижает рН двенадцатиперстной кишки, гипертонический раствор, глюкоза, продукты гидролиза жира, холецистокинин, увеличение давления в двенадцатиперстной кишке.

Моторная деятельность желудка.

Виды моторики:

1. Пилорические сокращения

2. Перистальтические сокращения

3. Сокращение пилорического сфинктера

Пищевая рецептивная релаксация:

¾ Снижение тонуса всех слоёв

¾ Необходима для пропитывания пищи желудочным соком

Слабые перистальтические волны обеспечивают смещение наружных слоёв химуса, чтобы пропитать желудочным соком внутренние слои. Таким образом, пропитывается всё содержимое.

В последующем перистальтика активируется для перемещения химуса в пилорический отдел желудка.

Два водителя ритма перистальтики:

1. В кардиальном отделе

2. В пилорическом отделе

Перистальтические сокращения выражены в области большой кривизны желудка.

Регулируются нервными и гуморальными механизмами. Нервный механизм – парасимпатический блуждающий нерв (механорецепторы желудка → продолговатый мозг → мышцы). Симпатическая НС тормозит перистальтику. Гуморальные факторы:

¾ Усиливают: гастрин, мотиллин, серотонин, инсулин, продукты гидролиза жира в желудке.

¾ Ослабляют: продукты гидролиза жира в 12ПК, секретин, холецистокинин-панкреозимин.

Эвакуация химуса из желудка в 12ПК зависит от нескольких факторов:

1. От состояния желудочного содержимого (объём, консистенция, степень измельчения, осмотическое давление, рН, температура)

2. Жидкость эвакуируется практически сразу. Твёрдые вещества задерживаются на более длительное время. Чем больше в пище белков, тем эвакуация медленнее.

3. Степень наполнения 12ПК. Чем выше гидростатическое давление в 12ПК, тем медленнее эвакуация.

Регуляция эвакуации . Приоритетнее – рефлекторные механизмы. Эвакуация происходит тогда, когда содержимое желудка становится жидким:

1. Способствует перистальтика желудка (проталкивание в пилорический отдел), высокое гидростатическое давление (эвакуация по градиенту гидростатического давления)

2. Пилорический насос – сильное сокращение мышц желудка (тела и антрального отдела), благодаря которому пища проталкивается в 12ПК.

Активация перистальтического и пилорического насоса – безусловный рефлекс (механорецепторы желудка → активация перистальтического и пилорического насоса).

Значение перистальтики для эвакуации было доказано в опытах А.С. Сердюкова, работающего в лаборатории Павлова. У животного удаляли пилорический сфинктер, но пища в 12ПК поступала порционно (по мере сокращения перистальтических волн).

Закрытие пилорического сфинктера происходит, когда пища поступает в 12ПК и обеспечивает запирательный рефлекс. Запирательный рефлекс описан американским учёным Уолтером Кэнноном. Хеморецепторы 12ПК → блуждающий нерв → закрытие сфинктера. Когда кислое содержимое желудка поступает в 12ПК, где среда щелочная, реагируют хеморецепторы. Сфинктер закрыт, пока не произойдёт полная нейтрализация поступившего химуса. Способствуют закрытию сфинктера:

¾ Снижение рН в 12ПК

¾ Гипертонический раствор

¾ Глюкоза

¾ Продукты гидролиза жира

¾ Секретин

¾ Холецистокинин-панкреозимин

¾ Увеличение гидростатического давления в 12ПК

Химус в 12ПК поступает порциями, что имеет важное значение:

1. При поступлении мелких порций содержимое успевает нейтрализоваться (не происходит резких изменений рН) – это важно для ферментов, работающих в щелочной среде.

2. При порционной эвакуации питательные вещества успевают расщепляться.

Пищеварение в 12ПК.

12ПК – короткий, но очень важный отдел пищеварительного тракта, представляющий переход из желудка в кишечник. В 12ПК содержимое подвергается действию поджелудочного сока, кишечного сока, а также желчи. В слизистой 12ПК есть бруннеровы железы (похожи на пилорические) – много слизи, мало ферментов; либеркюновы железы – типичные кишечные железы. рН в 12ПК при отсутствии пищи 7,2 – 8. При поступлении пищи – от 4 до 8,5.

