Эпителиальная ткань выстилает полость кишечника. Эпителиальная ткань

Эпителиальная ткань – которая выстилает кожный покров, такие как роговица, глаза, серозные оболочки, внутренняя поверхность полых органов пищеварительного тракта, дыхательную, мочеполовую, системы, которые образуют железы. Эпителиальная материя обладают высокими восстановительными способностями.

Большинство желез имеют эпителиальное происхождение. Пограничное положение объясняется тем, что она участвует в обменных процессах, таких, как – газообмен через слой клеток легких; поглощение питательных веществ из кишечника в кровь, лимфу, выделяется моча через клетки почек и много других.

Защитные функции и виды

Эпителиальная ткань также защищает от повреждений, механических воздействий. Берет начало из эктодермы – кожного покрова, ротовой полости, большая часть пищевода, роговицы глаз. Эндодермы –желудочно-кишечного тракта, мезодерма – эпителии органов мочеполовых систем, серозных оболочек (мезотелии).

Она образуется на ранней стадии эмбрионального развития. Она входит в состав плаценты, участвует в обменах между матерью и ребенком. Учитывая, все эти особенности зарождения эпителиальных материй их разделяют на несколько видов:

• кожный эпителий;
• кишечный;
• почечный;
• целомический (мезотелии, половых желез);
• эпендимоглиальный (эпителии органов чувств).

Всем этим видам свойственны похожие признаки, когда клетка образует единый пласт, который располагается на базальной мембране. Благодаря этому происходит питание, в них нет кровеносных сосудов. При повреждении пласты легко восстанавливаются за счет своих регенеративных способностей. Клетки имеют полярное строение из-за различий базальных, противоположных – апикальных частей клеточных тел.

Строение и особенности тканей

Эпителиальная ткань – пограничная, потому как покрывает организм снаружи, изнутри выстилает полые органы, стенки организма. Особый вид – железистый эпителий, он образует такие железы, как щитовидная, потовая, печень и многие другие клетки, которые вырабатывают секрет. Клетки эпителиальной материи плотно друг к другу прилегают, образуют новые пласты, межклеточные вещества, клетки регенерируют.

По форме они могут быть:

• плоские;
• цилиндрические;
• кубические;
• могут быть однослойными, такие пласты (плоские) выстилают грудную, а еще брюшную полости тела, кишечный тракт. Кубические образуют канальцы нефронов почек;
• многослойными (образуют наружные слои – эпидермис, полости дыхательных путей);
• ядра эпителиоцитов обычно светлые (большое количество эухроматина), крупные, по своей форме напоминают клетки;
• цитоплазма эпителиоцита состоит из отлично развитых органелл.

Эпителиальная ткань, по своему строению отличается тем, что у нее отсутствует межклеточное вещество, не имеется кровеносных сосудов (за очень редким исключением сосудистой полоски внутреннего уха). Питание клеток осуществляется диффузно, благодаря базальной мембране из рыхлых волокнистых соединительных тканей, которые содержат немалое число кровеносных сосудов.

У апикальной поверхности есть щеточные каемки (эпителии кишечника), реснички (мерцательные эпителии трахеи). У боковой поверхности имеются межклеточные контакты. Базальная поверхность имеет базальный лабиринт (эпителии проксимального, дистального канальца почек).

Основные функции эпителий

Основные функции, которые присущи эпителиальным тканям это – барьерные, защитные, секреторные и рецепторные.

1. Базальные мембраны связывают эпителии и соединительные материи. На препаратах (на светооптическом уровне) они имеют вид бесструктурных полосок, которые не окрашиваются гематоксилином-эозином, но выделяют соли серебра и предоставляют сильную ШИК-реакцию. Если брать ультраструктурный уровень, то можно обнаружить несколько слоев: светлой пластинки, которая относится к плазмолемме базальной поверхности и плотной пластинки, которая обращена в сторону соединительных тканей. В этих слоях характерно разное количество белков в эпителиальной ткани, гликопротеина, протеогликана. Имеется еще и третий слой – ретикулярная пластинка, в которой содержатся ретикулярные фибриллы, но их часто относят к компонентам соединительных тканей. Мембрана поддерживает нормальное строение, дифференцировку и поляризацию эпителия, что в свою очередь поддерживает прочную связь с соединительными тканями. Фильтрует питательные вещества, которые поступают в эпителии.
2. Соединения межклеточные или контакты эпителиоцитов. Обеспечивает связь между клеток и поддерживает формирование пластов.
3. Плотное соединение – это область неполного слияния листков наружных плазмолемм близких клеток, которые блокируют распространение по межклеточному пространству веществ.

Для эпителиальной материи, а именно, ткани выделяют несколько видов функций – это покровные (которые имеют пограничные положения между внутренней средой организма и окружением); железистые (которые покрывают секреторные отделения экзокринной железы).

Классификация эпителиальной материи

Всего существует несколько классификационных разновидностей эпителиальных тканей, которые определяют ее характеристику:

• морфогенетические – клетки относятся к базальной мембране и их форме;
• однослойные эпителии – это все клетки, которые связаны с базальной системой. Одноярдная – все клетки которые имеют одинаковую форму (плоскую, кубическую, призматическую) и располагаются на одном уровне. Многорядные;
• многослойные – плоские ороговевающие. Призматические – это молочная железа, глотка гортань. Кубические – стволовые фолликулы яичника, протоки потовых, сальных желез;
• переходные – выстилают органы, которые подвержены сильному растяжению (мочевые пузыри, мочеточники).

Однослойные плоские эпителии:

Популярное:

Эпителиальные ткани - это совокупность дифференцированных клеток, тесно расположенных в виде пласта на базальной мембране, на границе с внешней или внутренней средой, а также образующих большинство желёз организма.

Признаки эпителиальной ткани:

1. Клетки располагаются пластами.

2. Имеется базальная мембрана, выполняющая механическую (закрепление эпителиоцитов), трофическую и барьерную (избирательный транспорт веществ) функции.

