Развитие цнс человека. Развитие нервной системы у детей и подростков

Нервная система начинает развиваться на 3-ей неделе внутриутробного развития из эктодермы (наружного зародышевого листка).

На дорсальной (спинной) стороне зародыша происходит утолщение эктодермы. Это формируется нервная пластинка. Затем нервная пластинка изгибается вглубь зародыша и образуется нервная бороздка. Края нервной бороздки смыкаются, формируя нервную трубку. Длинная полая нервная трубка, лежащая сначала на поверхности эктодермы, отделяется от нее и погружается внутрь, под эктодерму. Нервная трубка расширяется на переднем конце, из которого позднее формируется головной мозг. Остальная часть нервной трубки преобразуется в головной мозг (рис. 45).

Рис. 45. Стадии эмбриогенеза нервной системы в поперечном схематическом разрезе, а - медуллярная пластинка; b и с - медуллярная бороздка; d и е- мозговая трубка. 1 - роговой листок (эпидермис); 2 - ганглиозный валик.

Из клеток, мигрирующих из боковых стенок нервной трубки, закладываются два нервных гребня - нервные тяжи. В дальнейшем из нервных тяжей образуются спинальные и автономные ганглии и шванновские клетки, которые формируют миелиновые оболочки нервных волокон. Кроме того, клетки нервного гребня участвуют в образовании мягкой и паутинной оболочек мозга. Во внутреннем слове нервной трубки происходит усиленное деление клеток. Эти клетки дифференцируются на 2 типа: нейробласты (предшественники нейронов) и спонгиобласты (предшественники глиальных клеток). Одновременно с делением клеток головной конец нервной трубки подразделяется на три отдела - первичные мозговые пузыри. Соответственно они называются передний (I пузырь), средний (II пузырь) и задний (III пузырь) мозг. В последующем развитии мозг делится на конечный (большие полушария) и промежуточный мозг. Средний мозг сохраняется как единое целое, а задний мозг делится на два отдела, включающих мозжечок с мостом и продолговатый мозг. Это 5-ти пузырная стадия развития мозга (рис.46,47).

а - пять мозговых путей: 1 - первый пузырь (конечный мозг); 2 - второй пузырь (промежуточный мозг); 3 - третий пузырь (средний мозг); 4- четвертый пузырь (продолговатый мозг); между третьим и четвертым пузырем - перешеек; б - развитие головного мозга (по Р. Синельникову).

Рис. 46. Развитие головного мозга (схема)

А - формирование первичных пузырей (до 4-й недели эмбрионального развития). Б - Е - формирование вторичных пузырей. Б,В - конец 4-й недели; Г - шестая неделя; Д - 8-9-я недели, завершающиеся формированием основных отделов мозга (Е) - к 14 неделе.

3а -- перешек ромбовидного мозга; 7 конечная пластинка.

Стадия А: 1, 2, 3 -- первичные мозговые пузыри

1 - передний мозг,

2 - средний мозг,

3 - задний мозг.

Стадия Б: передний мозг делится на полушария и базальные ядра (5) и промежуточный мозг (6)

Стадия В: ромбовидный мозг (3а) подразделяется на задний мозг, включающий в себя мозжечок (8), мост (9) стадия Е и продолговатый мозг (10) стадия Е

Стадия Е: образуется спинной мозг (4)

Рис. 47. Развивающийся мозг.

Образование нервных пузырей сопровождается появлением изгибов, обусловленных разной скоростью созревания частей нервной трубки. К 4-ой неделе внутриутробного развития формируются теменной и затылочный изгибы, а в течение 5-ой недели - мостовой изгиб. К моменту рождения сохраняется только изгиб мозгового ствола почти под прямым углом в области соединения среднего и промежуточного мозга (рис 48).

Вид сбоку, иллюстрирующий изгибы в среднемозговой (А), шейной (Б) областях мозга, а также в области моста (В).

1 - глазной пузырь, 2 - передний мозг, 3 - средний мозг; 4 - задний мозг; 5 - слуховой пузырек; 6 - спинной мозг; 7 - промежуточный мозг; 8 - конечный мозг; 9 - ромбическая губа. Римскими цифрами обозначены места отхождения черепно-мозговых нервов.

Рис. 48. Развивающийся мозг (с 3-й по 7-ю неделю развития).

В начале поверхность больших полушарий гладкая, Первыми на 11-12 неделе внутриутробного развития закладывается боковая борозда (Сильвиева), затем центральная (Ролландова) борозда. Довольно быстро происходит закладка борозд в пределах долей полушарий, за счет образования борозд и извилин увеличивается площадь коры (рис.49).

Рис. 49. Вид сбоку на развивающиеся полушария головного мозга.

А- 11-я неделя. Б- 16_ 17 недели. В- 24-26 недели. Г- 32-34 недели. Д - новорожденный. Показано образование боковой щели (5), центральной борозды (7) и других борозд и извилин.

I - конечный мозг; 2 - средний мозг; 3 - мозжечок; 4 - продолговатый мозг; 7 - центральная борозда; 8 - мост; 9 - борозды теменной области; 10 - борозды затылочной области;

II - борозды лобной области.

Нейробласты путем миграции образуют скопления - ядра, формирующие серое вещество спинного мозга, а в стволе мозга - некоторые ядра черепно-мозговых нервов.

Сомы нейробластов имеют округлую форму. Развитие нейрона проявляется в появлении, росте и ветвлении отростков (рис. 50). На мембране нейрона образуется небольшое короткое выпячивание на месте будущего аксона - конус роста. Аксон вытягивается и по нему доставляются питательные вещества к конусу роста. В начале развития у нейрона образуется большее число отростков по сравнению с конечным числом отростков зрелого нейрона. Часть отростков втягивается в сому нейрона, а оставшиеся растут в сторону других нейронов, с которыми они образуют синапсы.

Рис. 50. Развитие веретенообразной клетки в онтогенезе человека. Две последние зарисовки показывают разницу в строении этих клеток у ребенка в возрасте двух лет и взрослого человека

В спинном мозге аксоны имеют небольшую длину и формируют межсегментарные связи. Более длинные проекционные волокна формируются позднее. Несколько позже аксона начинается рост дендритов. Все разветвления каждого дендрита образуются из одного ствола. Количество ветвей и длина дендритов не завершается во внутриутробном периоде.

Увеличение массы мозга в пренатальный период происходит в основном за счет увеличения количества нейронов и количества глиальных клеток.

Развитие коры связано с образование клеточных слоев (в коре мозжечка - три слоя, а в коре полушарий большого мозга - шесть слоев).

В формировании корковых слоев большую роль играют так называемые глиальные клетки. Эти клетки принимают радиальное положение и образуют два вертикально ориентированных длинных отростка. По отросткам этих радиальных глиальных клеток происходит миграция нейронов. Вначале образуются более поверхностные слои коры. Глиальные клетки принимают также участи в образовании миелиновой оболочки. Иногда одна глиальная клетка участвует в образовании миелиновых оболочек нескольких аксонов.

В таблице 2 отражены основные этапы развития нервной системы зародыша и плода.

Таблица 2.

Основные этапы развития нервной системы в пренатальный период.

Таким образом, развитие головного мозга в пренатальный период происходит непрерывно и параллельно, однако характеризуется гетерохронией: скорость роста и развития филогенетически более древних образований больше, чем филогенетически более молодых образований.

Ведущую роль в росте и развитии нервной системы во внутриутробный период играют генетические факторы. Вес мозга новорожденного в среднем составляет примерно 350 г.

Морфо-функциональное созревание нервной системы продолжается в постнатальный период. Уже к концу первого года жизни вес мозга достигает 1000 г, тогда как у взрослого человека вес мозга составляет в среднем - 1400 г. Следовательно, основное прибавление массы мозга приходится на первый год жизни ребенка.

Увеличение массы мозга в постнатальный период происходит в основном за счет увеличения количества глиальных клеток. Количество нейронов не увеличивается, так как они теряют способность делиться уже в пренатальном периоде. Общая плотность нейронов (количество клеток в единице объема) уменьшается за счет роста сомы и отростков. У дендритов увеличивается количество ветвлений.

В постнатальном периоде продолжается также миелинизация нервных волокон как в центральной нервной системе, так и нервных волокон, входящих в состав периферических нервов (черепно-мозговых и спинномозговых.).

Рост спинномозговых нервов связан с развитием опорно-двигательного аппарата и формированием нервно-мышечных синапсов, а рост черепно-мозговых нервов с созреванием органов чувств.

Таким образом, если в пренатальном периоде развитие нервной системы происходит под контролем генотипа и практически не зависит от влияния внешней окружающей среды, то в постанатальном периоде все большую роль приобретают внешние стимулы. Раздражение рецепторов вызывает афферентные потоки импульсов, которые стимулируют морфо-функциональное созревание мозга.

Под влиянием афферентных импульсов на дендритах корковых нейронов образуются шипики - выросты, представляющие собой особые постсинаптические мембраны. Чем больше шипиков, тем больше синапсов и тем большее участие принимает нейрон в обработке информации.

