Второй уровень регуляции активности дыхательного центра включает. Дыхание и метаболизм

Введение…………………………………………………………………….3

1. Дыхательный центр продолговатого мозга…………………………...4

2. Нейронная организация дыхательного центра………………………..6

3. Взаимодействие нейронов дыхательного центра……………………...7

4. Схема саморегуляции вдоха и выдоха…………………………………9

Заключение………………………………………………………………...11

Литература…………………………………………………………………12

Введение

Уже к Галену (I в.) было известно, что при отделении голов­ного мозга от спинного наступает остановка дыхания. На осно­вании результатов перерезок и электрического раздражения в об­ласти продолговатого мозга Н. А. Миславский (1885) пришел к заключению, что дыхательный центр находится в ретикулярной формации продолговатого мозга по обеим сторонам шва на уров­не корешков подъязычного нерва. Н. А. Миславский впервые привел доказательства функционального деления дыхательного центра на инспираторную и экспираторную части.

По современным представлениям, механизм, регулирующий дыхание у высших позвоночных животных, состоит из трех уровней.

Первый находится в спинном мозге. Это - центры диафрагмальных и межреберных нервов, обеспечивающие сокращение дыхательной мускулатуры.

Второй уровень регуляции представлен дыхательным центром продолговатого мозга, в который поступает афферентация от ды­хательного аппарата, а также от основных сосудистых зон. Этот центр обеспечивает ритмичную смену фаз дыхания и интеграцию деятельности спинномозговых центров дыхательной мускулату­ры. Однако дыхательный центр не способен обеспечить дыхатель­ные реакции без связи с верхними отделами головного мозга.

Третий уровень регуляции дыхания обеспечивается ассоциацией центров, которые находятся на разных уровнях головного мозга, включая кору больших полушарий.

1. Дыхательный центр продолговатого мозга

Дыхательный центр, как и любой другой центр, представляет собой совокупность ней­ронов, расположенных на различных уровнях ЦНС, достаточных для приспособительной регуляции газообмена.

В продолговатом мозге находится главная часть дыхательного центра, о чем свидетельствуют исследования М.Флуранса (1794 - 1867), обнаружившего, что разрушение медиальной части про­долговатого мозга в нижнем углу ромбовидной ямки ведет к пол­ной остановке дыхания. Позже Н.А. Миславский (1885) устано­вил наличие двух структур, ответственных за вдох и выдох.

Мост играет важную роль в регуляции продолжительности фаз вдоха, выдоха и паузы между ними. Нейроны моста при взаимодей­ствии с нейронами продолговатого мозга обеспечивают нормаль­ный цикл дыхания.

Мотонейроны спинного мозга получают импульсы от нейронов продолговатого мозга и посылают их к дыхательным мышцам по диафрагмальному и межреберным нервам. Центр диафрагмальных нервов находится в основном в 3 - 4-м шейных сегментах спин­ного мозга. Центры межреберных нервов, иннервирующих муску­латуру грудной клетки, локализуются в грудном отделе спинного мозга (4 - 10-й сегменты), иннервация мышц брюшной стенки осуществляется Th4-L3-сегментами.

В регуляции дыхания принимают участие также средний мозг , гипоталамус , лимбико-ретикулярный комплекс , кора большого мозга . В частности, средний мозг играет важную роль в регуляции тонуса всей мускулатуры организма, в том числе и дыхательной. Гипотала­мус выполняет интегрирующую роль в вегетативном обеспечении соматической деятельности, в том числе участвует в регуляции ча­стоты и глубины дыхания при физической деятельности, повыше­нии температуры внешней и внутренней среды (тепловая одышка).

Об участии коры большого мозга в регуляции дыхания свиде­тельствует тот факт, что частоту и глубину дыхания можно изме­нять произвольно в широком диапазоне. Но произвольная задерж­ка дыхания не может быть длительной, так как наступает непре­одолимая потребность возобновить дыхание. Об участии коры мозга свидетельствует также усиление дыхания перед стартом или по любому условно-рефлекторному сигналу. Минимальная физичес­кая нагрузка (несколько шагов в течение 1 - 2 мин) бескоркового животного в эксперименте вызывает у него длительную одышку. Благодаря коре большого мозга при выполнении физических уп­ражнений интенсивность дыхания становится адекватной потреб­ностям организма (более экономное дыхание). Это связано также и с тем, что сами движения становятся более экономичными.