3. Клетки тесно связаны друг с другом.

4. Клетки обладают полярностью (апикальная и базальная части).

5. Отсутствуют кровеносные сосуды. Питание эпителиоцитов осуществляется диффузно через базальную мембрану со стороны подлежащей соединительной ткани.

6. Отсутствует межклеточное вещество.

7. Высокая способность к регенерации. Восстановление эпителия происходит вследствие митотического деления и дифференцировки стволовых клеток.

Гистоморфология поверхностных и железистых эпителиев

Различают две группы эпителиальных тканей: поверхностные эпителии (покровные и выстилающие) и железистые эпителии.

Поверхностные эпителии - покрывают органы снаружи и изнутри, отделяют организм и его органы от окружающей их среды и участвуют в обмене веществ между ними, осуществляя функции поглощения веществ и выделения продуктов обмена. Покровный эпителий выполняет защитную функцию, предохраняя подлежащие ткани организма от различных внешних воздействий - химических, механических, инфекционных и других. Эпителий, покрывающий внутренние органы, создает условия для их подвижности, например для движения сердца при его сокращении, движения легких при вдохе и выдохе.

Среди поверхностных эпителиев, различают две основные группы: однослойные и многослойные. В однослойных эпителиях все клетки связаны с базальной мембраной, а в многослойных с ней непосредственно связан лишь один нижний слой клеток.

Однослойный эпителий может быть двух типов: однорядным и многорядным. У однорядного эпителия все клетки имеют одинаковую форму - плоскую, кубическую или призматическую, а их ядра лежат на одном уровне, т.е. в один ряд. Однослойный эпителий, имеющий клетки различной формы и высоты, ядра которых лежат на разных уровнях, т.е. в несколько рядов, носит название многорядного.

Многослойный эпителий бывает многослойным плоским ороговевающим, многослойным плоским неороговевающим и переходным.

Железистый эпителий образует секреторные отделы и выводные протоки экзокринных желез, осуществляет секреторную функцию, т.е. синтезирует и выделяет специфические продукты - секреты, которые используются в процессах, протекающих в организме.

Эпителии развиваются из всех трех зародышевых листков.

Поверхностный эпителий.

Однослойные однорядные эпителии . По форме клеток они могут быть плоскими, кубическими, призматическими.

Однослойный плоский эпителий представлен в организме мезотелием и эндотелием.

Мезотелий покрывает серозные оболочки. Клетки мезотелия плоские, имеют полигональную форму и неровные края. На свободной поверхности клетки имеются микроворсинки. Через мезотелий происходят выделение и всасывание серозной жидкости. Благодаря его гладкой поверхности легко осуществляется скольжение внутренних органов. Мезотелий препятствует образованию спаек между органами брюшной или грудной полостей, развитие которых возможно при нарушении его целостности.

Эндотелий изнутри выстилает кровеносные и лимфатические сосуды, а также камеры сердца. Он представляет собой пласт плоских клеток - эндотелиоцитов, лежащих в один слой на базальной мембране. Эндотелий, располагаясь в сосудах на границе с лимфой или кровью, участвует в обмене веществ и газов между ними и другими тканями. При его повреждении возможны изменение кровотока в сосудах и образование в их просвете сгустков крови - тромбов.

Однослойный кубический эпителий выстилает часть почечных канальцев. Эпителий почечных канальцев выполняет функцию обратного всасывания ряда веществ из первичной мочи в кровь.

Однослойный призматический эпителий характерен для среднего отдела пищеварительной системы. Он выстилает внутреннюю поверхность желудка, тонкой и толстой кишки, желчного пузыря, ряда протоков печени и поджелудочной железы.

В желудке в однослойном призматическом эпителии все клетки являются железистыми, продуцирующими слизь, которая защищает стенку желудка от грубого влияния пищи и переваривающего действия желудочного сока.

В тонком и толстом кишечнике эпителий однослойный призматический каемчатый. Он состоит из:

Цилиндрических каемчатых эпителиоцитов- наиболее многочисленные клетки кишечного эпителия, выполняющие основную всасывательную функцию кишечника. На апикальной поверхности клеток имеется каемка, образованная микроворсинками. Общее число микроворсинок на поверхности одной клетки колеблется в широких пределах - от 500 до 3000. Микроворсинки покрыты снаружи гликокаликсом, который адсорбирует ферменты, участвующие в пристеночном (контактном) пищеварении. За счет микроворсинок активная поверхность всасывания кишки возрастает в 30-40 раз.

Бакаловидных клеток- это по сути дела одноклеточные слизистые железы, расположенные среди столбчатых эпителиоцитов. Они вырабатывают муцины, выполняющие защитную функцию и способствующие продвижению пищи в кишечнике. Количество клеток возрастает по направлению к дистальному отделу кишечника. Форма клеток меняется в различные фазы секреторного цикла от призматической до бокаловидной.

Клетки Панета, или экзокриноциты с ацидофильными гранулами, постоянно находятся в криптах (по 6-8 клеток) тощей и подвздошной кишок. В апикальной части этих клеток определяются ацидофильные секреторные гранулы. Клетки выделяют секрет, богатый ферментом пептидазой, лизоцим и др. Полагают, что секрет клеток нейтрализует соляную кислоту содержимого кишечника, участвует в расщеплении дипептидов до аминокислот, обладает антибактериальными свойствами.

Эндокриноциты. Среди эндокринных клеток различают несколько видов клеток, секретирующих различные гормоны: мелатонин, серотонин, энтероглюкагон; холецистокинин; вырабатывают соматостатин. Эндокриноциты составляют около 0,5% общего числа клеток кишечного эпителия. Обновляются эти клетки значительно медленнее, чем эпителиоциты. Обновление клеточного состава кишечного эпителия происходит за 4-5 суток в двенадцатиперстной кишке и несколько медленнее (за 5-6 суток) в подвздошной кишке.

Молодифференцированные клетки - участвуют в регенерации эпителия.