На протяжении всего постнатального онтогенеза вплоть до пубертатного периоде также как и в пренатальный период развитие мозга происходит гетерохронно. Так, окончательное созревание спинного мозга происходит раньше, чем головного мозга. Развитие стволовых и подкорковых структур, раньше, чем корковых, рост и развитие возбудительных нейронов обгоняет рост и развитие тормозных нейронов. Это общие биологические закономерности роста и развития нервной системы.

Морфологическое созревание нервной системы коррелирует с особенностями ее функционирования на каждом этапе онтогенеза. Так, более раннее дифференцирование возбудительных нейронов по сравнению с тормозными нейронами обеспечивает преобладание мышечного тонуса сгибателей над тонусом разгибателей. Руки и ноги плода находятся в согнутом положении - это обуславливает позу, обеспечивающую минимальный объем, благодаря чему плод занимает меньшее место в матке.

Совершенствование координации движений, связанных с формированием нервных волокон, происходит на протяжении всего дошкольного и школьного периодов, что проявляется в последовательном освоении позы сидения, стояния, ходьбы, письма и т.д.

Увеличение скорости движений обуславливается в основном процессами миелинизации периферических нервных волокон и увеличения скорости проведения возбуждения нервных импульсов.

Более раннее созревание подкорковых структур по сравнению с корковыми, многие из которых входят в состав лимбической структуры, обуславливают особенности эмоционального развития детей (большая интенсивность эмоций, неумение их сдерживать связана с незрелостью коры и ее слабым тормозным влиянием).

В пожилом и старческом возрасте происходят анатомические и гистологические изменения мозга. Часто происходит атрофия коры лобной и верхней теменной долей. Борозды становятся шире, желудочки мозга увеличиваются, объем белого вещества уменьшается. Происходит утолщение мозговых оболочек.

С возрастом нейроны уменьшаются в размерах, при этом количество ядер в клетках может увеличиться. В нейронах уменьшается также содержание РНК, необходимой для синтеза белков и ферментов. Это ухудшает трофические функции нейронов. Высказывается предположение, что такие нейроны быстрее утомляются.

В старческом возрасте нарушается также кровоснабжение мозга, стенки кровеносных сосудов утолщаются и на них откладываются холестериновые бляшки (атеросклероз). Это также ухудшает деятельность нервной системы.

Онтогенез (оntogenesis; греч. оп, ontos - сущее + genesis - зарождение, происхождение) - процесс индивидуального развития организма от момента его зарождения (зачатия) до смерти. В основе онтогенеза лежит цепь строго определенных последовательных биохимических, физиологических и морфологических изменений, специфичных для каждого из периодов индивидуального развития организма конкретного вида. В соответствии с этими изменениями выделяют:
эмбриональный (зародышевый, или пренатальный) - время от оплодотворения до рождения
постэмбриональный (послезародышевый, или постнатальный) периоды - от рождения до смерти:

Развитие ЦНС человека (по Ф.Булум А. Луйзерсонин и Л. Хофстендер, 1988):

Согласно биогенетическому закону, в онтогенезе нервная система повторяет этапы филогенеза. Вначале происходит диффереицировка зародышевых листков, затем из клеток эктодермалыюго зародышевого листка образуется мозговая, или медуллярная, пластинка. Ее края в результате неравномерного размножения ее клеток сближаются, а центральная часть, наоборот, погружается в тело зародыша. Затем края пластинки смыкаются - образуется медуллярная трубка:

Образование нервной трубки из эктодермы:

В дальнейшем из задней ее части, отстающей в росте, образуется спинной мозг, из передней, развивающейся более интенсивно, - головной мозг. Канал медуллярной трубки превращается в центральный канал спинного мозга и желудочки головного мозга.

Нервная трубка представляет собой эмбриональный зачаток всей нервной системы человека. Из нее в дальнейшем формируется головной и спинной мозг, а также периферические отделы нервной системы. При смыкании нервного желобка по бокам в области его приподнятых краев (нервных валиков) с каждой стороны выделяется группа клеток, которая по мере обособления нервной трубки от кожной эктодермы образует между нервными валиками и эктодермой сплошной слой - ганглиозную пластинку. Последняя служит исходным материалом для клеток чувствительных нервных узлов (сигнальных и краниальных) и узлов вегетативной нервной системы, иннервирующей внутренние органы.

Нервная трубка на ранней стадии своего развития состоит из одного слоя клеток цилиндрической формы, которые в дальнейшем интенсивно размножаются митозом и количество их увеличивается; в результате стенка нервной трубки утолщается. В этой стадии развития в ней можно выделить три слоя: внутренний эпендимный слой, характеризующийся активным митотическим делением клеток; средний слой - мантийный (плащевой), клеточный состав которого пополняется как за счет митотического деления клеток этого слоя, так и путем перемещения их из внутреннего эпендимного слоя; наружный слой, называемый краевой вуалью. Последний слой образуется отростками клеток двух предыдущих слоев. В дальнейшем клетки внутреннего слоя превращаются в эпендимоциты, выстилающие центральный канал спинного мозга. Клеточные элементы мантийного слоя дифференцируются в двух направлениях: часть их превращается в нейроны, другая часть - в глиальные клетки:

Схема дифференцировки нервной системы человека :

Вследствие интенсивного развития передней части медуллярной трубки образуются мозговые пузыри: вначале появляются два пузыря, затем задний пузырь делится еще на два. Образовавшиеся три пузыря дают начало переднему, среднему и ромбовидному мозгу. Впоследствии из переднего пузыря развиваются два пузыря, дающие начало конечному и промежуточному мозгу. А задний пузырь, в свою очередь, делится на два пузыря, из которых образуется задний мозг и продолговатый, или добавочный, мозг.

Таким образом, в результате деления нервной трубки и образования пяти мозговых пузырей с последующим их развитием формируются следующие отделы нервной системы:
передний мозг, состоящий из конечного и промежуточного мозга;
ствол мозга, включающий в себя ромбовидный и средний мозг.

Конечный, или большой, мозг представлен двумя полушариями (в него входят кора большого мозга, белое вещество, обонятельный мозг, базальные ядра).
К промежуточному мозгу относят эпиталамус, передний и задний тадамус, метапамус, гипоталамус.
Ромбовидный мозг состоит из продолговатого мозга и заднего, включающего в себя мост и мозжечок, средний мозг - из ножек мозга, покрышки и крышки среднего мозга. Из недифференцированной части медуллярной трубки развивается спинной мозг.
Полость конечного мозга образуют боковые желудочки, полость промежуточного мозга - III желудочек, среднего мозга - водопровод среднего мозга (сильвиев водопровод), ромбовидного мозга - IV желудочек и спинного мозга - центральный канал.

В дальнейшем идет быстрое развитие всей центральной нервной системы, но наиболее активно развивается конечный мозг, который начинает делиться продольной щелью большого мозга на два полушария. Затем на поверхности каждого из них появляются борозды, определяющие будущие доли и извилины.

На 4-м месяце развития плода человека появляется поперечная щель большого мозга, на 6-м - центральная борозда и другие главные борозды, в последующие месяцы - второстепенные и после рождения - самые мелкие борозды.

В процессе развития нервной системы важную роль играет миелинизация нервных волокон, в результате которой нервные волокна покрываются защитным слоем миелина и значительно вырастает скорость проведения нервных импульсов. К концу 4-го месяца внутриутробного развития миелин выявляется в нервных волокнах, составляющих восходящие, или афферентные (чувствительные), системы боковых канатиков спинного мозга, тогда как в волокнах нисходящих, или эфферентных (двигательных), систем миелин обнаруживается на 6-м месяце. Приблизительно в это же время наступает миелинизация нервных волокон задних канатиков. Миелинизация нервных волокон корково-спинномозговых путей начинается на последнем месяце внутриутробной жизни и продолжается в течение года после рождения. Это свидетельствуются о том, что процесс миелинизации нервных волокон распространяется вначале на филогенетически более древние, а затем - на более молодые структуры. От последовательности миелинизации определенных нервных структур зависит очередность формирования их функций. Формирование функции и также зависит и от дифференциации клеточных элементов и их постепенного созревания, которое длится в течение первого десятилетия.

В постнатальном периоде постепенно происходит окончательное созревание всей нервной системы, в частности ее самого сложного отдела - коры большого мозга, играющей особую роль в мозговых механизмах условно-рефлекторной деятельности, формирующейся с первых дней жизни. Еще один важный этап в онтогенезе это период полового созревания, когда проходит и половая дифференцировка мозга.

Основные принципы развития ЦНС . В процессе онтогенеза ЦНС, согласно П.К. Анохину, происходит последовательное образование функциональных систем, обеспечивающих необходимые на данном этапе онтогенеза полезные для организма приспособительные результаты, причем, в этом развитии отражен общий биологический закон – филогенетически более старые части мозга развиваются раньше, чем молодые, которые отстают в развитии. На ранних стадиях внутриутробного развития нервный контроль функций осуществляется главным образом спинным мозгом, в последующем, на 7–10 неделе контроль переходит к продолговатому мозгу, а с 13–14 недели – к среднему мозгу. Кортиколизация контроля происходит уже на постнатальном этапе развития.