Под автоматией дыхательного центра понимают циркуляцию возбуждения в его нейронах, обеспечивающую саморегуляцию вдоха и выдоха. Автоматию дыхательного центра впервые наблю­дал с помощью гальванометра на изолированном продолговатом мозге лягушки И. М. Сеченов (1882). Ритмическую активность изо­лированного продолговатого мозга золотой рыбки зарегистриро­вал Эдриан (1931). С помощью микроэлектродной техники под­тверждено, что продолговатый мозг способен генерировать элек­трические импульсы. Основная часть нейронов дыхательного цен­тра в продолговатом мозге относится к ретикулярной формации, эти нейроны обладают свойством спонтанной активности. Кроме спонтанной активности автоматии дыхательного центра способ­ствуют гуморальные влияния непосредственно на центр, главным образом СО2, а также афферентная импульсация от рефлексоген­ных зон (от хемо- и механорецепторов), взаимодействие возбуж­дающих и тормозящих влияний нейронов дыхательного центра, возбуждающих влияние вышележащих отделов ЦНС.

2. Нейронная организация дыхательного центра

Нейронная организация дыхательного центра (продолговатый мозг и мост). Дыхательные нейроны, возбуждающиеся в различ­ные фазы дыхательного цикла, обнаружены почти на всем протя­жении продолговатого мозга. Однако в обеих половинах продолго­ватого мозга есть участки ретикулярной формации, где имеются скопления дыхательных нейронов. Как.отметил Р.Баумгартен (1956), в правой и левой половине продолговатого мозга имеется по два таких скопления - дорсальное и вентральное, которые локализуются вблизи задвижки (obex), расположенной у нижнего угла ромбовидной ямки.

Дорсальная группа дыхательных нейронов примыкает к ядру одиночного пучка и состоит на 95 % из инспираторных нейронов (возбуждающихся в фазу вдоха, условно - центра вдоха). Аксоны этих нейронов идут к другим нейронам дыхательного центра и к мото­нейронам диафрагмального нерва в передних рогах шейного отде­ла, главным образом сегменты 2-4. Нейроны диафрагмального ядра спинного мозга возбуждаются непрерывно, но с учащением в фазу вдоха или залпами, как и связанные с ними нейроны про­долговатого мозга. Коллатерали от аксонов нейронов дорсального дыхательного ядра идут также в вентральное дыхательное ядро продолговатого мозга, образуя возбуждающие синапсы на его инспираторных нейронах и тормозные - на экспираторных. Экс­пираторные нейроны в дорсальном ядре встречаются редко (не­сколько процентов).

Вентральная группа дыхательных нейронов расположена в обла­сти обоюдного, ретроамбигуального ядер и простирается до 2-го шейного сегмента спинного мозга включительно. В вентральной группе содержатся инспираторные и экспираторные нейроны (пос­ледних большинство). Часть нейронов вентральной группы посы­лает свои аксоны в спинной мозг к мотонейронам межреберных мышц и мышц живота, часть - к ядру диафрагмального нерва, часть - к другим нейронам дыхательного центра. Инспираторные нейроны в спинном мозге расположены в основном во 2 -6 м, а экспираторные - в 8 -10-м грудных сегментах. В вентральной груп­пе находятся эфферентные нейроны центров блуждающего не­рва, регулирующие просвет воздухоносного пути в ритме дыха­тельного цикла. Максимум активности этих нейронов регистриру­ется в конце выдоха, что ведет к сужению просвета воздухонос­ного пути в результате повышения тонуса гладких мышц и спо­собствует выдоху; минимум активности нейронов наблюдается в конце вдоха, что сопровождается уменьшением тонуса гладких мышц воздухоносного пути, расширяет его и облегчает вдох.