Однослойные многорядные эпителии выстилают воздухоносные пути (носовую полость, трахею, бронхи) и маточные трубы. Состоит из реснитчатых, бокаловидных и базальных клеток.

Реснитчатые (или мерцательные) клетки высокие, призматической формы на апикальной поверхности есть реснички, которые с помощью сгибательных движений (т.н. «мерцаний») очищают вдыхаемый воздух от частиц пыли, выталкивая их в направлении носоглотки. Бокаловидные клетки секретируют на поверхность эпителия слизь. Базальные клетки низкие, лежат на базальной мембране, относятся к камбиальным клеткам, которые делятся и дифференцируются в реснитчатые и бокаловидные клетки, участвуя, таким образом, в регенерации эпителия.

Многослойный плоский неороговевающий эпителий покрывает снаружи роговицу глаза, выстилает слизистую оболочку ротовой полости и пищевода. В нем различают три слоя: базальный, шиповатый и плоский (поверхностный).

Базальный слой состоит из эпителиоцитов призматической формы, располагающихся на базальной мембране. Среди них имеются стволовые клетки, способные к митотическому делению.

Шиповатый слой состоит из клеток неправильной многоугольной формы. Верхние слои эпителия образованы плоскими клетками. Заканчивая свой жизненный цикл, последние отмирают и отпадают (слущиваются) с поверхности эпителия.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий покрывает поверхность кожи, образуя ее эпидермис. Он состоит из пяти слоев:

1.Базальный.

2. Шиповатый.

3. Зернистый.

4. Блестящий.

5. Роговой.

Базальный слой состоит из кератиноцитов, меланоцитов, клеток Лангерганса и лимфоцитов. Кератиноциты имеют цилиндрическую форму, способны к делению. Меланоциты (пигментные клетки) образуют пигмент меланин, обладающий способностью задерживать ультрафиолетовые лучи. Меланин не дает проникать УФ-лучам в глубь эпидермиса, где они могут вызвать повреждение генетического аппарата интенсивно делящихся клеток базального слоя. Клетки Лангерганса выполняют функции макрофагов эпидермиса. Они имеют отростки образующие в эпидермисе своеобразную сеть. Благодаря этому они могут в большом количестве захватывать антигены внешней среды и передавать их внутриэпидермальным лимфоцитам-хелперам. Кроме того, эти клетки могут мигрировать из эпидермиса в дерму, а далее из кожи в регионарный лимфоузел и переносить на своей поверхности антигены. Они способны мигрировать из эпидермиса в дерму и в регионарные лимфатические узлы. Они воспринимают антигены в эпидермисе и «представляют» их внутриэпидермальным лимфоцитам и лимфоцитам регионарных лимфатических узлов, запуская, таким образом, иммунологические реакции. Т-лимфоциты проникают в базальный и шиповатый слои эпидермиса из дермы, выполняют защитную функцию.

Шиповатый слой состоит из кератиноцитов и клеток Лангерганса. Кератиноциты, образующие 5-10 слоев, имеют разнообразную форму. Они соединяются между собой с помощью многочисленных десмосом, имеющих вид шипов.

Зернистый слой состоит из двух-трех рядов веретеновидных клеток. В их цитоплазме много зерен кератогеалина. Образование кератогиалина (серосодержащего белка) является началом синтеза рогового вещества кератина. Клетки зернистого слоя еще живые, но делиться не могут. Они постепенно утрачивают органеллы и ядро. В цитоплазме присутствуют липиды и гидролитические ферменты. Липиды выделяются в межклеточные пространства и препятствуют диффузии воды через кожу и потерю жидкости тела.

Блестящий слой состоит из 3-4 рядов плоских омертвевших клеток. Ядра в них разрушены. Зерна кератогиалина сливаются и подвергаются химическим превращениям, образуется элеидин преломляющий свет, поэтому слой называют блестящим.

Роговой слой - наружный и самый мощный. Состоит из множества рядов ороговевших плоских клеток, содержащих кератин и пузырьки воздуха, способствующие сохранению тепла. Кератин устойчив к воздействию кислот и щелочей.

Переходный эпителий выстилает слизистую оболочку мочеотводящих органов - лоханок почек, мочеточников, мочевого пузыря, стенки которых подвержены значительному растяжению при заполнении мочой. В эпителии различают три слоя клеток:

1. Базальный - образован мелкими округлыми клетками.

2. Промежуточный - клетки полигональной формы.

3. Поверхностный - состоит из очень крупных клеток, имеющих куполообразную или уплощенную форму в зависимости от состояния стенки органа. При растяжении стенки вследствие заполнения органа мочой эпителий становится более тонким и его поверхностные клетки уплощаются. Во время сокращения стенки органа толщина эпителиального пласта резко возрастает.

Железистые эпителии. Для них характерна выраженная секреторная функция. Железистый эпителий состоит из железистых, или секреторных, клеток. Они осуществляют синтез и выделение специфических продуктов. Форма клеток весьма разнообразна и меняется в зависимости от фазы секреции. В цитоплазме клеток вырабатывающих секреты белкового характера, хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть. В клетках, синтезирующих небелковые секреты, выражена агранулярная эндоплазматическая сеть. Многочисленные митохондрии накапливаются в местах наибольшей активности клеток, т.е. там, где образуется секрет.

Для образования секрета из крови и лимфы в железистые клетки со стороны базальной поверхности поступают различные неорганические соединения, вода и низкомолекулярные органические вещества: аминокислоты, моносахариды, жирные кислоты. Из этих продуктов в эндоплазматической сети синтезируются секреты. Они перемещаются в зону аппарата Гольджи, где постепенно накапливаются, подвергаются химической перестройке и оформляются в виде гранул, которые выделяются из клеток.

Механизм выделения секрета в различных железах неодинаковый, в связи с чем различают три типа секреции: мерокриновый, апокриновый и голокриновый.

