Какие гормоны влияют на пищеварение. Кишечная гормональная система

Обмен веществ в организме. Пластическая и энергетическая роль питательных еществ.

Постоянный обмен веществ и энергии между организмом и окружающей средой является необходимым условием его существования и отражает их единство. Сущность в том, что поступающие в организм питательные вещества, после пищеварительных превращений, используются как пластический материал. Энергия, образующаяся при этом восполняет энергозатраты организма. Синтез сложных специфичных для организма веществ из простых соединений, всасывающихся в кровь, называется ассимиляцией или анаболизмом. Распад веществ организма до конечных продуктов, сопровождающийся выделением энергии называется диссимиляцией или катаболизмом. Эти процессы неразрывно связаны. Ассимиляция обеспечивает аккумуляцию энергии, а энергия, выделяющаяся при диссимиляции необходима для синтеза веществ. Анаболизм и катаболизм объединены в единый процесс с помощью АТФ и НАДФ. Посредством их энергия передается для процессов ассимиляции. Белки в основном являются пластическим материалом. Они входят в состав клеточных мембран, органелл. Жирами организма являются триглицериды, фосфолипиды. и стерины. Основная их роль энергетическая. При окислении липидов выделяется наибольшее количество энергии, поэтому около половины энергозатрат организма обеспечивается липидами. Они также являются аккумулятором энергии в организме, потому что откладываются в жировых депо и используются по мере необходимости. Жир депо составляют около 15% веса тела. Жиры имеют определенную пластическую роль, так как фосфолипиды, холестерин, жирные кислоты входят в состав клеточных мембран и органелл. Кроме того, они покрывают внутренние органы. Липиды являются и источниками эндогенной воды. При окислении 100 г жира образуется около 100 г воды. Особую функцию выполняет бурый жир. Содержащийся в его жировых клетках полипептид, при охлаждении организма, тормозит ресинтез АТФ за счет липидов. В результате резко усиливается теплопродукция. Углеводы в основном играют энергетическую роль, так как служат основным источником энергии для клеток. Они аккумулируются в виде гликогена в печени и мышцах. Углеводы имеют определенное пластическое значение, так как глюкоза необходима для образования нуклеотидов и синтеза некоторых аминокислот.

Методы исследования энергетического баланса организма.

Соотношение между количеством энергии, поступившей с пищей, и энергии, выделенной во внешнюю среду называется энергетическим балансом организма. Существует 2 метода определения выделяемой организмом энергии.

· 1.Прямая калориметрия. Ее принцип основан на том, что все виды энергии в конечном итоге переходят в тепловую. Поэтому при прямой калориметрии определяют количество тепла, выделяемого организмом в окружающую среду за единицу времени. Для этого используют специальные камеры с хорошей теплоизоляцией и системой специальных труб, по которым циркулирует и нагревается вода.

· 2.Непрямая калориметрия. Она заключается в определении соотношения выделенного углекислого газа и поглощенного кислорода за единицу времени. Это полный газовый анализ. Данное соотношение называется дыхательным коэффициентом (ДК).

Можно использовать неполный газовый анализ. Величина поступившей в организм энергии определяется количеством и энергетической ценностью пищевых веществ. Их энергетическую ценность исследуют путем сжигания в бомбе Бертло в атмосфере чистого кислорода Таким путем получают физический калорический коэффициент. Для белков он = 5,8 ккал/г, углеводов 4,1 ккал/г, жиров 9,3 ккал/г. Для расчетов используют физиологический калорический коэффициент. Для углеводов и жиров он соответствует. Для белков он меньше физического - 4,1 ккал/г. В организме они расщепляются до азотистых соединений, содержащих остаточную энергию.

133. Основной обмен, значение его определения для клиники.