3. Взаимодействие нейронов дыхательного центра

Взаимодействие нейронов дыхательного центра заключается в следующем: ритмическая смена вдоха и выдоха (постоянное их че­редование) обеспечивается циркуляцией возбуждения в дыхатель­ных нейронах продолговатого мозга, т. е. главной части дыхатель­ного центра, а также взаимодействием импульсации нейронов про­долговатого мозга с импульсацией дыхательных нейронов моста и рефлексогенных зон, главной из которых является легочная (механорецепторы). Эфферентные импульсы ритмично поступают по диафрагмальному и межреберным нервам к дыхательным мышцам, что ведет к их сокращению (вдох). Отсутствие импульсации сопро­вождается расслаблением дыхательной мускулатуры (выдох). Цикл дыхания у человека состоит из вдоха, выдоха и паузы.

С учетом этого дыхательные нейроны классифицируют на группы.

1. Ранние инспираторные и экспираторные нейроны, дающие ко­роткую серию импульсов соответственно перед вдохом или перед выдохом.

2. Поздние инспираторные и экспираторные нейроны, возбуждаю­щиеся соответственно после начала вдоха или выдоха.

3. Полные инспираторные и экспираторные нейроны, возбужде­ние которых совпадает соответственно с фазой вдоха или выдоха.

4. Инспираторно-экспираторные нейроны начинают возбуждать­ся в фазе вдоха и заканчивают в начале выдоха.

5. Экспираторно-инспираторные нейроны начинают возбуждать­ся во время выдоха и заканчивают в начале вдоха.

6. Непрерывно активные нейроны, т.е. постоянно возбуждающи­еся, но увеличивающие импульсацию во время вдоха или выдоха.

Имеются и другие классификации нейронов дыхательного цен­тра. Разные по характеру импульсации дыхательные нейроны рас­положены диффузно. Возбуждающее и тормозящее взаимодействие всех типов нейронов обеспечивает ритмическую деятельность ды­хательного центра.

Большинство экспираторных нейронов является антиинспираторными, и только часть из них посылает свои импульсы к мышцам выдоха. Они возбуждаются под влиянием афферентной импульса­ции блуждающих нервов и нейронов моста. Большинство инспираторных нейронов обладает непрерывной спонтанной импульсной активностью, которая преобразуется в фазную благодаря тормоз­ным реципрокным влияниям экспираторных и поздних инспираторных нейронов. После перерезки блуждающих нервов и ствола мозга между мостом и продолговатым мозгом наблюдается дли­тельный тетанус инспираторных мышц (инспираторное апноэ), что также свидетельствует о постоянной активности инспиратор­ных нейронов. Однако после выхода животного из наркоза восста­навливается ритмичное дыхание, что демонстрирует высокую сте­пень автоматии главной части дыхательного центра продолгова­того мозга и компенсационные возможности ЦНС в случае ее по­вреждения. Срез основных дыхательных нейронов толщиной всего лишь 0,5 мм продолжает генерировать дыхательный ритм in vitro.

4. Схема саморегуляции вдоха и выдоха.

Каждый дыхательный цикл начинается с возбуждения ранних инспираторных нейронов. Затем возбуждение переходит на полные инспиратор­ные нейроны. В процессе циркуляции возбужде­ния импульсы по возвратным связям поступают к предшествую­щим нейронам и тормозят их. Полные инспираторные и экспираторные нейроны по нисходящим путям посылают импульсы к мо­тонейронам спинного мозга, иннервирующим дыхательную мус­кулатуру.

Поскольку при спокойном дыхании выдох обычно осуществляется за счет потенциальной энергии, накопленной во время вдоха, экспираторные нейроны и мышцы не показаны. Роль моста в регуляции вдоха и выдоха доказана в опытах с перерезкой ствола мозга (Люмсден, 1923): при отделении моста вдох становится очень длительным, преры­вается короткими выдохами. При перерезке блуждающих нервов дыхание становится резко замедленным и глубоким, вдох про­должается дольше обычного. Таким образом, импульсация от ней­ронов моста и афферентная импульсация, поступающая в про­долговатый мозг по блуждающим нервам, обеспечивают смену вдоха на выдох, причем главную роль играют нейроны моста. Об этом свидетельствуют более грубые нарушения дыхания после от­деления моста, нежели после перерезки блуждающих нервов.