При мерокриновом типе секреции при выведении секрета железистые клетки полностью сохраняют свою структуру (клетки слюнных и поджелудочных желез). При апокриновом типе секреции происходит частичное разрушение железистых клеток (клетки молочной железы). Голокриновый тип секреции характеризуется полным разрушением железистых клеток (клетки сальных желез).

Восстановление структуры железистых клеток происходит либо путем внутриклеточной регенерации (при меро- и апокриновой секреции), либо с помощью клеточной регенерации, т.е. деления клеток (при голокриновой секреции).

Железистая эпителиальная ткань формирует железы - органы, состоящие из секреторных клеток, вырабатывающих и выделяющих специфические вещества различной химической природы. Железы подразделяются на две группы:

Железы внутренней секреции, или эндокринные.

Железы внешней секреции, или экзокринные.

И те и другие железы могут быть одноклеточными и многоклеточными.

Эндокринные железы вырабатывают гормоны, поступающие непосредственно в кровь или лимфу. Поэтому они состоят только из железистых клеток и не имеют выводных протоков.

Экзокринные железы вырабатывают секреты, выделяющиеся во внешнюю среду, т.е. на поверхность кожи или в полости органов. Экзокринные железы состоят из двух частей: секреторных, или концевых, отделов и выводных протоков. По строению концевых отделов различают железы: разветвленные и неразветвленные, а также трубчатые, альвеолярные или смешанные (трубчато-альвеолярные).

По количеству выводных протоков различают железы: простые и сложные. Простые железы имеют неветвящийся выводной проток, сложные железы - ветвящийся.

В выводной проток железы открываются – в неразветвленных железах по одному, а в разветвленных железах по нескольку концевых отделов.

Химический состав секрета может быть различным, в связи с этим экзокринные железы подразделяются на несколько типов: белковые (или серозные), слизистые, белково-слизистые (или смешанные), сальные, солевые (например: потовые и слезные).

Вопросы для самоконтроля

1.Общая характеристика эпителиальных тканей.

2.Однослойные эпителии.

3.Многослойный плоский ороговевающий эпителий. Строение. Функции.

4.Переходный эпителий. Строение. Функции.

5.Железистый эпителий: строение, принципы классификации желез. Источники развития. Особенности строения желез по способу образования секреции.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Афанасьев Ю.И. Гистология. М.. “Медицина”, 2001 г.

2. Быков В.Л. Цитология и общая гистология. – СПб.: “Сотис”, 2000 г.

3. Быков В.Л. Частная гистология человека. – СПб.: “Сотис”, 1999 г.

4. Афанасьев Ю.И. Лабораторные занятия по курсу гистология, цитология и эмбриология. – М.: Медицина, 1999 г.

5. Волкова О.В. Гистология, цитология и эмбриология. Атлас. – М.: Медицина, 1999 г.

Лекция 4

СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

Те части тела у животных и человека, которые граничат с внешней средой и внутренними полостями, одеты тканью из тесно прилежащих одна к другой клеток; эта ткань и получила название эпителиальной * (покровной ткани). Строение ее весьма разнообразно.

* (От греческого слова epi - на, thele - грудной сосок. Этот вид ткани был впервые найден на грудном соске; позднее это название стали относить ко всем покровам, имеющим сходное строение. )

Через эпителий происходят обменные реакции между организмом и внешней средой (питание, дыхание, выделение); кроме того, он является структурой, несущей защитную (барьерную) функцию.

Эпителиальная ткань у высокоорганизованных многоклеточных организмов состоит из клеток, находящихся на высокой ступени развития (дифференцировки) и стойко сохраняющих свою тканевую специфичность. Эпителиальные клетки обладают значительной регенеративной (восстановительной) способностью. По своему происхождению эпителиальные ткани образуются из трех зародышевых листков.

Эпителий эктодермального происхождения отличается многослойностью. В основном самом глубоком слое эпителия происходит главным образом размножение клеток, а во всех лежащих над ним слоях клеток наблюдается постепенное уплощение и ороговение (например, кожный эпителий - эпидермис).

Эпителий же энтодермального происхождения всегда, как правило, однослойный; он выстилает изнутри полость кишечника. Основными функциями энтодермального эпителия являются процессы всасывания (резорбции) и секреции. Имеет большое значение также и защитная их функция, так например, тончайший слой из одного только ряда клеток в кишечнике является надежной защитой против проникания через кишечную стенку каких-либо микроорганизмов.

Эпителии мезодермального происхождения могут быть нескольких, отличающихся очень сильно по функции и структуре видов; они являются производными различных участков мезодермы. Все они однослойны. К этому типу эпителиев относятся: эпителий почечных канальцев, эпителий серозных оболочек и эпителий половых желез.

Специфическая дифференцировка свободной поверхности клеток эпителия объясняется его пограничным расположением между внутренней и внешней средой. С помощью эпителия осуществляется защита от разнообразных влияний внешней среды. Тончайший слой эпителиальной оболочки имеет колоссальное физиологическое значение, так как покрываемые им соединительнотканные структуры сами по себе совершенно не могут противостоять высыханию и удержанию циркулирующих в них тканевых жидкостей; это достигается полным замыканием межклеточных щелей поверхностного эпителия. Обмен между организмом и окружающей средой возможен только при непосредственном активном участии эпителиальных клеток. Через клетки, например, резорбционного (всасывающего) эпителия в организм поступают разного рода вещества из внешней среды, через клетки секретирующего (выделительного) эпителия вещества выделяются в обратном направлении, т. е. во внешнюю среду или внутренние полости тела. Но и эти специализированные эпителии вместе с тем выполняют общую функцию всех эпителиев - предохраняют организм от слишком большой потери тканевых жидкостей.

При культивировании эпителия вне организма или пересадках его он обычно стойко сохраняет свои характерные черты, как, например, рост мощным пластом или тонкими тяжами, наклонность выстилать какую-нибудь поверхность.