Методы исследования пищеварения в 12ПК:

¾ Фистула выводного протока поджелудочной железы

¾ Фистула желчного пузыря

¾ Фистула общего желчного протока

¾ Зондирование – сбор содержимого 12ПК и оценка состояния желчевыводящих путей, желчи.

Недостаток: в чистом виде желчь и поджелудочный сок получить нельзя.

В просевет 12ПК открывается выводной проток поджелудочной железы, по нему поступает сок.

Роль поджелудочной железы в пищеварении:

Поджелудочный сок – бесцветная прозрачная жидкость, рН = 7,8-8,4. Состав:

¾ Бикарбонаты – создают щелочную реакцию, выделяют эпителиальные клетки протоков

¾ Вода – выделяют эпителиальные клетки выводных протоков

¾ Протеолитические ферменты

§ Экзопептидазы (карбоксипептидаза А и Б, амилопептидаза, пептидазы, расщепляющие белки до АК)

§ Эндопептидазы (трипсин, эластазы, химопепсин)

Все ферменты выделяются в неактивном состоянии и активируются в просвете 12ПК. Первым в активное состояние переходит трипсин из трипсиногена под влиянием фермента, выделяемого слизистой 12ПК – энетрокиназы – фермента ферментов. В свою очередь, чтобы выработать энтерокиназу, необходима соляная кислота, поступающая вместе с содержимым желудка. Все остальные протеолитические ферменты активируются трипсином. Смысл выделения протеолитических ферментов в том, чтобы, проходя по выводным протокам, они не расщепили ткани.

¾ Энетрокиназа

¾ Ингибитор трипсина (чтобы не произошла ранняя активация его)

¾ Липолитические ферменты (расщепляют жиры до глицерина и ЖК)

· Фосфорилаза

· Лецитиназа

Гидролиз жиров усиливается в присутствии Са и желчных кислот.

¾ Гликолитические ферменты (амилолитические): альфа-амилаза, лактаза, мальтаза.

¾ Нуклеазы (ДНК-аза, РНК-аза).

Функцию поджелудочной железы улучшает каллекреин (стимулирует выработку кининов, улучшает кровоснабжение поджелудочной железы).

Регуляция поджелудочной секреции. Поджелудочный сок начинает выделяться через 2-3 минуты после начала приёма пищи и выделяется 6-14 часов. Механизмы регуляции изучены Павловым в опытах, аналогичных опытам по изучению желудочной секреции.

Опыт мнимого кормления. Кроме басовской фистулы накладывали фистулу выводного протока поджелудочной железы. Через 2-3 минуты от начала кормления начинает выделяться поджелудочный сок, который можно собрать. У различных животных длительность секреции была разной. Продолжительность зависит от состояния басовских фистул. При закрытых фистулах – 6-14 часов; при открытых – 20 минут. Дело в том, что желудочный сок при открытой фистуле выливается наружу, не попадая в 12ПК.

Английские физиологи Бэйлис и Старлинг выяснили, что имеет место гуморальный механизм. Они провели следующий опыт: кусочек слизистой 12ПК помещали в раствор соляной кислоты, в термостат при температуре 37 градусов. Содержимое вводили шприцем в сосуды поджелудочной железы и наблюдали усиление внешнесекреторной активности поджелудочной железы. Введение в сосуды чистой соляной кислоты подобного эффекта не давали. Таким образом, под влиянием соляной кислоты в слизистой 12ПК выделяется какое-то вещество, активирующее секрецию сока. В последующем выясняли, что это 2 вещества: секретин и панкреозимин.

Было установлено, что секреция поджелудочной железы, как и секреция желудка имеет фазовый характер:

1. Мозговая фаза (сложнорефлекторная)

2. Желудочная фаза (нервно-гуморальная)

3. Кишечная фаза (нервно-гуморальная)

Сложнорефлекторная фаза. Нервные механизмы: безусловный и условные рефлексы реализуются с участием блуждающего нерва, похожи на механизмы 1 фазы желудочной секреции. Латентный период 2-3 минуты. Длительность 20 минут. Это обусловлено большой значимостью поджелудочного сока в 12ПК при пищеварении в кишечнике:

1. Ферменты должны успеть активироваться

2. Ферменты поджелудочного сока работают во всём кишечнике.