В мосту обнаружены две области скопления нейронов, участвую­щих в регуляции дыхания. Одна группа дыхательных нейронов находится в ростральной части - на 2 мм ниже задних холмиков четверохолмия, медиальнее парабрахиального ядра (пневмотаксический центр по Люмсдену). Возбуждение этих нейронов облег­чает смену вдоха на выдох. В средней и каудальной областях моста также обнаружены дыхательные нейроны (возбуждаются в ритме дыхания), но они, напротив, тормозят смену вдоха на выдох. В целом нейроны моста способствуют смене вдоха на выдох и дела­ют дыхательный цикл более плавным. Считают, что дыхательные нейроны моста получают импульсы от инспираторных нейронов продолговатого мозга и посылают импульсы обратно в продолго­ватый мозг, где они возбуждают экспираторные нейроны и тор­мозят инспираторные. Поскольку в мосте обнаружены две группы нейронов, взаимодействие которых с нейронами продолговатого мозга обеспечивает плавность дыхательного цикла, применение понятия «пневмотаксический центр» утратило смысл.

Роль блуждающих нервов в регуляции вдоха и выдоха доказали К. Геринг и Дж. Брейер в опыте с раздуванием легких воздухом в различные фазы дыхательного цикла. Оказалось, что раздувание легких воздухом тормозит вдох, после чего наступает выдох. Уменьшение объема легких (забор воздуха) тормозит выдох, ус­коряет вдох. После перерезки блуждающих нервов раздувание легких не изменяет характер дыхания - тормозный эффект от­сутствует.

Заключение

Итак, результаты опытов многих ученых свидетельствуют о том, что во время вдоха вследствие растяжения легких возбуждаются их механорецепторы (рецепторы растяжения). Афферентные импульсы по блуждающим нервам поступают к дыхательным нейронам, тормозят вдох и обес­печивают смену вдоха на выдох (рефлексы Геринга-Брейера). При этом возбуждаются экспираторные и поздние инспираторные ней­роны, которые, в свою очередь, тормозят ранние инспираторные нейроны. Афферентные импульсы от легких по блуждающим нервам поступают также к дыхательным нейронам моста. Рецепторы рас­тяжения легких локализуются преимущественно в гладкомышечных стенках трахеи и бронхов всех калибров. В каждом легком име­ется около 1000 рецепторов, они возбуждаются при вдохе. Чем глубже вдох, тем выше их активность. Возбудимость рецепторов растяжения различна, некоторые из них (низкопороговые) воз­буждаются не только при вдохе, но и при выдохе. Рецепторы рас­тяжения легких являются медленно адаптирующимися.

Значение проприорецепторов дыхательных мышц в регуляции дыхания является таким же, как и для всей скелетной мускула­туры. Причем главную роль играют проприорецепторы (мышеч­ные веретена и сухожильные рецепторы) межреберных мышц и мышц стенки живота, которые содержат большое количество этих рецепторов. Диафрагма содержит очень мало проприорецепторов. Поэтому активность нейронов диафрагмального нерва практи­чески полностью определяется импульсами дыхательных нейро­нов продолговатого мозга; активность мотонейронов межребер­ных нервов зависит от импульсов продолговатого мозга и от аф­ферентных импульсов проприорецепторов дыхательной муску­латуры. Импульсация от проприорецепторов усиливает сокраще­ние дыхательной мускулатуры и способствует смене вдоха на выдох.

Литература.

1. Бехтерева Н.П. «Не люблю, когда человеческий мозг сравнивают с компьютером»// Смена.-2000.-№4.-с.244-251.

2. Блум А. Мозг, разум, поведение. Пер. с англ. М.:1995. – 356с.

3. Бычков С.М., Кузьмина С.А. Биохимия мозга. //Вопросы медицинской химии. – 1986.вып 1.-с.21.

4. Воронин Л.Г. Физиология ВНД. М. Высная школа, 1999. – 312с.

5. Гомазков О. Мозг – ХХI: Закон доминанты.// Знание-сила.-1995.-№5.-с.51-57.