Развитие ЦНС во внутриутробном периоде регулируется, главным образом, генетическими и гормональными (йодсодержащие гормоны щитовидной железы, стероидные гормоны) факторами. В постнатальном периоде ведущую роль в развитии играют потоки афферентной импульсации с различных рецепторов, которые создаются в процессе воспитания и обучения ребенка

Развитие рефлекторных функций различных отделов мозга зависит от становления их морфологических (развитие нейронов, миелинизация волокон, образование связей между нейронами и др.) и функциональных (установление соответствующих величин лабильности, хронаксии, МП, ПД и др.) особенностей. Трудно говорить о преобладании каких-то отдельных факторов, важно их единство на определенном этапе развития. Связывая появление различных рефлекторных реакций с развитием того или иного отдела головного мозга, необходимо иметь в виду, что в их осуществлении принимают участие и другие отделы центральной нервной системы.

Закономерности формирование ЦНС в онтогенезе. Формирование структур центральной нервной системы (нейруляция), является одним из первых процессов гистогенеза, который начинается уже в середине первого месяца эмбрионального развития. (Рис) В этот период, в середине быстро растущего полого зародыша образуется плоская клеточная пластинка, называемая эмбриональным диском . Эта пластинка составляет часть одного из трех основных зародышевых листков - эктодермы , которая дает также начало коже. Вскоре после своего появления эмбриональный диск утолщается и разрастается вдоль средней линии, на этой стадии в нем уже можно распознать первичную нервную пластинку. Нервная пластинка продолжает быстро расти, ее края начинают утолщаться, приподниматься, сближаться, и срастаются по средней линии, образуя нервную трубку .

На переднем конце трубки (на том конце, где впоследствии образуется голова), возникают три первичных мозговых пузыря . Из каждого пузыря развивается один из трех основных отделов мозга: передний, средний или задний мозг . Остальная часть нервной трубки становится спинным мозгом . Во время сворачивания нервной трубки некоторые клетки остаются вне ее, и из них формируется нервный гребень , который дает начало периферической нервной системе.

Вскоре после формирования трех первичных пузырей отмечаются первые признаки развития глаз. Затем наступает первый этап серии изгибов, которые помогают еще яснее разграничить основные структурные единицы, а также подразделить широкие внутренние полости, которые в конечном итоге будут мозговыми желудочками.

Следующий важный шаг по пути специализации происходит тогда, когда большой пузырь переднего мозга подразделяется на конечный мозг, из которого позже разовьется вся кора больших полушарий, и промежуточный мозг, из которого будут образованы таламус и гипоталамус.

Конечный мозг проходит затем еще три стадии раннего развития. Прежде всего, он дает начало обонятельным долям мозга, гиппокампу и другим соседним областям, которые лежат вокруг краев развивающегося конечного мозга. Это и будет лимбическая система, расположенная, как уже говорилось, вдоль внутренней кромки коры.

На второй стадии происходит утолщение стенок переднего мозга. Массы растущих внутри них клеток это базальные ганглии, из которых впоследствии разовьются такие структуры, как хвостатое ядро, бледный шар и скорлупа, играющие важнейшую роль в координации работы систем сенсорного и двигательного контроля, а также миндалина (миндалевидное ядро) столь же важный центр интеграции сенсорных сигналов и внутренних адаптивных реакций.

Третья стадия, развития конечного мозга включает формирование коры больших полушарий со всеми ее специализированными частями.

Так как обонятельные и лимбические структуры имеются в мозгу даже очень примитивных позвоночных животных, эту область коры называют палеокортексом или древней корой.

Кора, развивающаяся на третьей стадии, носит название неокортекс или новой коры. Когда неокортекс у приматов достигает максимальной скорости роста (около 250 тыс. клеток в минуту), поверхность его образует складки мозговые извилины. Это позволяет намного увеличить объем корковой ткани без соответствующего увеличения общих размеров мозга.

Дальнейшее развитие нервной системы обеспечивается, прежде всего, двумя существенными аспектами этого процесса: эмбриологическими перестройками, ведущими к закреплению основных функций (к функциональной детерминации), и процессами клеточной дифференцировки.

Функциональная детерминация обеспечивает обособление прежде всего сенсорных и двигательных зон будущих отделов ЦНС. Процессы клеточной дифференцировки приводят к формированию трехслойной нервной трубки. Ее слои образуют различные типы нейронов и их отростков в формирующихся отделах ЦНС. Такое трехслойное строение можно увидеть на всех уровнях от спинного до конечного мозга.

В общем виде можно сказать, что все части мозга в своем развитии проходят следующие основные стадии:

· Клетки нервной пластинки детерминируются как будущие нейроны того или иного общего типа.

· Клетки детерминированного участка начинают делиться.

· Эти клетки мигрируют к местам их промежуточного или окончательного назначения.

· Достигнув места своей окончательной локализации, все еще незрелые нейроны начинают собираться в группы, из которых позже разовьются «ядра» взрослой нервной системы.

· Эмбриональные нейроны, образующие скопления, перестают делиться и начинают формировать соединительные отростки.

· Это приводит к раннему образованию связей и обеспечивает возможность синтеза и выделения нейромедиаторов.

· В конце концов «правильные» связи стабилизируются, а клетки, связи которых оказались «неудачными» или слишком малочисленными, отмирают. Этот процесс известен как «запрограммированная гибель клеток».

Число нейронов в формирующейся ЦНС достигает максимума к 20 – 24-й неделе внутриутробного развития, и уже не увеличивается до пожилого возраста. В то же время размеры нейронов, количество отростков и функционирующих синапсов после рождения увеличиваются. Изменяются электрофизиологические характеристики нейронов. Так, например, возрастает их мембранный потенциал, от 50 мВ у новорожденных до 60-70 мВ у взрослых. С возрастом снижается длительность потенциала действия и возрастает его амплитуда, повышается частота ритмической активности нейрона. У детей первого года жизни нервные клетки обладают низкой возбудимостью и лабильностью, поэтому у них легко развивается запредельное торможение, эти дети быстро переходят из бодрствующего состояния в сон.

В синапсах повышается интенсивность образования медиатора, возрастает число рецепторов на постсинаптической мембране, увеличивается скорость синаптической передачи, повышается лабильность. Вначале формируются синапсы спинного мозга, в последующем – синапсы других отделов, включая кору больших полушарий.

Важнейшим механизмом созревания ЦНС является миелинизация нервных структур. В различных отделах ЦНС миелинизация совершается гетерохронно. Она начинается внутриутробно, а окончательно завершается к 30 – 40 годам. Миелинизация нервных волокон осуществляется в центробежном направлении, отступая несколько микрон от тела клетки к периферии нервного волокна. Отсутствие миелиновой оболочки ограничивает функциональные возможности нервного волокна и делает работу ЦНС слабо координированной.

Миелинизация некоторых спиномозговых и черепно-мозговых нервов начинается уже на 4 месяце внутриутробного развития. Первыми подвергаются миелинизации передние, двигательные корешки спинного мозга, затем – задние, чувствительные корешки. Двигательные волокна к моменту рождения практически полностью миелинизированны, окончательная миелинизация чувствительных нервов растягивается на период от 3 месев до 3 лет после рождения. К моменту рождения миелинизированы практически все проводящие пути спинного мозга, за исключением пирамидных.

Ветви лицевого нерва, иннервирующие область губ, миелинизируются на 21–24-й неделе внутриутробного развития, что указывает на раннее формирование морфологической основы сосательного рефлекса, жизненно необходимого для новорожденного.

После рождения в первую очередь миелинизируются периферические нервы, затем – волокна спинного мозга, стволовой части головного мозга, мозжечка и значительно позже – волокна коры больших полушарий.

Основная часть черепно-мозговых нервов миелинизируются к 1,5 – 2 годам, слуховые нервы завершают этот процесс к 2 годам, зрительные и языкоглоточные – к 3 – 4 годам. В среднем к 3 годам основная масса нервных волокон миелинизирована, остальные завершают этот процесс к 6 годам. Миелинизация тангенпиальных путей коры больших полушарий завершается к 30 – 40 годам.

В процессе миелинизацци происходит концентрация ионных каналов в области перехватов Ранвье, повышаются возбудимость, проводимость и лабильность нервных волокон. Так, у новорожденных нерв способен проводить 4 – 10 имп/с, в то время как у взрослых – 300 – 1000 имп/с. Скорость проведения возбуждения по нерву у взрослых в 2 раза выше, чем у новорожденных.

из клеток эктодермалыюго зародышевого листка образуется мозговая, или медуллярная, пластинка. Ее края в результате неравномерного размножения ее клеток сближаются, а центральная часть, наоборот, погружается в тело зародыша. Затем края пластинки смыкаются - образуется медуллярная трубка Образование нервной трубки из эктодермы

Головной мозг эмбриона. Стадия трех мозговых пузырей из клеток, входящих в состав нервных валиков, образуются узловые (ганглиозные) пластинки. В дальнейшем они расщепляются: часть их, располагаясь в виде валиков по бокам нервной трубки, ближе к ее дорсальной поверхности, образует спинномозговые узлы; другая часть нервных клеток мигрирует на периферию, образуя узлы вегетативной нервной системы.