Количество энергии, которое затрачивается организмом на выполнение жизненно важных функций, Называется основным обменом (ОО). Это затраты энергии на поддержание постоянства температуры тела, работу внутренних органов, ЦНС, желез. Основной обмен измеряется методами прямой и непрямой калориметрии при базисных условиях: лежа с расслабленными мышцами, при температуре комфорта, натощак (не раньше чем через 12 часов после еды). Согласно закону поверхности Рубнера и Рише, величина основного обмена прямопропорциональна площади поверхности тела. Это связано с тем, что наибольшее количество энергии тратится на поддержание постоянства температуры тела. Помимо этого на величину основного обмена влияют пол, возраст, условия окружающей среды, характер питания, состояние желез внутренней секреции, нервной системы. У мужчин основной обмен на 10% больше, чем у женщин. В среднем его величина у мужчин 1700 ккал/сут., у женщин 1550. У детей его величина, относительно веса тела, больше, чем в зрелом возрасте. У пожилых он наоборот меньше. В холодном климате или зимой основной обмен возрастает, летом снижается. При гипертиреозе он резко увеличивается, а гипотиреозе падает. Значение для клиники: определение основного обмена, (согласно соотношениям массы тела, возраста, роста и поверхности тела) необходимо для предварительной диагностики гиперфункции ЩЖ ( основного обмена). Микседема, недостаточность гипофиза, половых желез - ↓ основного обмена.

Дарил Греннер

ВВЕДЕНИЕ

Желудочно-кишечный тракт секретирует множество гормонов, вероятно, больше, чем какой-либо другой отдельный орган. Желудочно-кишечный тракт предназначен для продвижения пищевых продуктов к местам переваривания, создания подходящей среды (ферменты, соли и т. д.) для процесса переваривания, транспорта переваренных продуктов через клетки слизистой оболочки во внеклеточное пространство, для доставки этих продуктов в отдаленные клетки с кровью и удаления отходов. В осуществлении всех этих функций принимают участие гормоны желудочно-кишечного тракта.

БИОМЕДИЦИНСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ

Описаны синдромы заболеваний, связанных с избыточной продукцией некоторых гормонов желу-дочно-кишечного тракта. Признаки и симптомы таких состояний часто проявляются со стороны многих органов, и врачу, непомнящему об этих синдромах, может быть трудно установить правильный диагноз.

ИСТОРИЯ ВОПРОСА

Эндокринология как наука началась с открытия желудочно-кишечного гормона. В 1902 г. Бейлисс и Старлинг ввели в денервированную петлю тощей кишки собаки соляную кислоту и обнаружили при этом увеличение секреции жидкости поджелудочной железой. Внутривенная инъекция НС1 не давала такого эффекта, но он воспроизводился при внутривенном введении экстракта слизистой тощей кишки. Авторы пришли к выводу, что за этот эффект ответствен «секретин», который высвобождается при стимуляции верхних отделов кишечника и переносится с кровью к поджелудочной железе, где и оказывает свое действие. Бейлисс и Старлинг первыми использовали термин «гормон», и секретин оказался первым гормоном с выясненной функцией.

Активность секретина была открыта в 1902 г., но потребовалось целых 60 лет, чтобы идентифицировать его химически. За это время было обнаружено много «новых» гормонов, расшифрована их аминокислотная последовательность и осуществлен синтез, причем на это часто уходило всего несколько лет (например, для кальцитонина; см. гл. 47). Причины того, что для расшифровки химической природы секретина потребовался 60-летний срок, теперь ясны. Дело в том, что семейства близкородственных желудочно-кишечных пептидов имеют много общего в своей химической структуре и биологических функциях, причем большинство этих пептидов существует в множественных формах. Методика их разделения разработана только недавно.

В стенках желудка и кишечника, как и в поджелудочной железе, размещаются особые секреторные клетки, которые производят низкомолекулярные полипептиды и гормоны. Гормоны желудочно-кишечного тракта имеют выраженный местный эффект, однако это не означает, что их физиологический эффект сводится только к местному воздействию: холецистокинин, подобно секретину и гастрину, влияют и на активность структур головного мозга. В частности, установлена роль нейроальбумина и секретина в регуляции голода и сытости. Эти гормоны являются также сигналами передачи информации о степени переваривания пищи.