5. Камбарова Д. Болезни мозга глазами физиолога.\\ Новая еженедельная газета.-1995.1февр.с.2.

6. Мозг. Пер. с англ. Под ред. П.В.Симонова. М.:Мир. – 1982. -287с..

7. Моренков Э.Д. Морфология мозга человека.М.:1983.-276с.

8. Михайлов А.С. Физики задумываются над механизмом работы мозга.//Природа. 1987. -№3.-с.15-26.

9. Смирнов В.М. Физиология ЦНС: уч. пос. М. Изд. Центр «Академия», 2004. – 352с.

10. Эвелин Пирс. Анатомия и физиология мозга. Пер. с англ. М.: 2003.-315с.

Дыхательный центр это совокупность связанных между собой нейронов центральной нервной системы, обеспечивающих 1) координированную ритмическую деятельность дыхательных мышц и 2) приспособление дыхания к меняющимся условиям окружающей и внутренней среды. Дыхательный центр был описан в 1885 году Н.А. Миславским. Этот центр, как и любой нервный центр, не является абсолютно автономным образованием, он представляет часть функциональной системы, регулирующей параметры внутренней среды - напряжение кислорода, углекислого газа и рН, и обеспечивает ее гомеостаз.

Мы уже упоминали о том, что в продолговатом мозге на дне IV желудочка расположены структуры, разрушение которых уколом иглы ведет к прекращению дыхания и гибели организма. В экспериментах с перерезками ствола мозга на различных уровнях было установлено, что центр, расположенный в продолговатом мозге является важнейшим в регуляции дыхания. Основной вклад в изучение центральных механизмов регуляции дыхания в последние годы вносят эксперименты с регистрацией активности отдельных нейронов. В ствол мозга вводят внутриклеточные или внеклеточные микроэлектроды, регистрируют активность отдельных нейронов и сопоставляют ее с одновременной записью дыхательных движений. Применение микроэлектродной техники позволило установить, что в состав дыхательного центра входят несколько типов клеток, активность которых соответствует фазам дыхательного цикла. Эти клетки были названы дыхательными нейронами .

Среди дыхательных нейронов выделяются две основные популяции клеток: к первой относятся нейроны, возбуждение которых совпадает с фазой вдоха - инспираторные нейроны , ко второй относятся нейроны, которые возбуждаются в фазу выдоха - экспираторные нейроны .

Природа ритмической активности дыхательного центра до настоящего времени не полностью понятна. Мы приведем гипотезы, существующие по этому вопросу, а в дальнейшем - факты, подтверждающие или опровергающие их.

1. Инспираторные нейроны спонтанно непрерывно активны и периодически тормозятся экспираторными. Экспираторные нейроны возбуждаются влияниями блуждающего нерва и вышележащих отделов мозга.

2. Обе группы нейронов спонтанно активны, а между ними существуют реципрокные отношения (это значит, что при возбуждении одной группы нейронов другая затормаживается, и наоборот).

3. Дыхательные нейроны не обладают спонтанной активностью, а возбуждаются от других отделов мозга. Обе группы нейронов связаны реципрокными отношениями через тормозные нейроны.

4. Существует нейронная сеть, содержащая несколько подтипов нейронов. Их взаимодействие приводит к ритмической активности всей сети. Возникновение этой ритмической активности обусловлено импульсами, поступающими от хеморецепторов и активирующей ретикулярной формации продолговатого мозга.

Как видим, существуют две противоположные точки зрения относительно спонтанной активности дыхательных нейронов.

Дыхательный центр представляет собой парное скопление нейронов (клеток) головного мозга, объединенных общей функцией. За счет его работы дыхательные мышцы сокращаются и расслабляются в определенной последовательности, а сам процесс дыхания подстраивается под окружающую среду и состояние организма.

Данная анатомическая структура находится в мосте и продолговатом мозге. Помимо этого анатомического отдела, здесь же располагаются и такие важные центры, как жевания, глотания, слюноотделения и другие. Повреждение продолговатого мозга человека чаще всего приводит к смерти от паралича дыхательных мышц, разобщения процесса дыхания, и, как следствие, нарастания дыхательной недостаточности.