Эпителиальную ткань обычно принято разделять на две большие группы: покровный эпителий и железистый эпителий. Покровный эпителий по расположению и форме клеток бывает однослойным и многослойным; каждый из этих видов может быть эпителием плоским, кубическим и призматическим (последний называют также цилиндрическим) (см. рис. 17б).

Покровный эпителий (рис. 15). В однослойных покровных эпителиях все клетки расположены на соединительнотканной мембране. Сильное уплощение клеток однослойного эпителия, как правило, связано с большим повышением проницаемости, как, например, в плоском эпителии легочных пузырьков (альвеол), серозных полостей и др. В некоторых местах (легочные альвеолы, поверхностные клетки кожи) клетки частью теряют даже свои ядра и превращаются в очень тонкие пластинки.

Очевидно, потребовалось сочетание различных воздействий для возникновения эпителиальных покровов, состоящих из многих клеточных слоев (многослойные эпителии). Причиной, например, могли послужить повторные механические и химические раздражения и необходимость предохранения тканей от высыхания в таких местах, как кожа, ротовая полость, пищевод, влагалище, нижние мочевые пути. Между прочим, у всех низших типов животных нет многослойного эпителия. Это говорит о том, что исторически он образовался позднее.

Эпителиальная ткань, за небольшим исключением, не обладает собственными кровеносными сосудами, и обмен веществ в эпителии происходит только посредством циркулирующей лимфы; поэтому требуется возможно большее увеличение поверхности соприкосновения клеток с подлежащим слоем, который пропитан тканевыми соками, попадающими сюда из кровеносных сосудов подэпителиального слоя.

Свободная поверхность эпителиев может иметь весьма разнообразное строение. В эпителиальной ткани, вероятно, более чем во всякой другой, проявляется свойство клеток приспосабливаться к условиям существования. Здесь необходимо указать на важнейшую роль, которую играют защитные приспособления эпителиальных клеток. В зависимости от особых функций каждого эпителия защитные образования имеют различную форму. Если одновременно требуется большая проницаемость и защита от механических повреждений, то образуется более уплотненная кутикулярная каемка, пронизанная порами и резко отграниченная от протоплазмы (например, эпителий тонких кишок). Через поры в этой каемке отростки протоплазмы могут выходить наружу и втягиваться обратно. К защитным приспособлениям нужно отнести также реснички или жгутики, располагающиеся на свободной поверхности эпителиальных клеток (например, ресничный эпителий дыхательных путей), которые могут совершать мерцательные движения.

Однослойный покровный эпителий выстилает стенки замкнутых внутренних полостей тела, стенки дыхательных путей и органов пищеварения, стенки конечных канальцев, семявыносящих протоков, яйцеводов и матки. Его клетки расположены в один слой; по форме, как указано выше в схеме, однослойный эпителий делится на плоский, кубический и призматический.

Однослойный плоский эпителий выстилает стенки грудной полости (плевра) и брюшной полости (брюшина), встречается в некоторых частях выводных протоков желез, в капсулах Шумлянского-Боумэна почечных клубочков и в легочных альвеолах. Этот вид эпителия состоит из плоских, тесно прилежащих одна к другой многоугольных клеток неправильной формы, соединенных между собой протоплазматическими отростками; плоское округлое ядро расположено в центре клетки. Границы между клетками видны в виде зазубренных линий только после окраски препарата серебром (рис. 16). Этот вид эпителия развивается из третьего зародышевого листка - мезодерм ы, поэтому его называют еще мезотелием.

Однослойный кубический эпителий выстилает почечные канальцы, а также встречается во многих железах, в органах чувств. Его клетки имеют вид более или менее правильных кубиков (точнее - невысоких призм).

Однослойный высокопризматический эпителий выстилает внутренние стенки пищеварительного тракта от пищевода до прямой кишки. Он состоит из высоких клеток, похожих по форме на призмы или цилиндры. В тонких кишках поверхность клеток, обращенная в просвет кишки, имеет упомянутую выше каемку - кутикулу, поэтому эпителий тонкой кишки получил еще название каемчатого.

Однослойный высокопризматический эпителий в некоторых местах производит впечатление многослойного. Это происходит вследствие того, что клетки расположены настолько тесно, что их ядра не помещаются на одном уровне и размещаются в клетках на разной высоте, так что получается несколько ядерных рядов. Эта разновидность однослойного призматического эпителия называется многорядным эпителием. Таким эпителием выстланы полости носа, дыхательное горло, крупные бронхи, маточные трубы, семявыносящие протоки и некоторые другие полостные органы. На свободной поверхности клеток однослойного призматического эпителия имеются уже описанные выше реснички, благодаря мерцательному движению которых в дыхательных путях, например, удаляются вместе со слизью мелкие частицы пыли и продукты выделения; в семявыносящих путях реснички способствуют продвижению сперматозоидов, в маточных же трубах - продвижению яйцеклетки. Этот эпителий называется еще мерцательным, или ресничным.

Многослойный покровный эпителий состоит из нескольких слоев клеток, расположенных один над другим. Он также бывает плоским, кубическим и призматическим. Многослойный эпителий менее проницаем для воды и растворенных в ней веществ, чем однослойный. Поверхностные клетки этого эпителия уплощаются и в конце концов превращаются в тонкие пластинки. В поверхностных же слоях многослойных эпителиев вследствие их большего удаления от глубокого питающего слоя и худших условий питания непрерывно идут процессы дегенерации, гибели клеток этих слоев и замещение новыми, поднимающимися из глубоких слоев эпителия, где происходит энергичное размножение клеток. В слюне, моче и выделениях влагалища, например, всегда можно найти уже отмершие плоские клетки. Приспособляясь к существованию в соприкосновении с воздухом, когда неизбежны высыхание и разного рода механические воздействия, плоские клетки преобразуются в роговое вещество. Эти процессы приводят и к образованию специфических производных эпителия (например, волосы, ногти, перья и т. д.).