Несмотря на выраженный местный эффект, гормоны желудочно-кишечного тракта хранятся в плазме крови сравнительно недолго (гастрин - от 3 до 90 мин, холецистокинин - 5-7 мин), вызывая за это время не только специфический эффект (секретин - стимуляцию секреции пищеварительных ферментов поджелудочной железой , гастрин - активацию секреции соляной кислоты слизистой желудка и т.д.), но и побочные неспецифические - гастрин, например, регулирует кроветворение, активность медьсодержащих ферментов и др.

Бомбезин - полипептид, который стимулирует секрецию соляной кислоты желудком, сокращение желчного пузыря, секрецию поджелудочной железы и выделение гастрина. Он является местным рилизинг-фактором для кишечных гормонов.

Вазоактивный интерстинальный пептид (ВИП) слизистой тонкого кишечника вызывает расслабление желчного пузыря, усиление сокращений мускулатуры тонкого кишечника.

Виликинин - полипептид слизистой кишечника, который стимулирует сокращение ворсинок тонкой кишки. Этот пептид выделяется слизистой оболочкой верхней части тонкой кишки. Он ингибирует секрецию кислоты желудком и моторику желудка. Стимулирует кишечную секрецию и продукцию инсулина.

Гастрин-рилизинг пептид производится С-клетками слизистой оболочки антрального и кардиального отделов желудка вследствие действия механических и химических раздражителей на участок пилоруса, тонкой и двенадцатиперстной кишки. Стимулирует деятельность желудочных желез, выделяющих пепсиноген, соляную кислоту и слизь в других железах, а также моторику ЖКТ. Регуляция выброса гастрина осуществляется блуждающим нервом. Еда попадая в ротовую полости, рефлекторно приводит к выделению гастрина, который в свою очередь стимулирует железы желудка путём высвобождения гистамина. Гастрин действует на другие железы желудка - стимулирует выработку ферментов в поджелудочной железе, усиливает отделение панкреатического сока, секрецию желчи, стимулирует моторику желудка, тонкой кишки, тормозит всасывание глюкозы, натрия, воды в тонком кишечнике, усиливает выделение калия. Локализация гастрина и его строение неизвестны.

Секретин - нейтральный полипептид, выделяется Апуд-клетками, стимулирует секрецию воды и бикарбонатов поджелудочной железой при действии на слизистую оболочку механических и, главным образом, химических (особенно ионов Н+), раздражителей, секрецию инсулина и пепсиногена. Он тормозит выделение глюкагона, гастрина, моторику желудка и тощей кишки, а также эвакуации содержимого желудка за счёт расширения артериол слизистой антральной части.

Бульбогастрон - полипептид, вырабатывается антральным отделом желудка, вмещает около 52 аминокислотных остатков, тормозит секрецию и моторику желудка.

Холецистокинин - полипептид, который синтезируется клетками двенадцатиперстной кишки и верхних отделов тощей кишки. Стимулирует секрецию ферментов, инсулина и воды поджелудочной железой и сокращение гладкой мускулатуры желчного пузыря, кишечника и желудка, замедляя эвакуации содержимого желудка, усиливает выделение желчи, секреторные процессы бруннеровых желез. Холецистокинин ингибирует сокращение кардиального сфинктера и сфинктера общего желчного протока, всасывания воды, натрия, калия и хлора с полой и подвздошной кишки.

Энтерогастрин - вещество, которое вырабатывает тонкая кишка, Этот гормон оказывает возбуждающее действие на секреторную и моторную деятельность желудка.