В дыхательном центре существуют несколько значимых отделов. Инспираторный отдел отвечает за регуляцию вдоха, экспираторный — выдоха. Повреждение какого-либо одного отдела блокирует эту функцию на той стороне, где находится очаг поражения. Экспираторный отдел располагается в вентральном ядре продолговатого мозга, в то время как инспираторный — в дорсальном ядре. Процесс координации вдохов и выдохов контролируется пневмотаксическим центром, который находится в области варолиева моста. Данный отдел обладает функцией автоматизма, то есть, самостоятельно генерирует нервный импульс. Возбуждение этого центра осуществляется вдохом, за которым должен следовать своевременный выдох. В мосте располагается также отдел, регулирующий тонус дыхательного центра.

Работа дыхательного центра

Функция дыхательного центра контролируется совокупностью факторов. Рассмотрим их компоненты:

1. Автоматизм нейронов центра, которые самостоятельно вырабатывают импульсы для совершения дыхательных движений. Этот процесс контролируется газовым составом крови, ее кислотно-щелочным состоянием, метаболическими особенностями организма и физической нагрузкой, а также условиями окружающей среды.
2. Углекислый газ вызывает стимуляцию дыхательного центра. При недостатке кислорода в окружающем воздухе его поступает со вдохом мало, поэтому наступает компенсация: увеличение частоты и глубины дыхания.
3. Газовый состав крови напрямую влияет на работу дыхательного центра. При недостатке кислорода (гипоксии) кислотно-основное состояние крови смещается в сторону кислого (ацидоз). Ткани не справляются со своими функциональными обязанностями, так как для их деятельности не хватает кислорода. В связи с этим увеличивается частота дыхания, но оно поверхностное, т.е. недостаточно эффективное.
4. В организме человека существует несколько рефлексогенных зон, стимуляция которых изменяет ритм дыхания. Резкое раздражение рецепторов тепла или холода кожи может привести к рефлекторной остановке дыхания. При чихании, глотании дыхательная деятельность кратковременно останавливается. Сосудистая синокаротидная зона, как и дыхательный центр, чувствительна к изменению газового состава среды.

Нормальный дыхательный цикл

Исходя из полученной информации, дыхательный цикл можно изобразить следующим образом:

Активация инспираторных нейронов за счет повышения концентрации углекислого газа — нервный импульс направляется из вентральных ядер по нервным волокнам в моторецепторы диафрагмальных и межреберных нервов — увеличение объема легких и грудной клетки — вдох — раздражение рецепторов растяжения альвеол — направление нервного импульса к экспираторному отделу дыхательного центра — раздражение отдела — выдох.

Данная схема получила название дыхательного контура. Процесс ритмичности этих циклов контролируется пневмотаксическим центром.

Дыхательный центр это совокупность связанных между собой нейронов центральной нервной системы, обеспечивающих 1) координированную ритмическую деятельность дыхательных мышц и 2) приспособление дыхания к меняющимся условиям окружающей и внутренней среды. Дыхательный центр был описан в 1885 году Н.А. Миславским. Этот центр, как и любой нервный центр, не является абсолютно автономным образованием, он представляет часть функциональной системы, регулирующей параметры внутренней среды - напряжение кислорода, углекислого газа и рН, и обеспечивает ее гомеостаз.

Мы уже упоминали о том, что в продолговатом мозге на дне IV желудочка расположены структуры, разрушение которых уколом иглы ведет к прекращению дыхания и гибели организма. В экспериментах с перерезками ствола мозга на различных уровнях было установлено, что центр, расположенный в продолговатом мозге является важнейшим в регуляции дыхания. Основной вклад в изучение центральных механизмов регуляции дыхания в последние годы вносят эксперименты с регистрацией активности отдельных нейронов. В ствол мозга вводят внутриклеточные или внеклеточные микроэлектроды, регистрируют активность отдельных нейронов и сопоставляют ее с одновременной записью дыхательных движений. Применение микроэлектродной техники позволило установить, что в состав дыхательного центра входят несколько типов клеток, активность которых соответствует фазам дыхательного цикла. Эти клетки были названы дыхательными нейронами .