Многослойный плоский эпителий составляет наружный слой кожи - эпидермис со всеми его придатками (ногти, волосы и пр.). Он выстилает также роговицу глаза, слизистую оболочку полости рта, глотки, мочеиспускательного канала (частично), влагалища и прямой кишки. Через этот эпителий организм имеет наибольшее соприкосновение с внешней средой, поэтому здесь лучше всего выражена защитная функция эпителия.

Пласт многослойного плоского эпителия располагается на соединительнотканной основе (основной перепонке). Клетки самого глубокого слоя обычно призматические. Дальше по направлению к поверхности клетки делаются все более плоскими, теряют ядро, превращаются в мертвые ороговевшие пластинки и слущиваются. Глубокий слой призматических клеток является живым ростковым слоем, его клетки непрерывно размножаются и постепенно смещаются к поверхности, претерпевая указанные выше изменения.

Клетки многослойного плоского эпителия тесно прилегают одна к другой и соединяются протоплазматическими отростками, образуя сплошной пласт. Но между ними все же остаются узенькие щели, по которым циркулирует тканевая жидкость. Только плоские клетки верхних слоев соединяются совсем плотно, без промежутков.

При рассматривании эпителия под микроскопом в клетках обнаруживаются тонкие нити - так называемые тонофибриллы, которые пронизывают эпителиальные клетки и по протоплазматическим мостикам переходят в соседние клетки. Это придает покровному эпителию большую прочность.

Эпителий мочевого пузыря особым образом приспособлен к меняющемуся натяжению его мышечных стенок; его клетки легко меняют форму: в нерастянутом пузыре поверхностные клетки имеют кубическую форму, в растянутом - уплощенную. Этот эпителий неправильно называют еще переходным. Такое же явление имеет место и в эпителии мочеточников.

Эпителиальные клетки покровного эпителия частично обладают способностью воспринимать внешние раздражения. По-видимому, первоначально этой способностью обладали все эпителиальные клетки, но затем произошла специализация отдельных клеток и возникли разнообразные новые структуры. Такие высокоспециализированные клетки можно назвать чувствительными. Многие из воспринимающих раздражение эпителиальных клеток, по-видимому, приняли участие в образовании рецепторных аппаратов кожи.

Поверхностные клетки многослойного призматического эпителия дыхательных путей имеют мерцательные реснички, и, таким образом, он здесь является многослойным мерцательным.

Железистый эпителий и железы . Часть эпителиальной ткани составляет железистый эпителий. Для этого вида эпителия характерна не резорбция (всасывание), а процесс секреции, т. е. выделение веществ из клетки в наружную среду. Клетки, обладающие ярко выраженной секреторной способностью, называются железистыми клетками. Из них состоят многие железы нашего тела. Секрецией можно назвать всякое физиологическое выделение организма. Из известных нам секретов огромное значение для организма имеют пищеварительные ферменты эпителия желудочно-кишечного тракта и больших пищеварительных желез (печени, поджелудочной железы), а также секреты особых желез закрытого типа. К железам не относят органы выделения. Выделения этих желез принято называть экскретами - большей частью это вредные для организма вещества, выделяемые наружу (пот, моча и др.).

Большинство железистых клеток после выделения секрета не гибнет, т. е. они способны к многократному повторению этого процесса. Например, железистые клетки печени и слюнных желез накапливают и выделяют секрет регулярно в течение всей жизни организма. Такие железистые клетки получили название мерокриновых * . Другие, железистые клетки в процессе отделения секрета претерпевают специфические превращения и гибнут, входя целиком в состав самого секрета (например, клетки сальных желез); эти железистые клетки называются голокриновыми ** . Есть еще один тип железистых клеток, которые выделяют секрет вместе с отторжением части протоплазмы. При этом потеря клеткой протоплазмы может быть довольно значительной, но по окончании секреции наступает период регенерации и протоплазма восстанавливается. Этого рода железистые клетки носят название апокриновых. У человека к категории апокриновых желез принадлежат отдельные участки молочной железы и крупные потовые железы, расположенные главным образом в коже подмышечной впадины и в некоторых других местах. Секрет этих желез всегда имеет резкий специфический запах, в котором, кроме видового, выражен и сексуальный компонент, что даже дало повод некоторым ученым называть их "железами полового запаха", тем более что полное развитие и начало секреторной деятельности апокриновых желез совпадают с половым созреванием человека. Железы принято разделять на одно-клеточные и многоклеточные.

* (От греческого слова meros - часть, crino - отделяю. )

** (От греческого слова holos - вполне. )

Одноклеточные железы больше распространены у низших, животных, у человека же и млекопитающих они встречаются только в кишечном тракте и органах дыхания. Среди обычных эпителиальных клеток призматического эпителия встречаются клетки особого свойства, расположенные поодиночке. В протоплазме этих клеток постепенно накопляется слизистый секрет, заполняющий большую часть клетки, а протоплазма с ядром оттесняется к основанию, в результате чего клетка принимает вид наполненного бокала. В конце концов верхний край клетки лопается и слизистый тягучий секрет изливается наружу. Эти клетки, получившие название бокаловидных, представляют собой одноклеточные железы. Слизистый секрет бокаловидных клеток делает влажным эпителий дыхательных путей и предохраняет его от высыхания, а кишечные стенки делает скользкими, что облегчает продвижение пищевых масс.

Железы многоклеточные имеют большое распространение в теле человека. Они представляют собой уже не только ткань, а целые органы, так как в их образовании принимают участие, кроме эпителиальной, и другие ткани. Но главную и основную часть железы составляет эпителий. Некоторые из этих желез достигают весьма больших размеров, как, например, печень. Железы развиваются обычно из покровного эпителия и, погружаясь в глубжележащие слои тканей, образуют трубки или мешочки; они остаются связанными с покровом выводным протоком, по которому продукты их выделения изливаются на поверхность тела или в полость какого-либо органа.