Мотилин - полипептид С-клеток дна желудка. Усиливает моторику дна желудка без изменения секреции кислоты. Предполагают, что основная функция мотилина состоит в замедлении выведения пищи из желудка посредством дискоординации моторики желудка и двенадцатиперстной кишки.

Энкефалины - самые маленькие представители группы пептидов с опиатоподобным действием, называемые эндорфинами. Двумя энкефалинами являются пептиды, состоящие из 5 аминокислот. Эти соединения отличаются лишь одной аминокислотой на С-конце - лейцин у лейэнкефалина и метионин в мет-энкефалина. Энкефалины подавляют секрецию соляной кислоты и моторику ЖКТ. Доказано, что энкефалины вызывают много центральных эффектов при системном введении. Причём эти эффекты возникают при использовании небольших доз. Считают, что энкефалины влияют на желудочную секрецию опосредованно через ЦНС и блуждающий нерв.

Процесс пищеварения, заключающийся, как известно, в гидролизе пищевых веществ по ходу желудочно-кишечного тракта, всасывании продуктов гидролиза, в основном в форме мономеров, из кишечника в кровь и лимфу и транспортировке их к местам депонирования и утилизации, обеспечивается рядом функций (секреторной, моторной ферментативной, и др.), а также их координацией во времени и пространстве с помощью многообразных центральных и местных механизмов регуляции.

Желудок, проксимальный отдел тонкой кишки, поджелудочная железа D-клетки Тормозит выделение инсулина и глюкагона, большинства известных желудочно-кишечных гормонов (секретина, ГИПа, мотилина, гастрина); тормозит активность париетальных клеток желудка и ацинарных клеток поджелудочной железы.

Вазоактивный интестинальный (ВИП) пептид. Во всех отделах желудочно-кишечного тракта D-клетки Тормозит действие холецистокинина, секрецию соляной кислоты и пепсина желудком, стимулированную гистамином, расслабляет гладкие мышцы кровеносных сосудов, желчного пузыря.

Панкреатический полипептид (ПП) Поджелудочная железа D2-клетки Антагонист ХЦК-ПЗ, усиливает пролиферацию слизистой оболочки тонкой кишки, поджелудочной железы и печени; участвует в регуляции обмена углеводов и липидов.

Секретин . Тонкий кишечник S-клетки Стимулирует секрецию бикарбонатов и воды поджелудочной железой, печенью, железами Бруннера, пепсина; тормозит секрецию в желудке.

Холецистокинин-панкреозимин (ХЦК-ПЗ) Тонкий кишечник I-клетки Возбуждает выход ферментов и в слабой степени стимулирует выход бикарбонатов поджелудочной железой, тормозит секрецию соляной кислоты в желудке, усиливает сокращение желчного пузыря и желчевыделение, усиливает моторику тонкой кишки.

Энтероглюкагон . Тонкий кишечник ЕС1-клетки Тормозит секреторную активность желудка, снижает в желудочном соке содержание К+ и повышает содержание Са2+, тормозит моторику желудка и тонкой кишки.

Мотилин . Проксимальный отдел тонкой кишки ЕС2-клетки Возбуждает секрецию пепсина желудком и секрецию поджелудочной железы, ускоряет эвакуацию содержимого желудка.

Гастроингибирующий пептид (ГИП). Тонкий кишечник К-клетки Тормозит выделение соляной кислоты и пепсина, высвобождение гастрина, моторику желудка, возбуждает секрецию толстой кишки.

Субстанция Р . Тонкая кишка ЕС1-клетки Усиливает моторику кишечника, слюноотделение, тормозит высвобождение инсулина.

Вилликинин . Двенадцатиперстная кишка ЕС1-клетки Стимулирует ритмические сокращения ворсинок тонкой кишки.

Энтерогастрон . Двенадцатиперстная кишка ЕС1-клетки Тормозит секреторную активность и моторику желудка.