Нейроны развиваются как высокоспециализированные клетки. Посредством своих отростков одни нейроны устанавливают связи между различными отделами мозга – это вставочные (ассоциативные) нейроны, другие осуществляют связь нервной системы с другими органами – это афферентные (рецепторные) и эфферентные (эффекторные) нейроны. Аксоны афферентных и эфферентных нейронов входят в состав нервов, отходящих от головного и спинного мозга. Головной мозг эмбриона. Стадия пяти мозговых пузырей

Эмбрион длиной 13, 6 мм Эмбрион длиной 10, 2 мм Эмбрион длиной 50 мм Эмбрион длиной 13 см

Одной из важных нейрогистологических характеристик развития нервной системы высших позвоночных является асинхронность дифференцировки ее отделов. Нейроны различных отделов нервной системы и даже нейроны в пределах одного центра дифференцируются асинхронно: а) дифференцировка нейронов вегетативной нервной системы значительно отстает от таковой в основных отделах соматической системы; б) дифференцировка симпатических нейронов несколько отстает от развития парасимпатических.

Раньше всего происходит созревание продолговатого и спинного мозга, позже морфологически и функционально развиваются ганглии ствола головного мозга, подкорковые узлы, мозжечок и кора больших полушарий. Каждое из этих образований проходит определенные этапы функционального и структурного развития. Так, в спинном мозге раньше созревают элементы в области шейного утолщения, а затем идет постепенное развитие клеточных структур в каудальном направлении; первыми дифференцируются спинальные мотонейроны, позже чувствительные нейроны и в последнюю очередь - вставочные нейроны и проводящие межсегментные пути.

Ядра стволовой части головного мозга, промежуточный мозг, подкорковые ганглии, мозжечок и отдельные слои коры большого мозга структурно развиваются также в определенной последовательнос ти и в тесной связи друг с другом. Сагиттальный разрез головного мозга: 1 - лобная доля; 2 - поясная извилина; 3 - мозолистое тело; 4 - прозрачная перегородка; 5 - свод; 6 - передняя спайка; 7 - зрительный перекрест; 8 - подталамическая область; 9 - гипофиз; 10 - височная доля; 11 - мост; 12 - продолговатый мозг; 13 - четвертый желудочек; 14 - мозжечок; 15 - водопровод мозга; 16 - затылочная доля; 17 - пластинка крыши; 18 - шишковидное тело; 19 - теменная доля; 20 - таламус.

Развитие спинного мозга и спинномозговых ганглиев После разделения нервной трубки на три слоя в той ее части, которая образует в дальнейшем спинной, продолговатый, задний и средний мозг, в мантийном слое по всему длиннику названных отделов определяются четыре параллельные колонки нейробластов: две расположенные дорсолатерально и две вентролатерально. Они являются закладками будущих рогов серого вещества спинного мозга и их аналогов в вышележащих отделах ствола. Из вентролатеральных колонок образуются передние рога, из дорсолатеральных - задние.

Одним из наиболее выраженных даже на макроскопическом уровне изменений является формирование шейных и поясничных утолщений спинного мозга, связанных с ростом зачатков верхних и нижних конечностей. Спинной мозг новорожденного представляет собой анатомически и гистологически вполне дифференцированную структуру, обеспечивающую на необходимом уровне рефлекторную деятельность ребенка этого этапа развития. Его масса составляет 3 -4 г; масса спинного мозга взрослого человека равна приблизительно 30 г. Схематическое изображение соотношений сегментов спинного мозга и позвонков на сагиттальном разрезе позвоночника. Оранжевым и желтым цветом обозначены шейные сегменты и шейные позвонки, фиолетовым и сиреневым - грудные, голубым - поясничные и копчиковые, розовым - крестцовые. Римскими цифрами обозначены позвонки, арабскими - корешки спинномозговых нервов соответствующих сегментов.

Схематическое изображение поперечного разреза спинного мозга. Слева обозначены проводящие пути, справа - участки серого вещества; одинаковыми цветами обозначены группы проводящих путей и соответствующие им участки серого вещества; синим цветом - чувствительные пути и задний рог, красным - пирамидные пути и передний рог, серым - собственные пучки спинного мозга и промежуточное вещество, зеленым - восходящие пути экстрапирамидной системы, желтым - боковой рог: 1 - покрышечно-спинномозговой путь; 2 - передний корково-спинномозговой путь; 3 - передний спиноталамический путь; 4 - преддверно-спинномозговой путь; 5 - оливоспинномозговой путь; 6 - ретикул-спинномозговой путь: 7 - передний спиномозжечковый путь; 8 - латеральный спиноталамический путь; 9 - красноядерно-спинномозговой путь; 10 - задний спиномозжечковый путь; 11 - латеральный корково-спинномозговой путь; 12 - собственные пучки спинного мозга; 13 - клиновидный пучок; 14 - тонкий пучок; 15 - овальный пучок; 16 - задний канатик; 17 - боковой канатик; 18 - передний канатик: 19 - промежуточное вещество; 20 - задний рог; 21 - боковой рог; 22 - передний рог; 23 - задний корешок; 24 - передний корешок.

Развитие продолговатого, заднего, среднего и промежуточного мозга Уровни срезов ствола мозга. I - срез продолговатого мозга на его границе со спинным мозгом; II - срез продолговатого мозга на уровне его средней части; III - срез продолговатого мозга на уровне верхней части; IV - срез на границе продолговатого мозга и моста; V - срез на уровне средней трети моста; VII - срез на уровне передних бугров четверохолмия.

На начальных этапах формирования продолговатый мозг имеет сходство со спинным мозгом. В нем также в середине 2 -го месяца внутриутробного развития образуются вентролатеральные и дорсолатеральные колонки клеток. При дальнейшем морфогенезе крыловидная и базальная пластинки как бы расходятся в латеральном направлении, раскрываясь наподобие книжки. Это происходит в период образования мозгового изгиба. Клетки мезенхимы, прилежащие к верхним отделам развивающегося продолговатого мозга, дают начало большому числу ангиобластов, образующих сосудистые сплетения, из которого формируется сосудистое сплетение четвертого (IV) желудочка. Этот процесс начинается на 6 -й неделе внутриутробного развития. На 3 -м месяце внутриутробного развития крыловидная и базальная пластинки расщепляются в продольном направлении, из крыловидной пластинки образуются 4 клеточные колонки, а из базальной - 3. Некоторые черепные нервы берут начало из этих колонок или заканчиваются в них. В этих колонках локализуются ядра языкоглоточного нерва, ядро одиночного пути, одно из ядер тройничного нерва, ядро вестибуло-кохлеарного нерва. Два ядра тройничного нерва закладываются изначально в продолговатом мозге, затем, вторично, перемещаются в задний мозг. Впродолговатом мозге закладывается большая часть ядер черепных нервов, которые затем мигрируют в другие отделы нервной системы, в частности в задний мозг. У новорожденного в продолговатом мозге продолжается процесс уменьшения клеточных масс. У полуторагодовалого ребенка клетки продолговатого мозга организованы в четко определяемые ядра и имеют почти все признаки дифференцировки. У ребенка 7 лет нейроны продолговатого мозга неотличимы от нейронов взрослого даже по тонким морфологическим признакам.

Задний мозг. Анатомически задний мозг делится на три части: 1) центрально расположенную ядросодержащую часть, которая служит прямым продолжением продолговатого мозга; 2) мозжечок и 3) мост. Мозжечок В конце 2 -го месяца развития в центральной части крыловидной пластинки образуются нижние ножки мозжечка (веревчатые тела). У новорожденного мозжечок, будучи заметно вытянут в длину, лежит в черепной коробке выше, чем у взрослого. Борозды относительно неглубокие, слабо обрисовано древо жизни. С ростом ребенка борозды становятся глубже. До 3 месячного возраста в коре мозжечка сохраняется зародышевый слой. У ребенка сразу после рождения можно видеть наружный зернистый слой и процессы миграции клеток-зерен. Есть наблюдения, что некоторые клетки Пуркинье у человека возникают в результате деления клеток наружного зернистого слоя. К концу 3 -го месяца внутриутробного развития эти клетки мигрируют в направлении внутреннего зернистого слоя и занимают промежуточное положение. Именно они в дальнейшем становятся грушевидными клетками коры мозжечка. Первые клетки Пуркинье появляются в черве мозжечка человека уже на 4 -м месяце внутриутробного развития. Следует подчеркнуть, что формирование борозд в развивающемся мозжечке человека идет параллельно или вслед за дифференцировкой клеток Пуркинье. В возрасте от 3 мес до 1 года происходит активная дифференцировка мозжечка: нарастает объем и масса перикарионов грушевидных клеток, увеличивается количество синапсов на них, увеличивается диаметр волокон в белом веществе мозжечка, интенсивно растет молекулярный слой коры. Дифференцировка мозжечка происходит и в более поздние сроки. Это связано с дальнейшим совершенствованием движений ребенка.

Схематическое изображение мозжечка (вид спереди): 1 - центральная долька; 2 - четырехугольная долька; 3 - узелок; 4 - миндалина; 5 - язычок червя; 6 - пирамида червя; 7 - горизонтальная щель; 8 - бугор червя; 9 - нижняя полулунная долька; 10 - верхняя полулунная долька; 11 - двубрюшная долька.