Среди дыхательных нейронов выделяются две основные популяции клеток: к первой относятся нейроны, возбуждение которых совпадает с фазой вдоха - инспираторные нейроны , ко второй относятся нейроны, которые возбуждаются в фазу выдоха - экспираторные нейроны .

Природа ритмической активности дыхательного центра до настоящего времени не полностью понятна. Мы приведем гипотезы, существующие по этому вопросу, а в дальнейшем - факты, подтверждающие или опровергающие их.

Инспираторные нейроны спонтанно непрерывно активны и периодически тормозятся экспираторными. Экспираторные нейроны возбуждаются влияниями блуждающего нерва и вышележащих отделов мозга.

Обе группы нейронов спонтанно активны, а между ними существуют реципрокные отношения (это значит, что при возбуждении одной группы нейронов другая затормаживается, и наоборот).

Дыхательные нейроны не обладают спонтанной активностью, а возбуждаются от других отделов мозга. Обе группы нейронов связаны реципрокными отношениями через тормозные нейроны.

Существует нейронная сеть, содержащая несколько подтипов нейронов. Их взаимодействие приводит к ритмической активности всей сети. Возникновение этой ритмической активности обусловлено импульсами, поступающими от хеморецепторов и активирующей ретикулярной формации продолговатого мозга.

Как видим, существуют две противоположные точки зрения относительно спонтанной активности дыхательных нейронов.

Локализация дыхательного центра

В продолговатом мозге не обнаружено обособленных ядер, которые содержали бы или исключительно инспираторные, или экспираторные нейроны. Дыхательные нейроны обнаружены почти на всем протяжении продолговатого мозга, однако некоторые закономерности их локализации установлены.

В правой и левой половинах продолговатого мозга содержатся по два скопления дыхательных нейронов - дорсальные и вентральные дыхательные ядра. Ориентиром их расположения служит задвижка (obex), находящаяся у нижнего угла ромбовидной ямки (рисунок 20). Скопления преимущественно инспираторных нейронов (95 %) образуют дорсальную группу поблизости от ядра одиночного тракта. Инспираторные нейроны обнаружены и в вентральном ядре, вблизи обоюдного ядра.

Рисунок 20. Расположение инспираторных (И) и экспираторных (Э) нейронов в продолговатом мозге

Слева – вентральная поверхность, справа – два поперечных среза, на которых изображены области сосредоточения дыхательных нейронов, положения ядра одиночного тракта (ЯОТ), корешков языкоглоточного и блуждающего нервов и первого шейного спинномозгового корешка.

Вентральное дыхательное ядро имеет большую протяженность - от каудального края ядра лицевого нерва до первого шейного сегмента спинного мозга, в нем можно выделить три скопления дыхательных нейронов. 1. В непосредственно близости от ядра лицевого нерва обнаружены скопления экспираторных нейронов, это скопление называется комплекс Бетцингера. 2. Каудальнее расположено параамбигуальное ядро, это ядро включает в себя обоюдное ядро, в котором находятся мотонейроны мышц гортани и глотки. Здесь же расположено скопление инспираторных нейронов. Часть вентрального ядра, расположенная латеральнее и каудальнее обоюдного ядра, называется ретроамбигуальным ядром, здесь располагаются экспираторные нейроны. Таким образом, вентральное ядро имеет сложную структуру и включает как инспираторные, так и экспираторные нейроны. В непосредственной близости, еще немного каудальнее, уже в 1, 2 шейных сегментах спинного мозга обнаружены скопления инспираторных нейронов, но эти нейроны не относят к вентральному ядру.

Большая часть аксонов нейронов дорсальной группы направляется в спинной мозг к диафрагмальным ядрам, расположенным в шейном отделе . Часть аксонов отдают коллатерали в вентральное ядро. Нейроны вентральной группы посылают нисходящие волокна к спинномозговым мотонейронам межреберных мышц и мышц живота.

Инспираторные мотонейроны спинного мозга расположены во 2 - 6, а экспираторные в 8 - 10 грудных сегментах. В вентральной группе нейронов находятся эфферентные преганглионарные волокна блуждающего нерва, которые обеспечивают изменение просвета дыхательных путей. Максимальная активность нейронов блуждающего нерва соответствует концу выдоха, минимальная концу вдоха.