Серотони . н Желудочно-кишечный тракт ЕС1,ЕС2-клетки Тормозит выделение соляной кислоты в желудке, стимулирует выделение пепсина, активирует секрецию поджелудочной железы, желчевыделение, кишечную секрецию.

Гистамин . Желудочно-кишечный тракт ЕС2-клетки Стимулирует выделение секрета желудка и поджелудочной железы, расширяет кровеносные капилляры, оказывает активирующее влияние на моторику желудка и кишечника.

Инсулин . Поджелудочная железа Бета-клетки Стимулирует транспорт веществ через клеточные мембраны, способствует утилизации глюкозы и образованию гликогена, тормозит липолиз, активирует липогенез, повышает интенсивность синтеза белка.

Глюкагон . Поджелудочная железа Альфа-клетки Мобилизует углеводы, тормозит секрецию желудка и поджелудочной железы, тормозит моторику желудка и кишечника.

Введение:

Ø Биохимические механизмы регуляции пищеварения гормоны желудочно-кишечного тракта

Заключение:

Литература:

Введение

Протеолитические ферменты подразделяют по особенности их действия на экзопептидазы , отщепляющие концевые аминокислоты, и эндопептидазы , действующие на внутренние пептидные связи.

При нарушении нормальной секреции HCl возникают гипоацидный или гиперацидный гастрит, отличающиеся друг от друга по клиническим проявлениям.

Процесс пищеварения, заключающийся, как известно, в гидролизе пищевых веществ по ходу желудочно-кишечного тракта, всасывании продуктов гидролиза.

Заключение

Переваривание белков, то есть расщепление их до отдельных аминокислот, начинается в желудке и заканчивается в тонком кишечнике. Переваривание происходит под действием желудочного, панкреатического и кишечного соков, которые содержат протеолитические ферменты (протеазы или пептидазы). Протеолитические ферменты относятся к классу гидролаз.

Основная масса аминокислот, образовавшихся в пищеварительном тракте в результате переваривания белков, всасывается в кровь и пополняет аминокислотный фонд организма. Определённое количество невсосавшихся аминокислот подвергается гниению в толстом кишечнике.

Литература

1. Березов Т.Т., Коровкин Б.Ф. Биологическая химия. М.: Медицина, 1990 г.

2. Биохимия человека. В 2-х томах / Марри Р., Греннер Д., Мейес П., Родуэлл В. М.: Мир, 1993 г.

3. Бышевский А.Ш., Герсенев О.А. Биохимия для врача. Екатеринбург, 1994 г.

4. Гринстейн Б., Гринстейн А. Наглядная биохимия. М.: ГЭОТАР Медицина, 2000 г.

5. Кнорре Д.Г., Мызина С.Д. Биологическая химия. М.: Высшая школа, 2000 г.

НЕПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫЕ ФУНКЦИИ ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНОГО ТРАКТА

Защитная функция. Стенка всех отделов желудочно-кишечно­го тракта на всем своем протяжении, по существу, представляет собой границу между внешней и внутренней средой организма. Вместе с пищей в полость пищеварительного тракта попадает зна­чительное количество чужеродных веществ, бактерий, простей­ших и т.д. Поэтому неудивительно, что желудочно-кишечный тракт обладает многоступенчатой системой защиты от чужерод­ных факторов внешней среды.

Важные защитные функции выполняет сама система пищева­рения за счет гидролиза чужеродных макромолекул до универ­сальных мономеров. Существенный вклад в контрольные меха­низмы вносит слой слизистых наложений, так как помимо изби­рательного транспорта веществ нейтрализует некоторые антигены в составе химуса за счет иммуноглобулинов.

Следующий барьер для чужеродных агентов - гликокаликс, который играет двоякую роль. Прежде всего он задерживает крупные негидролизованные молекулы, не пропуская их к апи­кальной мембране энтероцитов, и обеспечивает нейтрализацию некоторых антигенов за счет входящих в его состав иммуноглобу­линов. В межклеточных пространствах эпителиального пласта и в собственно пластинке слизистой оболочки кишки осуществляется лимфоцитарный контроль всосавшихся нутриентов.