Средний мозг. Так же как и спинной, средний мозг имеет крыловидную и базальную пластинки. Из базальной пластинки развивается одно ядро глазодвигательного нерва, которое хорошо выражено уже к концу 3 -го месяца внутриутробного периода. Крыловидная пластинка дает начало ядрам нижних и верхних бугорков четверохолмия, а также, возможно, части клеток красных ядер. Во второй половине внутриутробного развития на вентральной поверхности среднего мозга появляются два крупных скопления волокон - основания ножек мозга. Рост крыловидной и базальной пластинок среднего мозга кнаружи, особенно интенсивный во второй половине внутриутробного периода, сдавливает полость IV желудочка, сужая его до небольшого канала, именуемого водопроводом мозга.

Разрез промежуточного мозга. Строение гипоталамуса. Промежуточный мозг. Образуется промежуточный мозг из переднего мозгового пузыря, гистологически представляя собой массивное утолщение мантийного слоя, разросшегося до такой степени, что почти не остается краевой вуали. В результате неравномерной пролиферации клеточного материала промежуточного мозга в нем образуются закладки: таламуса дорсально расположенная и гипоталамуса - вентрально расположенная. В передненижнем отделе промежуточного мозга формируются глазные бокалы.

Развитие конечного мозга Конечный мозг также развивается из переднего мозгового пузыря. Его стенка, соответствующая конечному мозгу, выпячивается в дорсолатеральном направлении и образует два мозговых пузыря, которые с течением времени преобразуются в полушария мозга. Полости этих пузырей образуют боковые желудочки полушарий. Головной мозг (вид сверху): 1 - лобные доли; 2 - теменные доли; 3 - затылочные доли; 4 - продольная щель большого мозга

Конечный мозг В начале 2 -го месяца развития стенка мозговых пузырей содержит большое количество мелких короткоотростчатых нейробластов - так называемый материнский слой коры. Среди этих клеточных элементов встречаются спонгиобласты, имеющие длинные тонкие отростки, направляющиеся к наружной поверхности мозгового пузыря. Начиная с 3 -го месяца внутриутробного развития гистологически становится отчетливой закладка коры: она представляет собой узкую ленту, состоящую из густо расположенных клеток. Дальнейшая дифференцировка идет двумя параллельными путями: путем образования слоев и путем дифференцировки клеточных элементов, которая заканчивается лишь в постнатальном периоде. К 3 -му месяцу развития между пузырями образуется мозолистое тело. На 11 -12 -й неделе внутриутробного периода полушария мозга можно узнать по их форме. С 5 -го месяца в коре больших полушарий уже заметна цитоар-хитектоника. К середине 6 -го месяца внутриутробного развития в тех участках коры, которые образуют филогенетически молодую кору (neocortex), видно более или менее четкое разделение на шесть слоев, обнаруживаются отличия в строении отдельных полей. Существуют выраженные отличия в скорости дифференцировки каждого из слоев коры. Так, II и III слои коры становятся четко различимыми только после рождения. Морфологически раньше других дифференцируются гигантские пирамиды V слоя передней центральной извилины.

К моменту рождения большинство нейронов глубоких слоев коры достигают уже значительной степени зрелости, по форме тела и развитию отростков приближаясь к структуре этих слоев у взрослого. Значительная часть нейронов поверхностных слоев коры находится на более ранних этапах формирования. К концу периода внутриутробного развития отчетливо выражена миелинизация волокон, особенно в более простых (филогенетически старых) системах мозга. В это время происходят важные биохимические сдвиги в нервной ткани. Наиболее существенными из них являются изменения ряда ферментных систем, в результате которых осуществляется переход метаболизма мозга от анаэробного к аэробному. Следует отметить, что новорожденный ребенок, так же как и детеныши других млекопитающих, легче переживает относительно длительную гипоксию, чем взрослый. У плодов и новорожденных нервные клетки в коре лежат сравнительно близко друг от друга, причем часть из них располагается и в белом веществе. По мере роста ребенка концентрация клеток в единице площади снижается, несмотря на то что в серое вещество мигрируют клетки из белого вещества. Мозг новорожденного очень велик - более 10% от общей массы тела. К периоду полового созревания масса его составляет всего около 2% от массы тела, хотя, естественно, абсолютная масса мозга увеличивается с ростом ребенка.

«Новорожденный от рождения не способен ни к чему, кроме способности всему научиться» (Л. О. Бадалян). Мозг новорожденного незрелый, причем кора полушарий; большого мозга является наименее зрелым отделом всей нервной системы. Основные функции регулирования различных физиологических процессов выполняют промежуточный и средний мозг. В глубокой неприспособленности ЦНС новорожденного заложены основы гибкой, дифференцированной адаптации к условиям среды, обучения. Повидимому, это прямо связано с самым большим по продолжительности в животном мире периодом детства у человека. Даже у высших обезьян детеныш 1, 5 -2 лет уже вполне способен к самостоятельному существованию и не нуждается в родительском уходе. После рождения масса мозга увеличивается в основном за счет роста тел нейронов, происходит дальнейшее формирование ядер головного мозга. Их форма меняется мало, однако размеры и состав их, а также топография относительно друга претерпевают достаточно демонстративные изменения. Процессы развития коры заключаются, с одной стороны, в образовании ее шести слоев, а с другой - в дифференциации нервных клеток, характерных для каждого коркового слоя. К моменту рождения у ребенка уже заканчивается образование шестислойной коры. В то же время дифференцировка нервных клеток отдельных слоев к этому времени еще далеко не завершается. Наиболее интенсивно дифференциация клеточных элементов, а также миелинизация аксонов нервных клеток коры идет в постнатальном периоде - в течение 1 -го и 2 го годов жизни ребенка. В этот период резко увеличиваются масса и поверхность коры полушарий большого мозга.

К 2 -летнему возрасту заканчивают свое формирование пирамидные клетки коры. Первые 2 -3 года жизни являются наиболее ответственными этапами морфологического и функционального становления мозга ребенка. На 1 -м году жизни закладываются основы психической деятельности, идет подготовка к самостоятельному хождению, речевой деятельности. Существует мнение, что в этот период происходит «первичное обучение» , т. е. формирование нейронных ансамблей, которые в дальнейшем служат фундаментом для более сложных форм обучения. В последующие годы темп развития корковых структур хотя и замедляется, но к 4 -7 годам клетки большинства областей коры становятся близкими по строению клеткам коры взрослого человека. Полностью развитие клеточных структур коры полушарий большого мозга заканчивается только к 10 -12 годам.

Морфологическое созревание отдельных областей коры, связанных с деятельностью различных анализаторов, идет неодновременно. Раньше других приближаются к строению мозга взрослого человека корковые концы обонятельного анализатора, представленного в древней, старой и межуточной коре. В новой коре прежде всего развиваются корковые концы двигательного и кожного анализаторов, а также лимбическая область, связанная с интерорецепторами, и инсулярная область, имеющая отношение к обонятельной и речедвигательной функциям. Затем дифференцируются корковые концы слухового и зрительного анализаторов и верхняя теменная область, связанная с кожным анализатором. В последнюю очередь достигают полной зрелости структуры лобной и нижней теменной областей и височно-теменно-затылочной подобласти. Особенности структурного развития отдельных корковых отделов анализаторов определяют до некоторой степени последовательность появления условнорефлекторных реакций ребенка.

В этой связи следует помнить, что миелинизация черепных нервов осуществляется в течение первых 3 -4 мес и заканчивается к 1 году - 1 г 3 мес постнатальной жизни. Миелинизация спинальных нервов завершается несколько позднее - к 2 -3 годам. Процесс миелинизации нервных проводников начинается еще в эмбриогенезе. Однако темп образования миелиновых оболочек у разных нервных стволов различен, в результате чего к моменту рождения часть нервных проводников как центральной, так и периферической нервной системы не заканчивает миелинизацию.

Масса головного мозга новорожденного имеет относительно большую величину и в среднем составляет 1/8 массы тела, т. е. около 400 г, причем у мальчиков она несколько больше, чем у девочек. У новорожденного хорошо выражены длинные борозды, крупные извилины, но глубина и высота их невелики. Мелких борозд и извилин относительно мало; они появляются постепенно в течение первых лет жизни. К 9 -месячному возрасту первоначальная масса мозга удваивается и к концу 1 -го года жизни составляет 1/11 -1/12 массы тела. К 3 годам масса головного мозга по сравнению с массой его при рождении утраивается, к 5 годам составляет 1/13 -1/14 массы тела, к 20 годам первоначальная масса мозга увеличивается в 4 -5 раз и составляет у взрослого человека всего 1/40 массы тела. Наряду с ростом головного мозга меняются и пропорции черепа. Боковые желудочки сравнительно широкие. Мозолистое тело тонкое и короткое, в течение первых 5 лет оно становится толще и длиннее, достигая к 20 годам окончательных размеров.

Нервная система начинает развиваться на 3-й неделе внутриутробного развития из эктодермы (наружного зародышевого листка).