3. Ферменты должны успеть расселиться по кишечнику.

Желудочная фаза. Рефлекторные механизмы: с механо- и хеморецепторов желудка. Гуморальные механизмы: гастрин усиливает секрецию.

Кишечная фаза. По мере удаления от ротовой полости и желудка доля кишечной фазы возрастает. Роль кишечной фазы наиболее важна. Особую значимость представляют гуморальные механизмы регуляции, которые обеспечиваются за счёт двух веществ, выделяющихся энтероцитами слизистой оболочки 12ПК – секретин (способствует выработке большого количества поджелудочного сока, богатого бикарбонатами; выделяется под действием соляной кислоты) и холецистокинин-панкреозимин (выделяется под действием гидролизованных белков, жиров, соляной кислоты; стимулирует выделение поджелудочного сока с большим количеством ферментов. Оба вещества дополняют действие друг друга. Секреция Х-П и С контролируется блуждающим нервом (при его перерезке снижается секреция п/жС). Рефлекторный механизм имеет пусковое значение, регулирует гуморальное направление.

Таким образом, стимуляция выработки поджелудочного сока осуществляется под влиянием симпатическое иннервации, парасимпатическая иннервация тормозит секрецию поджелудочного сока. Как и в случае с желудочным соком, характер отделяемого секрета заливист от пищи.

Роль печени в пищеварении:

Функции печени:

1. Желчеобразовательная

2. Метаболическая

3. Дезинтокискационная

Желчь, её образование и состав . Желчь образуется в печени непрерывно. В гепатоцитах образуется желчь из компонентов крови. Вещества кров фильтруются в желчных капиллярах, образуется желчь и накапливается в желчном пузыре.

Желчь – золотистая жидкость, рН 7,8-8,6. Объём 0,5-1,5 литра, в сутки 10-11 мл/кг. В просвет 12ПК поступает при наличии в ней пищи.

¾ Желчные кислоты (холевая, дезоксихолевая)

¾ Пигменты

· Билирубин

o Непрямой – связан с глюкуроновой кислотой, придаёт желчи красный оттенок.

· Биливердин – в желчи травоядных животных, придаёт ей зелёный оттенок.

¾ Холестерин

¾ Жирные кислоты

¾ Ионы Са, К, Na

Желчь депонируется в желчном пузыре, концентрируется в 7-10 раз,3 обогащается муцином.

Роль желчи в пищеварении:

1. Желчь, имея щелочную рН, инактивирует пепсин желудочного сока

2. Нейтрализует рН желудочного сока

3. Повышает активность панкреатических ферментов (активирует липазу)

4. Эмульгирует жиры для увеличения площади соприкосновения с ферментом

5. Растворяет продукты гидролиза жиров, способствует их всасыванию

6. Обеспечивает всасывание жирорастворимых витаминов, солей кальция, холестерина

7. Всасываются в кровь ЖК и стимулируют желчеобразование

8. Стимулируется моторная деятельность тонкого кишечника

9. Желчь обладает бактерицидным и бактериостатическим действием

Холерез – процесс образования желчи. Регуляция холереза – нервные и гуморальные механизмы. Нервные обеспечивает вегетативная НС (п/с – стимулирует, с/ тормозит). Гуморальные факторы: стимуляторы (гастрин, секретин, экстрактивные вещества, желчные кислоты).

Холекинез – поступление желчи в 12ПК через 5-10 минут после приёма пищи. Это продолжается до тех пор, пока не поступит последняя порция пищи. Отделяется желчь порциями: сначала из общего протока, затем из ЖП. Печёночная желчь светлая, пузырная – тёмная.

Сфинктеры :

1. Орди – из общего желчного протока

2. Мириззи – место слияния пузырного и общего желчного протока

3. Люткенса – в шейке желчного пузыря

Механизм регуляции выделения желчи в 12ПК – нервный и гуморальный. Рефлекторный механизм – условные и безусловные рефлексы, обеспечивающие выделение желчи во время приёма пищи. Условные – на вид, запах. Безусловные – с рецепторов слизистой ротовой полости, желудка. Реализуются при участии блуждающего нерва.

При поступлении желчи в 12ПК важно, чтобы давление в 12ПК было ниже, чем в протоках.

Стимуляция желчевыведения:

¾ Холецистокинин-панкреозимин