Таким образом, в тонкой кишке выделяют три основных ком­понента иммунологических и неиммунологических защитных механизмов:

пристеночная зона (слой слизистых наложений);

эпителиальный слой с гликокаликсом;

лимфоретикулярная система слизистой оболочки.

Пищеварительные секреты желудочно-кишечного тракта (слю­на, желудочный сок, желчь) также выполняют защитную функ­цию за счет своих антибактериальных и обеззараживающих свойств. Такие защитные реакции желудочно-кишечного тракта, как тош­нота и рвота, также имеют важное значение.

Стимуляция секреции НС1, моторики же­лудка

Снижает объем желудочной секреции и кислотность желудочного сока

Стимулирует секрецию желудка и подже­лудочной железы; расширяет кровеносные капилляры; активирует моторику желудка и кишечника

Возбуждает секрецию пепсина желудком и секрецию поджелудочной железы; ускоря­ет эвакуацию содержимого кишечника

Стимулирует секрецию бикарбонатов и во­ды поджелудочной железой, печенью, брунн

Тормозит выделение соляной кислоты в же­лудке; стимулирует выделение пепсина; ак­тивирует секрецию поджелудочной желе­зы, желчевьщеление и кишечную секрецию

Тормозит секрецию соляной кислоты в же­лудке; усиливает сокращение желчного пу­зыря и желчевьщеление, моторику тонкой кишки

Чрезвычайно важно, что многие из желудочно-кишечных гор­монов идентифицированы центральной и периферической нерв­ными системами и могут выполнять роль медиаторов. Таким об­разом, гастроинтестинальные гормоны (гастрин, секретин, холе-цистокинин, мотилин и др.) участвуют не только в локальной ре­гуляции деятельности тех или иных участков пищеварительного тракта, но и, разносясь с кровью по всему организму, могут влиять на функционирование других систем и органов.

Гастроинтестинальные гормоны регулируют в желудочно-ки­шечном тракте секрецию воды, электролитов и ферментов, мото­рику, кишечное всасывание, высвобождение гормонов, пролифе-ративные процессы в эпителии и выполняют роль нейротрансмит-теров. Они оказывают также действие на сердечно-сосудистую, ЦНС и другие системы организма. Многие пептиды желудочно-кишечного тракта участвуют в метаболизме не только посредством гидролиза и всасывания питательных веществ, но и через гипота­ламус и железы внутренней секреции.

Обращает на себя внимание способность кишечных гормонов влиять на разные функции пищеварительных органов. Один и тот же гормон может действовать по-разному на различные клетки-мишени; например, холецистокинин тормозит секрецию соляной кислоты в желудке, но усиливает секрецию пепсиногена.

Экскреторная функция. Для поддержания гомеостаза внутрен­ней среды организма необходимо постоянное удаление продук­тов метаболизма из кровотока. Такая экскреция обеспечивается ренальными (почечными) и экстраренальными (внепочечными) путями, среди последних важная роль принадлежит желудочно-кишечному тракту.

Через желудочно-кишечный тракт выделяются продукты обме­на веществ (мочевина, мочевая кислота, креатинин), вода, мине­ральные вещества (натрий, калий, кальций, магний и др.), а также лекарственные вещества.

Различные отделы пищеварительного тракта обладают способно­стью выделять определенные вещества. Так, со слюной выделяются калий, натрий, кальций, йод; через стенку желудка и кишечника - мочевина, мочевая кислота, креатинин, молочная кислота, хлориды; поджелудочной железой и печенью - пурины, цинк и др.

Экскреторная функция пищеварительного тракта регулиру­ется ЦНС, в частности парасимпатическая нервная система уси­ливает секрецию.