На дорсальной (спинной) стороне зародыша исходит утолщение эктодермы. Это формируется нервная пластинка . Затем нервная пластинка изгибается вглубь зародыша и образуется нервная бороздка . Края нервной бороздки смыкаются, формируя нервную трубку . Длинная полая нервная трубка, лежащая сначала на поверхности эктодермы, отделяется от нее и погружается внутрь, под эктодерму. Нервная трубка расширяется на переднем конце, из которого позднее формируется головной мозг. Остальная часть нервной трубки преобразуется в спинной мозг (рис.) .

Из клеток, мигрирующих из боковых стенок нервной трубки, закладываются два нервных гребня- нервные тяжи . В дальнейшем из нервных тяжей образуются спинальные и автономные ганглии и шванновские клетки , которые формируют миелиновые оболочки нервных волокон. Кроме того, клетки нервного гребня участвуют в образовании мягкой и паутинной оболочек мозга. Во внутреннем слое нервной трубки происходит усиленное деление клеток. Эти клетки дифференцируются на два типа: нейробласты (предшественники нейронов) и спонгиобласты (предшественники глиальных клеток). Одновременно с делением клеток головной конец нервной трубки подразделяется на три отдела - первичные мозговые пузыри. Соответственно они называются передний (I пузырь), средний (II пузырь) и задний (III пузырь) мозг. Передний мозговой пузырь является родоначальником боль­ших полушарий головного мозга. Средний мозговой пузырь форми­рует подкорковые образования, включая такие крупные, как таламус, гипоталамус, а также средний мозг, который представляет собой ножки мозга, соединяющие большие полушария со стволом. Задний мозговой пузырь является предшественником ствола го­ловного и спинного мозга.

К концу 4-й недели стенка нервной трубки состоит из трех слоев: наружного, мантийного (среднего) и эпендимного (внутреннего). Нарастание клеточной массы в нервной трубке происходит за счет внутреннего эпендимного слоя, содержащего нейробласты и спонгиобласты. Размножение и созревание вновь образованных нейробластов и глиоцитов происходит в мантийном слое, а в тонком наружном слое располагаются волокна и верхушечные дендриты созревающих нейронов.

Нервные узлы черепных нервов, так же, как и сенсорные узлы спинно­мозговых нервов, образуются из нервного гребня - длинного тяжа, располо­женного по обеим сторонам крыльных пластинок нервной трубки и состоя­щего из клеток нейроэктодермы. Нервный гребень, доходящий в краниаль­ном отделе нервной трубки до среднего мозга, дает начало периферическим постганглионарным нейронам ресничного, крылонебного, подчелюстного и подъязычного вегетативных узлов и их нервным сплетениям, а также сенсор­ным нейронам в составе узлов сенсорного (VIII пара) и бранхиогенных (V, VII, IX, X пары) черепных нервов.

Соматомоторные (III, IV, VI, XII пары) черепные нервы, а также двига­тельные волокна в составе бранхиогенных черепных нервов (V, VII, IX, X, XI пары), иннервирующих мышцы жаберного происхождения, формируются аксонами нейронов, развивающихся из клеток базальной пластинки средне­го и заднего мозговых пузырей. Парасимпатические преганглионарные нейроны вегетативных ядер III, VII, IX и X пар черепных нервов развиваются из межуточной зоны, расположенной между крыльной и базальной частями стенок среднего и заднего мозговых пузырей.

К концу 3-й недели эмбриогенеза, еще до завершения нейруляции и фор­мирования мозговых пузырей в результате быстрого роста краниального отдела нервной трубки происходит ее изгиб вперед и вверх. Затем формиру­ются и другие изгибы нервной трубки.

В последующем развитии передний мозг делится на конечный (большие полушария) и промежуточный мозг. Средний мозг сохраняется как единое целое, а задний мозг делится на два отдела, включающих мозжечок с мостом и продолговатый мозг. Это 5-пузырная стадия развития мозга.

Рис. . Стадии эмбриогенеза нервной системы в поперечном схематическом разрезе:

a - медулярная пластина; б, г - медулярная бороздка; в, д - мозговая трубка;

1 - роговой листок (эпидермис); 2- ганглиозный валик.

Схема развития головного мозга

Последующее развитие мозговых пузырей имеет свои особенности. В начале 5-й недели продолговатый мозг почти не отличается от спинно­мозгового отдела нервной трубки: он имеет крыльную и базальную пла­стинки. В толще базальной и крыльной пластинок происходит закладка ядер V-XII пар черепных нервов, причем моторные ядра формируются из материала базальной пластинки, поэтому располагаются медиальнее по отношению к сенсорным ядрам - производным крыльной пластинки. Формирующиеся вегетативные ядра черепных нервов занимают промежу-

Развитие отделов головного мозга

точное положение между моторными и сенсорными. Одновременно с закладкой ядер, а также дифференцировкой клеток нервного гребня проис­ходит развитие самих черепных нервов.

В развитии заднего мозга прослеживаются те же изменения в расположе­нии пластинок нервной трубки, что и в продолговатом мозге. Вследствие расхождения крыльных пластинок в стороны здесь также происходит истон­чение крыши нервной трубки.

Миграция клеток крыльной пластинки в область крыши заднего мозга приводит к формированию на 12-16-й неделях червя и полушарий мозжеч­ка. Под мозжечком просматривается полость будущего IV желудочка, дно которой образует ромбовидная ямка.

Средний мозг обособляется относительно рано, на 4-й неделе развития. Клетки крыльной пластинки в области среднего мозга мигрируют в дорсаль­ном и вентральном направлениях. На дорсальной поверхности они дают начало ядрам верхних и нижних холмиков пластинки будущего четверохол­мия. Клетки, смещающиеся вентрально, формируют красные ядра и ретику­лярные ядра среднего мозга. Из базальной пластинки образуется также ядро

глазодвигательного нерва (III пара), хорошо выраженное на 12-й неделе внутриутробного развития.

Промежуточный мозг обособляется от переднего мозгового пузыря на 5-й неделе. В ростральной (передней) части нервной трубки, дающей начало конечному и промежуточному мозгу, идет интенсивное увеличение числа нервных клеток. Здесь отсутствует деление на крыльную и базальную пла­стинки, не происходит формирования черепных нервов, а вся масса нервных клеток идет на развитие многочисленных ядер и коры головного мозга.

В промежуточном мозге на 5-й неделе наблюдается начало интенсивного роста мантийного (пролиферативного) слоя, что приводит к значительному утолщению его латеральных стенок; здесь образуются закладки правого и ле­вого таламусов. Еще до обособления промежуточного мозга в задней части переднего мозгового пузыря на его вентролатеральной поверхности появля­ются парные глазные пузыри, которые растут в сторону эктодермы в форме бокалов. Из стенки глазного бокала сформируются светочувствительные и нервные элементы сетчатки глаза, а из эктодермы в области глазных плакод и окружающей мезенхимы - все остальные структуры глаза. В силу этого зрительный нерв (II пара) не является типичным черепным нервом, а пред­ставляет собой специальное образование, связывающее сетчатку с головным мозгом, а сама сетчатка фактически является частью стенки нервной трубки, отделившейся от нее в процессе развития и выселившейся на периферию.

Одновременно с развитием конечного мозга начинают формироваться их ростральные выросты, из которых впоследствии образуются обонятельные луковицы и обонятельные тракты (I пара черепных нервов). Они также не являются типичными черепными нервами, а представляют собой проводни­ковый отдел обонятельного анализатора.

Конечный мозг с самого начала развития закладывается как парное обра­зование в виде двух будущих полушарий. Внутри полушарий образуются парные полости - боковые желудочки мозга.

В период с 6-й до 12-й недели эмбриогенеза полушария головного мозга интенсивно растут, значительно опережая в росте все другие отделы головно­го мозга. В результате полушария, как плащ, покрывают эти другие отделы. Часть нейробластов мигрирует к поверхности стенки переднего мозгового пузыря, образуя в дальнейшем кору мозга.

К началу 4-го месяца внутриутробной жизни (т. е. чуть более, чем через 100 дней с момента начала развития организма) интенсивное деление ней­робластов внутреннего плаща (коры большого мозга) приводит к тому, что у зародыша человека чис­ло нервных клеток уже приближается к их числу в коре у новорожденного.

Слой, в котором происходит размножение нейробластов, располагается наиболее глубоко, поэтому в процессе развития вновь образованные ней-робласты мигрируют наружу в мантийный слой, где они постепенно приоб­ретают типичную для себя форму и занимают определенное положение в формирующейся коре мозга. Миграцию нейробластов направляют клетки радиальной глии, образующиеся из спонгиобластов эпендимы. Ней­роны в процессе миграции как бы «скользят» вдоль отростков этих глиальных клеток из глубины мантийного слоя по направлению к поверхности моз­гового пузыря. Нейробласты, мигрировавшие первыми, заполняют сначала

глубинные слои будущей коры, а клетки, образовавшиеся позднее, распола­гаются в более верхних слоях. Таким образом, кора головного мозга форми­руется как бы «изнутри кнаружи». При этом время образования нейрона определяет его принадлежность к определенным слоям коры, а значит и его

Созревание нейробластов происходит гораздо медленнее, чем их проли­ферация (накопление количества), и продолжается после рождения в тече­ние первых лет жизни. В коре мозга раньше всего созревают крупные пира­мидные клетки ее нижнего этажа (проекционные нейроны), связывающие кору с нижележащими отделами головного и спинного мозга. Их можно наблюдать уже на 8-й неделе эмбриогенеза.