В экспериментах с перерезкой мозга ниже варолиева моста удалось установить, что кроме дорсальной и вентральной групп нейронов продолговатого мозга, в регуляции дыхания принимают участие и дыхательные нейроны, расположенные в районе моста. После перерезки и отделения продолговатого мозга от моста периодические дыхательные движения сохраняются, однако ритм становится другим: длительный выдох периодически прерывается короткими вздохами. Оказалось, что для ритмичного дыхания и равномерной смены дыхательных фаз необходима целостность нейронов, расположенных в медиальном парабрахиальном ядре и ядре Келликера-Фузе и их связь с дыхательными нейронами продолговатого мозга. Этот отдел моста получил название пневмотаксического центра.

Одной из жизненно-необходимых функций человеческого организма является дыхательная функция. Это физиологическое действие полностью автоматизировано и регулируется с помощью дыхательного центра. Дыхательный центр расположен в нижней части головного мозга. В спокойном состоянии не замечает своего дыхания, хотя наполнение легких воздухом (вдох), а затем освобождение их от уже отработанной воздушной среды (выдох) - процесс достаточно сложный, сопровождается ритмичными движениями межреберных мышц, а также мышц диафрагмы. Вопрос о том, где расположен дыхательный центр, долгое время был предметом дискуссий в ученой среде, поскольку дыхательная функция организма имеет несколько физиологических механизмов и может управляться как из головного, так и из спинного мозга.

Дыхание и метаболизм

Дыхание обеспечивает организму метаболический газовый обмен, в котором участвуют два химических соединения: кислород (О2) и углекислый газ (СО2). При избытке в крови ЦНС посылает импульс, активизирующий дыхание, при этом приток кислорода увеличивается. И наоборот, в случае перенасыщености организма кислородом происходит торможение дыхательной функции, число сокращений грудной клетки уменьшается, и кислород начинает поступать в кровь в минимальном количестве. Таким образом, в организме поддерживается баланс газообмена.

15 сокращений в минуту

В подчинении у ЦНС две группы нейронов, они находятся в дыхательном центре, а дыхательный центр расположен в так называемом продолговатом мозге. Обе группы нейронов выполняют одну функцию, а эта функция состоит из двух частей, вдоха и выдоха. В первую группу входят инспираторные нейроны, отвечающие за вдох, а во вторую группу - нейроны экспираторные, отвечающие за выдох. И те и другие активизируются поочередно, посылая рабочие импульсы в определенной ритмике (обычно это 15 сокращений грудной клетки в минуту), чем обеспечивается оптимальный режим газообмена в организме. Импульсы проходят через пневмотаксический центр, расположенный в под названием который находится выше продолговатого мозга. Поскольку сам дыхательный центр расположен в отделе то в организме действует сложная двухступенчатая передача импульсов.

Вдох и выдох

Возбужденные инспираторные нейроны достигают межреберной мускулатуры и заставляют ее сокращаться, при этом также начинают сокращаться Происходит вдох, который доставляет в организм очередную порцию кислорода. При вдохе легкие расширяются, в движение приходят рецепторы, расположенные в легочных долях. Они, в свою очередь, посылают импульсы в продолговатый мозг. Дыхательный центр принимает импульсы и превращает их в тормоз для инспираторных нейронов, которые теряют активность. Возбуждаться начинают экспираторные нейроны дыхательного центра. Они вызывают реакцию группы мышц, отвечающих за сокращение грудной клетки, и таким образом происходит выдох.

Эмоции и дыхание

Помимо инспираторных и экспираторных нейронов, на процесс дыхания влияют и другие факторы. Так как дыхательный центр расположен в одном из отделов головного мозга, он подвержен влиянию множества сопутствующих факторов. Дыхание может учащаться от физических нагрузок, эмоциональных переживаний, чувства страха или опасности. Активность дыхательного центра также зависит от гормонального состояния организма. Но в любом случае происходит регулирование метаболических процессов в организме человека посредством обогащения крови кислородом.