Железистая трубка или железистый мешочек, погружаясь в ткань, может отшнуровываться, и тогда железа не имеет выхода на поверхность, а продукты секреции железы поступают прямо в тканевые межклеточные соки и затем в кровь, с которой циркулируют по всему телу. Известен ряд желез, которые не связаны ни с какой поверхностью в организме. Такие железы, не имеющие выводных протоков, получили название желез внутренней секреции, или эндокринных желез (щитовидная железа, надпочечники, гипофиз и др.). Выделяемый ими сок называется инкретом, т. е. секретом, выделяемым внутрь. Инкреты представляют собой весьма сложные вещества, содержащие особые сильнодействующие начала - гормоны.

В противоположность железам внутренней секреции железы, выделяющие свой секрет через выводные протоки, называются открытыми, или экзокринными, железами, т. е. железами внешней секреции (слюнные железы, потовые, молочные и др.).

Формы открытых желез очень многообразны (рис. 17), что в значительной мере, очевидно, связано со специальной функцией железы. Полость железы в одних случаях имеет форму трубки (трубчатое строение), в других - мешочка (альвеолярное строение). В очень многих случаях форма просвета железы настолько неправильна, что не может быть подведена ни под какой из этих типов. Обычно принято различать две основные группы желез: трубчатые и альвеолярные. В некоторых трубчатых железах концевые отделы бывают составлены из высоких эпителиальных клеток, поэтому хотя просвет железы здесь и остается таким же, но концевые отделы снаружи представляются шаровидными или колбовидными вздутиями. Поэтому из числа трубчатых желез выделяют еще группу трубчато-ацинозных * (слюнные железы, слезные железки, поджелудочная железа).

* (От латинского слова acinus - виноградная ягода, зерно. )

Альвеолярная железа представляет собой пузырек с горлышком. К этому виду желез принадлежат мелкие сальные железы.

Между типичными трубчатыми и альвеолярными железами существует переходная форма желез, у которых в концевых отделах трубчатых железистых ходов имеются альвеолярные расширения просвета. Такие железы называются трубчато-альвеолярными (молочные железы и др.).

Железы принято еще разделять на простые и сложные. Простая трубчатая железа имеет форму неразветвленной трубки со слепым концом. К этому типу желез принадлежит большинство потовых желез кожи, железы наружного слухового прохода, выделяющие ушную серу, часть желез дна желудка и либеркюновы железы кишечника.

Трубчатые и альвеолярные железы, имеющие развитую систему разветвлений и боковых выростов, называются сложными трубчатыми (слизистые железы рта, подъязычная, частично подчелюстные, серозные железы языка, почки, семенники, печень) или сложными альвеолярными (крупные сальные и мейбомиевы железы). Следующая схема (рис. 17а) дает понятие о формах желез.

В большинстве желез, главным образом крупных, по крайней мере видимых простым глазом, окружающая соединительная ткань образует оболочку, от которой внутрь железы отходят перегородки, разделяющие железу на отдельные дольки или комплексы железистой ткани. По соединительнотканным перегородкам проходят кровеносные сосуды и нервы. Железы снабжены кровеносными сосудами значительно обильнее, чем другие, не выделяющие секрета слои эпителия. Кровеносные сосуды здесь всюду подходят вплотную к эпителиальным клеткам, от которых бывают отделены лишь тончайшей мембраной. Выводные протоки желез большей частью выстланы простым (нежелезистым) эпителием.

Эпителиальные ткани, или Эпителии (от греч. epi - над и thele - сосок, тонкая кожица) - Пограничные ткани, Которые располагаются на границе с внешней средой, покрывают поверхность тела, выстилают его полости, слизистые оболочки внутренних органов и образуют боль­шинство желез. Различают Три вида эпителиев:

1) Покровные эпителии (образуют разнообразные выстилки),

2) Железистые эпителии (образуют железы),

3) Сенсорные эпителии (выполняют рецепторные функции, вхо­дят в состав органов чувств).

Функции эпителиев:

1 Разграничительная, барьерная - Основная функция эпителиев, все остальные являются ее частными проявлениями. Эпителии образуют барьеры между внутренней средой организма и внешней средой; свойст­ва этих барьеров (механическая прочность, толщина, проницаемость и др.) определяются конкретными структурно-функциональными осо­бенностями каждого эпителия. Немногими исключениями из общего правила служат эпителии, разграничивающие две области внутренней среды - например, выстилающие полости тела (мезотелий) или сосуды (эндотелий).

2 Защитная - Эпителии обеспечивают защиту внутренней среды организма от повреждающего действия механических, физических (тем­пературных, лучевых), химических и микробных факторов. Защитная функция может выражаться по-разному (например, эпителии могут об­разовывать толстые пласты, формировать наружный малопроницаемый, физически и химически устойчивый роговой слой, секретировать за­щитный слой слизи, вырабатывать вещества, обладающие антимикроб­ным действием, и др.).

3 Транспортная - Может проявляться переносом веществ Сквозь Пласты эпителиальных клеток (например, из крови через эндотелий мелких сосудов в окружающие ткани) или По их поверхности (напри­мер, транспорт слизи мерцательным эпителием дыхательных путей или овопита мерцательным эпителием маточной трубы). Вещества могут пе­реноситься через эпителиальный пласт механизмами диффузии, транспорта, опосредованного белками-переносчиками, и везику;ирного тран­спорта.

О Всасывающая - многие эпителии активно всасывают вещества; наиболее яркими их примерами служат эпителии кишки и почечных ка­нальцев. Эта функция, по сути, представляет собой частный вариант транспортной функции.

© Секреторная - Эпителии являются функционально ведущими тканями большей части желез.

© Экскреторная - Эпителии участвуют в удалении из организма (с мочой, потом, желчью и др.) конечных продуктов обмена веществ или введенных в организм (экзогенных) соединений (например, ле­карств).

О Сенсорная (рецепторная) - Эпителии, находясь на границе внутренней среды организма и внешней среды, воспринимают сигналы (механические, химические), исходящие из последней.