К 25-й неделе внутриутробного развития в корковой пластинке плаща (коры) можно различить цитоархитектонические слои. Рост и развитие плаща при­водит к образованию борозд и извилин (складок) на поверхности конечного мозга, которые формируются на 28-30-й неделях. Окончательное заверше­ние формирования рельефа полушарий наблюдается в постнатальном пери­оде примерно к 7-8 годам жизни ребенка. Последовательность и степень раз­вития рельефа полушарий (борозд и извилин) программируется генетически, однако его строение в значительной степени зависит также от внешних вли­яний окружающей среды (соотношения благоприятных и неблагоприятных факторов существования, степени защищенности от влияния неблагоприят­ных условий, степени вынужденной активности индивидуума, информаци­онной обогащенности среды и т. д.) и от состояния внутренней среды орга­низма (уровня энергетического обмена, соотношения и уровня гормонов в крови и т. д.). Это обусловливает существенные индивидуальные различия в величине площади коры в разных долях и извилинах мозга.

Вначале поверхность больших полушарий гладкая. Первыми на 11 -12 неделе внутриутробного развития закладывается боковая борозда (Сильвиева), затем центральная (Ролландова) борозда. Довольно быстро происходит закладка борозд в пределах долей полуша­рий, за счет образования борозд и извилин увеличива­ется площадь коры.

Нейробласты путем миграции образуют скопле­ния - ядра, формирующие серое вещество спинно­го мозга, а в стволе мозга - некоторые ядра череп­но-мозговых нервов.

Сомы нейробластов имеют округлую форму. Развитие нейрона проявляется в появлении, росте и вет­влении отростков. На мембране нейрона об­разуется небольшое короткое выпячивание на месте будущего аксона - конус роста. Аксон вытягивает­ся, и по нему доставляются питательные вещества к конусу роста. В начале развития у нейрона образует­ся большее число отростков по сравнению с конеч­ным числом отростков зрелого нейрона. Часть отро­стков втягивается в сому нейрона, а оставшиеся растут в сторону других нейронов, с которыми они образуют синапсы.

В спинном мозге аксоны имеют небольшую длину и формируют межсегментарные связи. Более длинные проекционные волокна формируются позднее. Не­сколько позже аксона начинается рост дендритов. Все разветвления каждого дендрита образуются из одного ствола. Количество ветвей и длина дендритов не завер­шаются во внутриутробном периоде.

Увеличение массы мозга в пренатальный период происходит в основном за счет увеличения количества нейронов и количества глиальных клеток.

Развитие коры связано с образованием клеточных слоев (в коре мозжечка - три слоя, а в коре полушарий большого мозга - шесть слоев).

В формировании корковых слоев большую роль играют так называемые глиальные клетки. Эти клет­ки принимают радиальное положение и образуют два вертикально ориентированных длинных отрос­тка. По отросткам этих радиальных глиальных кле­ток происходит миграция нейронов. Вначале обра­зуются более поверхностные слои коры. Глиальные клетки принимают также участие в образовании миелиновой оболочки. Иногда одна глиальная клетка участвует в образовании миелиновых оболочек не­скольких аксонов.

Таким образом, развитие головного мозга в пренатальный период происходит непрерывно и параллельно, однако характеризуется гетерохронией: скорость роста и развития филогенетически более древних образований больше, чем филогенетически более молодых образований.

Ведущую роль в росте и развитии нервной системы во внутриутробный период играют генетические факторы. Морфо-функциональное созревание нервной системы продолжается в постнатальный период.

Основное прибавление массы моз­га приходится на первый год жизни ребенка. Увеличение массы мозга в постнатальный период происходит в основном за счет увеличения количества глиальных клеток. Количество нейронов не увеличи­вается, так как они теряют способность делиться уже в пренатальном периоде. Общая плотность нейронов (количество клеток в единице объема) уменьшается за счет роста сомы и отростков. У дендритов увеличива­ется количество ветвлений.

В постнатальном периоде продолжается также миелинизация нервных волокон как в центральной нервной системе, так и нервных волокон, входящих в состав периферических нервов (черепно-мозговых и спинномозговых).

Рост спинномозговых нервов связан с развитием опорно-двигательного аппарата и формированием нервно-мышечных синапсов, а рост черепно-мозговых нервов с созреванием органов чувств.

Таким образом, если в пренатальном периоде раз­витие нервной системы происходит под контролем генотипа и практически не зависит от влияния внеш­ней окружающей среды, то в постнатальном периоде все большую роль играют внешние стимулы. Раздра­жение рецепторов вызывает афферентные потоки им­пульсов, которые стимулируют морфо-функциональное созревание мозга.

Под влиянием афферентных импульсов на дендритах корковых нейронов образуются шипики - вы­росты, представляющие собой особые постсинаптические мембраны. Чем больше шипиков, тем больше си­напсов и тем большее участие принимает нейрон в обработке информации.

На протяжении всего постнатального онтогенеза вплоть до пубертатного периода, так же как и в пренатальный период, развитие мозга происходит гетерохронно. Так, окончательное созревание спинного моз­га происходит раньше, чем головного мозга. Развитие стволовых и подкорковых структур раньше, чем кор­ковых, рост и развитие возбудительных нейронов об­гоняет рост и развитие тормозных нейронов. Это об­щие биологические закономерности роста и развития нервной системы.

Морфологическое созревание нервной системы коррелирует с особенностями ее функционирования на каждом этапе онтогенеза. Так, более раннее дифферен­цирование возбудительных нейронов по сравнению с тормозными нейронами обеспечивает преобладание мышечного тонуса сгибателей над тонусом разгибателей. Руки и ноги плода находятся в согнутом положении - это обусловливает позу, обеспечивающую ми­нимальный объем, благодаря чему плод занимает мень­шее место в матке.

Совершенствование координации движений, связанных с формированием нервных волокон, происхо­дит на протяжении всего дошкольного и школьного периодов, что проявляется в. последовательном освоении позы сидения, стояния, ходьбы, письма и т.д.

Увеличение скорости движений обусловливается в основном процессами миелинизации периферичес­ких нервных волокон и увеличения скорости проведе­ния возбуждения нервных импульсов. Более раннее созревание подкорковых структур по сравнению с корковыми, многие из которых входят в состав лимбической структуры, обусловливают особенности эмоци­онального развития детей (большая интенсивность эмоций, неумение их сдерживать связаны с незрелостью коры и ее слабым тормозным влиянием).

В пожилом и старческом возрасте происходят ана­томические и гистологические изменения мозга. Часто происходит атрофия коры лобной и верхней теменной долей. Борозды становятся шире, желудочки мозга уве­личиваются, объем белого вещества уменьшается. Происходит утолщение мозговых оболочек.

С возрастом нейроны уменьшаются в размерах, при этом количество ядер в клетках может увеличить­ся. В нейронах уменьшается также содержание РНК, необходимой для синтеза белков и ферментов. Это ухудшает трофические функции нейронов. Высказыва­ется предположение, что такие нейроны быстрее утом­ляются.

В старческом возрасте нарушается также крово­снабжение мозга, стенки кровеносных сосудов утол­щаются и на них откладываются холестериновые бляшки (атеросклероз). Это ухудшает деятельность нервной системы.

Органогенез головного мозга представ­лен на рис. . Антенатальное развитие ЦНС разделяется на три процесса: органогенез - формирование макроструктурных отде­лов мозга; гистогенез - развитие мозга от зарождения клеток; миграции дифференции. Конечным этапом является созревание ЦНС. Последнее характеризуется формированием синаптических контактов, нейронных сетей и миелинизацией, начинается на 36-й неделе внутриутробного развития и продолжается наиболее интенсивно до 5 лет. Созревание различных отделов ЦНС идет неравномерно. К концу антенатального периода лишь нервные клетки спинного мозга и глиальная ткань морфологически впол­не развиты. Что касается полного структурного и функционально­го развития ЦНС, то оно завершается в постнатальном периоде. Для функциональной зрелости ЦНС большое значение имеет ми-елинизация проводящих путей, от степени развития которой за­висят изолированное проведение в нервных волокнах и скорость проведения возбуждения. Именно миелинизация способствует уве­личению объема головы с 37 см в окружности у новорожденного до 58-60 см - у взрослого.

Миелинизация различных путей в ЦНС обычно происходит в таком же порядке, в каком они развиваются в филогенезе. Например, миелинизация вестибулоспинального пути, являющегося наиболее примитивным, начинается с 4-го месяца, а руброспинального- с 5-8-го месяца внутриутробного развития. В спинном мозге и стволе мозга к моменту рождения основные проводящие пути миелинизированы. Исключение составляют пирамидный и оливоспинальный пути. В период внутриутробного развития начинается синтез большинства медиаторов, выделяемых в синапсах в ответ на раздражение клеток.