Таким образом, желудочно-кишечный тракт участвует в под­держании гомеостаза - постоянства состава и свойств внутренней среды организма.

ПИЩЕВАРЕНИЕ У ПТИЦ

Желудочно-кишечный тракт птиц хорошо приспособлен к бы­строму и эффективному перевариванию кормов с небольшим со­держанием клетчатки. Коэффициент переваримости корма у них выше, чем у млекопитающих. Скорость прохождения кормовой массы через пищеварительный канал у птиц также выше, что свя­зано с меньшей протяженностью кишечника и более интенсивны­ми процессами расщепления питательных веществ.

Одной из главных особенностей ротовой полости птиц являет­ся отсутствие зубов. Птицы не пережевывают корм; его размягче­ние и перетирание происходит в последующих отделах - зобе и мышечном желудке. Язык у них покрыт роговыми сосочками и способствует захвату и проглатыванию корма. Слюна выделя­ется в малом количестве, но за счет присутствия слизи она су­щественно облегчает проглатывание корма. Смешанная слюна птиц представляет собой вязкую, богатую муцином мутную жид­кость с рН 6,9...7,2. За сутки у взрослых кур выделяется 7...25 мл слюны. В слюне содержатся амилолитические ферменты.

Изо рта корм поступает в зоб, который представляет собой од­ностороннее выпячивание вправо стенки пищевода. Зоб хорошо развит у кур, индеек, голубей. У гусей и уток истинный зоб отсут­ствует, а в конце пищевода имеется ампулообразное расширение (ложный зоб). Слизистая зоба не содержит желез, секретирующих ферменты, но здесь происходит переваривание питательных ве­ществ с помощью ферментов растительных кормов, симбионтной микрофлоры и слюны. Основными микроорганизмами, населяю­щими зоб птиц, являются лактобациллы, кишечные палочки, эн­терококки, грибы и дрожжевые клетки. В зобе достаточно интен­сивно протекает гидролиз крахмала до мальтозы и глюкозы, бро­жение Сахаров и образование молочной и других кислот под влиянием ферментов микрофлоры. При удалении зоба у подопыт­ных птиц резко нарушается переваривание корма и может насту­пить смерть из-за резкого нарушения обмена веществ. Всасывания продуктов гидролиза в зобу не происходит.

Эвакуация содержимого зоба начинается через 1...3ч после кормления. Общая продолжительность пребывания пищи в зобе у кур, индеек, голубей колеблется в пределах 3...18 ч.

Основная форма сокращения зоба - перистальтика. Сокра­щения зоба зависят от степени его наполнения. Пустой зоб со­кращается чаще, но с малой амплитудой. Моторика регулируется симпатическими и парасимпатическими нервами. Раздражение парасимпатических нервов усиливает моторику зоба, симпати­ческих - тормозит.

Желудок птиц состоит из двух отделов - железистого и мы­шечного. Первый сильнее развит у хищных птиц, второй - у зер­ноядных. Железистый желудок по функции напоминает простой желудок млекопитающих, а мышечный служит специализирован­ным органом для перетирания корма.

Из зоба кормовая масса сначала попадает в железистый желудок, однослойный эпителий которого образует поверхностные простые железы. Кроме них в подслизистом слое имеется 30...50 сложных лльвеолярных желез, соответствующих фундальным железам же­лудка млекопитающих. Желудочный сок птиц имеет кислую реак­цию и содержит свободную соляную кислоту, муцин, ферменты. Пепсин птиц аналогичен пепсину млекопитающих. Кроме него,

возможно, в желудочном соке птиц есть еще две протеиназы - желатиназа и гастриксин. Однако у растительноядных птиц в же­лезистом желудке происходит лишь незначительное переварива­ние пищи. Пищевой ком, пропитанный желудочным соком, попа­дает в мышечный желудок, где и происходит основной процесс желудочного пищеварения. По всей видимости, у птиц осущест­вляются все три фазы желудочной секреции: сложно-рефлектор­ная, гуморальная и кишечная.