Общие морфологические признаки Элителиев включа­ют:

J ) Расположение клеток (эпителиоцитов) сомкнутыми плас­тами, Которые образуют Плоскостные выстилки, Сворачиваются в Тру­бочки Или формируют Пузырьки (фолликулы); Данная особенность эпите-лиев обусловливается признаками (2) и (3);

2) Минимальное количество межклеточного вещества, Узкие межклеточные пространства;

3) Наличие развитых межклеточных соединений, Которые обус­ловливают прочную связь эпителиоцитов друг с другом в едином пласте;

4) Пограничное положение (обычно между тканями внутренней среды и внешней средой);

5) Полярность клеток - Как следствие признака (4). В эпителио-цитах различают Апикальный полюс (от греч. apex - верхушка), свобод­ный, направленный во внешнюю среду, и Базальный полюс, Обращен­ный к тканям внутренней среды и связанный с Базалъной мембраной . Многослойньш эпителиям свойственна Вертикальная анизоморфия (от греч. an - отрицание, iso - одинаковый, morphe - форма) - неодинаковые морфологические свойства клеток различных слоев эпи­телиального пласта;

6) Расположение на базальной мембране - особом структурном образовании (строение см. ниже), которое находится между эпителием и подлежащей рыхлой волокнистой соединительной тканью;

7) Отсутствие Сосудов; Питание эпителия осуществляется путем Диффузии веществ через базальную мембрану из сосудов соединитель­ной ткани. Различное удаление отдельных слоев многослойных эпителиев от источника питания, вероятно, усиливает (или поддерживает) их вертикальную анизоморфию;

8) Высокая способность к регенерации - Физиологической и репаративной - осуществляется благодаря Камбию (включаю­щему стволовые и полустволовые клетки) и обусловлена пограничным положением эпителиев (определяющим значительную потребность в ак­тивном обновлении быстро изнашивающихся эпителиоцитов). Камби­альные элементы в одних эпителиях сконцентрированы в их определен­ных участках (локализованный камбий), В других - равномерно распре­делены среди остальных клеток (диффузный камбий).

Вам известно, что организм человека, как и все живые организмы, имеет клеточное строение. Клетки в нем располагаются не беспоря­дочно. Они соединяются межклеточным веществом, группируются и образуют ткани. Ткань-это совокупность клеток и межклеточного ее щества, одинаковых по происхождению, строению и выполняемым ({уна­циям. В организме человека ткани подразделяются на 4 группы: эпи­телиальная, соединительная, мышечная и нервная.

Эпителиальная ткань (от греч. эпи - на. поверх), или эпителий, образует верхний слой кожи, слизистые оболочки внутренних орга­нов (желудка, кишечника, выделительных органов, носовой и рото­вой полостей), а также некоторые железы. Клетки эпителиальной ткани тесно прилегают друг к другу. Тем самым она выполняет за­щитную роль и предохраняет организм от попадания в него вредных веществ и микробов. По форме клетки бывают разнообразными: плос­кими, четырехгранными, цилиндрическими и др. По строению эпите­лий может быть однослойным и многослойным. Так, наружный слой кожи многослойный. Верхние клетки отмирают (отшелушиваются) и заменяются внутренними, следующими.

В зависимости от выполняемой функции эпителий подразделяет­ся на группы (рис. 9):

клетки железистого эпителия выделяют молоко, слезы, слюну, серу;

мерцательный эпителий дыхательных путей задерживает пыль и другие инородные тела с помощью подвижных ресничек. Отсюда его другое название - реснитчатый :

покровный эпителий покрывает наше тело снаружи и выстилает изну три полости органов. Он бывает многослойным (на поверхности кожи и в пищеводе) и однослойным (например, внутри почечных ка­нальцев).

Функции эпителиальной ткани:

1)защищает лежащие под ней ткани;

2)участвует в обмене веществ на начальном и конечном этапах;

3)железы, состоящие из эпителия, регулируют постоянство внут­ренней среды оргашима, обмен веществ и т. д.

Соединительная ткань (рис. 10) очень разнообразна. Существу­ет много ее подвидов, на первый взгляд, не похожих друг на друга, но имеющих общее свойство - большое количество межклеточного вещества.

П.хотноволок/шстая ткань - клетки расположены близко друг к другу, много межклеточного вещества, много волокон. Располагает­ся в коже, в стенках кровеносных сосудов, связках и сухожилиях.

Хрящевая ткань клетки шаровидные, располагаются пучками. Хрящевой ткани много в суставах, между телами позвонков. Надгор­танник, глотка и ушная раковина также состоят из хрящевой ткани.

Костная тканы В ее составе имеются соли кальция и белки. Клет­ки костной ткани - остеоциты - живые, их окружают кровеносные сосуды и нервы. Кости скелета полностью состоят из такой ткани.

Рыхловолокнистая ткань (жировая). Волокна переплетаются друг с другом, клетки расположены близко друг к другу. Окружает кро­веносные сосуды и нервы, заполняет пространство между органами, между кожей и мышцами. Под кожей образует рыхлую ткань - под­кожную жировую клетчатку.

Кровь и лимфа - жидкие соединительные ткани.

Функции соединительной ткани:

1)придает прочность органам, образуя основу сухожилий и кожи (плотноволокнистая ткань);

2)выполняет опорную функцию (хряшевая и костная ткани);

3)обеспечивает транспортировку по организму питательных ве­ществ и кислорода (кровь, лимфа);

1) содержит запас питательных веществ.

1.Что такое ткань?

2.Какие типы тканей вам известии?

3.К каким тканям относится кровь? Какую функцию она выполняет? В

1.Какие виды эпителиальной ткани бывают? Охарактеризуйте желе­зистый этггелий.

2.Где располагается мерцательный эпителий? Какую роль он вы­полняет?

3.На какие виды подразделяется соединительная ткань? Где распо­ложена плотноволокнистая ткань?

1.В каких органах расположены реснитчатый, покровный однослой­ный и многослойный эпителии? Какую роль они выполняют?

2.Расскажите о функциях соединительной ткани. В чем ее особен­ность?