Рис. . Органогенез мозга:

а - нервная пластинка: 1 - эктодерма; 2 - мезодерма; 3 - энтодерма; 4 - нервная пластинка; б - нервный желобок: 1 - хорда; 2 - эктодер­ма; 3 - нервный желобок; в - нервная трубка: 1 - хорда; 2 - цент­ральный канал; 3 - нервная трубка; г - образование мозговых пузы­рей; д - образование желудочков мозга: 1 - четвертый желудочек; е - формирование полушарий мозга; ж - увеличение массы и объема моз­га: 1 - большие полушария; 2 - мозжечок; 3 - мост; 4 - продолго­ватый мозг

Наиболее интенсивное образование структур центральной нервной системы у плода происходит на 15-25-й день (табл.). Структурное оформление отделов мозга тесно связано с происходящими в них процессами дифференцировки нервных элементов и установлением между ними морфологических и функциональных связей, а также с развитием периферических нервных аппаратов (рецепторов, афферентных и эфферентных путей и др.). К концу эмбрионального периода у плода обнаруживаются первые проявления нервной деятельности, которые выражаются в элементарных формах двигательной активности.

Функциональное созревание ЦНС происходит в этот период в каудо-краниальном направлении, т. е. от спинного мозга к коре головного мозга. В связи с этим функции организма плода регулируются преимущественно структурами спинного мозга.

К 7-10-й неделе внутриутробного периода функциональный контроль над более зрелым спинным мозгом начинает осуществлять продолговатый мозг. С 13-14-й недели появляются признаки контроля нижележащих отделов ЦНС со стороны среднего мозга.

Мозговые пузыри образуют полушария головного мозга. До четырехмесячного возраста плода их поверхность гладкая, затем появляются первичные борозды сенсорных полей коры, на шестом месяце - вторичные, а третичные продолжают формироваться и после рождения. В ответ на стимуляцию коры больших полушарий плода до 7 месяцев его развития никаких реакций не возникает. Следовательно, на этом этапе кора больших полушарий не определяет поведение плода.

На протяжении эмбрионального и фетального периодов онтогенеза строение и дифференцировка нейронов и глиальных постепенно усложняются.

Развитие мозга в антенатальном периоде

Неокортекс уже у 7-8-месячного плода разделен на слои, но наибольшие темпы роста и дифференцировки клеточных элементов коры отмечаются в последние два месяца созревания плода и в пер­вые месяцы после рождения ребенка. Пирамидная система, обеспе­чивающая произвольные движения, созревает позже, чем экстрапи­рамидная система, контролирующая непроизвольные движения. Показателем степени зрелости нервных структур является уровень миелинизации ее проводников ЦНС. Этот процесс в мозге эмбрио­на начинается на четвертом месяце внутриутробной жизни с пере­дних корешков спинного мозга, подготавливая моторную активность плода; затем миелинизируются задние корешки, проводящие пути спинного мозга, афференты акустической и лабиринтной систем. В головном мозге основная часть проводниковых структур миелинизируется в первые 2 года жизни ребенка. Процесс миелинизации нервных волокон продолжается и в более старшем- даже зрелом возрасте.

Из рефлексов наиболее рано (7,5 недель) у плода появляется рефлекс на раздражение губ. Он хорошо выражен и локален. Рефлексогенная зона сосательного рефлекса к 24-й неделе внутриутробного развития значительно расширяется и вызывается со всей поверхности лица, кистей, предплечий. В постнатальном онтогенезе она вновь уменьшается до зоны поверхности губ.

На 8-й неделе раздражение периоральной области лица вызывает элементарную защитную реак­цию - контралатеральное сгибание шеи, ведущее к отстранению стимулируемой поверхности головы от раздражителя (элементар­ный защитный рефлекс). При раздражении кожи можно наблю­дать быстрое движение рук и туловища плода. При более сильном раздражении кожи часто возникает генерализованная реакция, в основе которой лежит одновременное сокращение мышц - сги­бателей и разгибателей.

В возрасте 9,5 недель возможны двигательные реакции плода при раздражении проприорецепторов, т.е. при растяжении мышц и сухожилий.

Хватательная реакция обнаружена у плода в возрасте 11,5 недель. В поздние сроки внутриутробного развития плод способен реаги­ровать мимическими движениями на вкусовые и обонятельные раздражители, что можно наблюдать у недоношенных детей. Кро­ме названных двигательных реакций наблюдается и спонтанная активность скелетной мускулатуры плода.

Рефлексы на тактильную стимуляцию кожи верхних конечностей появляются у плода к 11-й неделе. Наиболее четко кожный рефлекс в этот период вызывается с ладонной поверхности, проявляется он изолированными движениями пальцев. К этому же времени движения пальцев сопровождаются сгибанием запястья, предплечья, пронацией руки. К 15-й неделе стимуляция ладони приводит к сгибанию и фиксированию в этом положении пальцев, ранее генерализованная реакция исчезает. К 23-й неделе хватательный рефлекс усиливается, становится строго локальным. К 25-й неделе все сухожильные рефлексы рук становятся отчетливыми.

Рефлексы при стимулировании нижних конечностей появляются к 10-11-й неделе развития плода. Первым появляется флексорный рефлекс пальцев ног на раздражение подошвы. К 12- 13-й неделе флексорный рефлекс на это же раздражение сменяется веерообразным разведением пальцев. После 13 недель это же движение на раздражение подошвы сопровождается движениями стопы, голени, бедра. В более зрелом возрасте плода (22-23 недели) раздражение подошвы вызывает преимущественно флексию пальцев стопы.

К 18-й неделе появляется рефлекс сгибания туловища при раздражении нижней части живота. К 20-24-й неделе появляются рефлексы мышц брюшной стенки. К 23-й неделе у плода раздражением различных участков кожной поверхности можно вызвать дыхательные движения. К 25-й неделе плод может самостоятельно дышать, однако дыхательные движения, обеспечивающие выживание плода, устанавливаются только после 27 недель его развития.

Спонтанная активность мускулатуры плода характеризуется тремя основными формами:

1) тоническим сокращением мышц-сгибателей, обеспечиваю­щим ортотоническую позу плода (согнутая шея, туловище и ко­нечности), благодаря чему плод занимает в матке минимальный объем. Циркулирующие в полости амниона околоплодные воды и афферентная импульсация с проприорецепторов скелетных мышц поддерживают такое положение раздражением кожных рецепторов;

2) периодическими фазными (относительно короткими) со­кращениями мышц-разгибателей, имеющими генерализованный характер. Шевеление плода начинается в 4,5 -5 месяцев беременности, и мать ощущает эти движения. Шевеления наблюдаются обычно 4-8 раз в течение часа. Их частота увеличивается при обеднении крови матери питательными веществами и при физических на­грузках беременной;

3) дыхательными движениями. Они начинаются на 14-й неде­ле внутриутробного развития и в конце беременности занимают 40-60 % всего времени. Частота дыхания очень высока: 40-70 в минуту. На 6-м месяце внутриутробного развития все основные части центральной регуляции дыхания уже достаточно зрелы, что­бы поддерживать ритмическое дыхание в течение 2-3 дней, а начиная с 6,5 -7-го месяца плод может дышать неопределенно долгое время.

Таким образом, рефлексы кожного, двигательного и вестибулярного анализаторов проявляются уже на ранних этапах внутриутробного развития. В поздние сроки внутриутробного развития плод способен реагировать мимическими движениями на вкусовые и обонятельные раздражения.

В течение трех последних месяцев внутриутробного развития у плода созревают рефлексы, необходимые для выживания новорож­денного ребенка: начинает реализовываться корковая регуляция ориентировочных, защитных, пищевых и других рефлексов (у новорожденного эти рефлексы уже имеются); рефлексы с мышц и кожи становятся более локализованными и целенаправленными. У плода и новорожденного в связи с малым количеством тормозных медиа­торов в ЦНС легко возникает генерализованное возбуждение - даже при очень небольших раздражениях. Сила тормозных процес­сов нарастает по мере созревания мозга.

Стадия генерализации ответных реакций и распространения воз­буждения по структурам мозга сохраняется вплоть до рождения и некоторое время после него, но она не препятствует развитию слож­ных жизненно важных рефлексов. Например, к 21-24-й неделе хо­рошо развиты сосательный и хватательный рефлексы.

У плода уже на четвертом месяце хорошо развита проприоцептивная мышечная система, четко вызываются сухожильные и вес­тибулярные рефлексы, с этого же времени появляются лабиринт­ные и шейные тонические рефлексы положения: наклон и поворот головы сопровождается разгибанием конечностей той стороны, в которую повернута голова.

Рефлекторная функция у плода обеспечивается преимуществен­но механизмами спинного мозга и ствола головного мозга. Однако сенсомоторная кора уже реагирует возбуждением на раздражения рецепторов тройничного нерва на лице, рецепторов кожной поверх­ности конечностей; у 7-8-месячного плода в зрительной коре воз­никают реакции на световые стимулы, но в этот период кора, вос­принимая сигналы, возбуждается локально и не передает значимые сигналы на другие (кроме двигательной коры) структуры мозга.

В последние недели внутриутробного развития у плода появля­ется цикличность сна: происходит чередование быстрого и медлен­ного сна, причем быстрый сон занимает от 30 до 60% общего време­ни сна.