Мышечный желудок соединен с железистым коротким пере­шейком. Его основная функция - сдавливание и перетирание пи­щи. Характерной особенностью мышечного желудка является твер­дая ороговевшая складчатая оболочка, называемая кутикулой. Ее образует затвердевший мукополисахаридный секрет расположен­ных под ней желез. Кутикула постоянно стирается и наращивается изнутри за счет секреции желез. В мышечном желудке постоянно находятся мелкие камешки и другие твердые частицы.

Частота сокращений мышечного желудка колеблется от 2...4 в 1 мин до одного раза в 3...5 мин. Давление в полости желудка по­вышается на пике сокращения у кур до 100...160 мм рт. ст., у гу­сей - до 250...280 мм рт. ст., что обеспечивает спрессовывание, раз­давливание и перетирание содержимого. Основной раздражитель для сокращения во время пищеварения - механическое воздей­ствие на стенки желудка. Регуляция моторной деятельности осу­ществляется нервно-гуморальным путем. Стимулирует моторику блуждающий нерв. Помимо перетирания пищи в мышечном же­лудке происходят интенсивные протеолитические процессы: кроме белков расщепляется 17...25 % углеводов, 9...11 % жиров.

Опорожнение желудка у птиц происходит рефлекторно. Одна­ко пилорический рефлекс отличается от такового у млекопитаю­щих в силу особенностей строения сфинктера и наличия кислой среды по обе стороны от него. У гусей в период пищеварения хи­мус в кишечник поступает непрерывно, а у кур и уток - неболь­шими порциями.

Особенностью кишечного пищеварения у птиц по сравне­нию с млекопитающими является более высокая концентрация водородных ионов в химусе, т. е. более низкие значения рН во всех отделах тонкого кишечника. Поджелудочный сок у всех видов птиц отделяется непрерывно и обладает протеолитичес-кой, амилолитической и липолитическои активностью. Чистый сок представляет собой жидкость с плотностью 1,0064...1,0108, рН 7,5...8,1.

Желчь у птиц представляет собой густую масляную жидкость темно-зеленого (пузырная желчь) или ярко-зеленого (печеноч­ная желчь) цвета. Количество отделяемой желчи выше, чем у других видов животных, кроме свиней (в пересчете на 1 кг массы тела). Процесс желчеобразования подчиняется нервно-гумораль­ным механизмам.

Слизистая оболочка тонкого отдела кишечника птиц подобна таковой у млекопитающих, но в ней слабо развит подслизистый слой и отсутствуют бруннеровые железы. В теле ворсинок плохо выражены лимфатические полости и отсутствуют системы лим­фатических протоков. Кишечный сок содержит энтерокиназу и обладает амилазной, мальтазной, сахаразной и пептидазной ак­тивностью. Подавляющее большинство ферментов в тонком ки­шечнике, как и у млекопитающих, участвует в пристеночном пи­щеварении.

К толстому отделу кишечника относится прямая кишка с пар­ными слепыми отростками, в которых осуществляются следую­щие процессы:

расщепление клетчатки с участием ферментов микрофлоры;

протеолиз под влиянием ферментов тонкого отдела кишечника;

превращение азотистых веществ с участием микрофлоры;

синтез витаминов группы В;

всасывание воды и минеральных веществ.

Заполнение слепых кишок происходит периодически - один раз в 35...70 мин за счет антиперистальтических движений прямой кишки и одновременной перистальтики самих отростков. Мото­рика слепых отростков осуществляется автоматически.

Толстый отдел кишечника впадает в клоаку. Прямая кишка открывается в каловый синус, где и происходит формирование кала. Кал, проходя через мочеполовой синус, смешивается с мочой. Мочевая кислота кристаллизуется и покрывает каловые массы белым налетом; в полужидком состоянии помет выде­ляется наружу.