Костная ткань, кроме опорно-механической и защитной функций, которые определяются наличием плотной высокоминерализованным промежуточным веществом, участвует в регуляции водно-солевого обмена в организме, а также активизирует в местах локализации красного костного мозга процесс кроветворения.
Клеточные элементы костной ткани образованы из двух диферонов: один из них - стволовые и полустволовые клетки, остеобласты и остеоциты. Функцией клеток этого диферона является образование межклеточного вещества. Другой диферон - остеокласты - клетки гематогенного происхождения, образующиеся из моноцитов крови и способны разрушать межклеточное вещество костной или хрящевой ткани.
Стволовые и полустволовые клетки первого из приведенных диферонов, кроме надкостницы, покрывающей кости, размещаются в других участках соединительной ткани. Остеобласты входят в состав надкостницы, а в костной ткани, которая развивается или регенерирует, они находятся на поверхности промежуточного вещества, функцию образования которой они выполняют. По мере его формирования они окружают себя им и превращаются в остеоциты. Эти клетки имеют ведростчастую форму, их тела находятся в лакунах (костных полостях), а отростки - в канальцах. Костные канальцы связаны друг с другом и с периваскулярными пространствами, окружающими сосуды костей. По костным канальцам и костным полостям проходит тканевая жидкость, которая обеспечивает трофику (питание) костной ткани.
Остеокласты (от греч. Osteon - кость и klastos - дробить) - крупные клетки, содержащие от двух-трех до нескольких десятков ядер. Они богаты лизосомами и митохондриями, выделяют CO2 и образуют фермент карбоангидразы, который катализирует образование Н2С03. Последняя способствует растворению минеральных веществ, входящих в состав межклеточного вещества. Межклеточное вещество костной ткани состоит из коллагеновых волокон и аморфного вещества, в которой содержатся минеральные соли.
Существуют два вида костной ткани: грубоволокнистые (ретикулофиброзная) и пластинчатая, которые отличаются между собой по строению промежуточного вещества. Эволюционно более древним видом этой ткани и первой, которая возникает в процессе эмбриогенеза, являются ретикулофиброзная ткань. У зародышей млекопитающих и человека она замещается пластинчатой, у взрослых она остается в местах черепных швов и прикрепления сухожилий к костям. Коллагеновые волокна этого вида костной ткани направлены в разные стороны без определенной ориентации.
Пластинчатая костная ткань состоит из пластинок, в каждой из которых коллагеновые волокна имеют определенную (преимущественно параллельную) ориентацию, а в соседних - под углом. Эволюционные преимущества пластинчатой костной ткани связаны с тем, что костные пластинки направлены согласно направлению действия силы на кость, в результате чего она приобрела большую прочность, чем ретикулофиброзна. Строение костей как органа (на примере трубчатой). Сверху кость покрыта надкостницей (периост), в ней различают также поверхностный (волокнистый) слой, образованный волокнистой соединительной тканью, и внутренний (клеточный), который включает остеобласты на разных стадиях созревания и остеокласты. Функцией надкостницы является рост кости в толщину и репаративная (посттравматическая) регенерация костей.
В плотном веществе диафиза костей различают три слоя: - Внешний - слой общих (генеральных) пластинок, размещенных концентрически, но с краями, перекрывающих друг друга.
- Остеонный - имеет остеон (системы костных пластинок, окружающих кровеносные сосуды) или их фрагменты.
- Внутренний - слой общих (генеральных) пластинок, размещенных циркулярно, которые вместе с эндостомой ограничивают костномозговую полость. На границе перехода компактного вещества в губчатое они продолжаются в пластинки последнего.
Эндост - тонкая пластинка волокнистой соединительной ткани, которая, как и периост, на разных стадиях развития имеет остеобласты и остеокласты.

Костная система в организме животных выполняет опорно-двигательную и метаболическую роль. В скелете животных более 200 отдельных костей, тесно связанных и единое функциональное целое суставами, сумками, связками, синостозами и т. п., причем каждая кость несет свою функцию (рис. 1). Анатомически кости подразделяются на длинные, короткие, плоские и смешанные. Длинные кости выполняют обычно функции рычагов, короткие группируются рядами для обеспечения большей гибкости (позвоночник, стопа), плоские (широкие) служат для крепления больших групп мышц и образования полостей (череп, таз).
Длинные кости состоят из тела - диафиза и двух эпифизов, гистогенетически образующихся из самостоятельных ядер окостенения и лишь с возрастом перерастающих и единое костное целое. Ряд коротких, длинных и плоских костей имеет апофизы - бугры, гребни, выступы для крепления к ним мышц и сухожилий. Они также содержат самостоятельные ядра окостенения. К таким костим относятся, например, большой и малый вертелы бедренной кости, гребень подвздошной кости, седалищный, пяточный бугры, апофизы позвонков и т. д.

Каждая кость образована из двух видов ткани: корковогo - компактного, расположенного по периферии, и губчатого. Соотношение этих компонентов костной ткани непостоянно и зависит от формы, вида кости, а также от возраста животного и состояния его здоровья. Так, в длинных костях диафиз представлен в виде трубчатого образования из компактного вещества, внутри которого находится полость, заполненная костным мозгом. Губчатое вещество в таких костях содержится в суставных зонах, а в эпифизах оно только снаружи ограничивается топким слоем компакты. Зона диафиза на границе с эпифизом, в которой имеется губчатое вещество, называется метафизом. Апофизы также состоят из губчатого вещества, снаружи покрытого тонкой компактой (губчатая костная ткань). Плоские кости представляют собой две компактные пластины, переходящие одна в другую, между которыми расположена прослойка губчатой костной ткани.
Кроме суставных поверхностей, каждая кость покрыта надкостницей различного строения и толщины. Внутри кости каждая костная балка содержит однослойный клеточный покров - эндост (внутренняя надкостница), выстилающий также и костномозговую полость. Суставные концы костей покрыты гиалиновым хрящом. Уровень его дифференциации в различных зонах неодинаков.
Костная ткань представляет собой одну из наиболее высокодифференцированных видов соединительной ткани, в межклеточном веществе которой отлагается гидроксиапатит, обеспечивающий присущую ей твердость. Наряду с этим костная ткань обладает большой метаболической активностью, биологической пластичностью и потенциалом регенерации, способностью морфологически перестраиваться, функционально трансформироваться и, что особенно важно, восстанавливаться после повреждений без соединительнотканного рубца полноценной костной тканью.
Костная ткань состоит из основного (межклеточного, межуточного) вещества и остеоцитов (костных клеток). Основное же вещество состоит из органической матрицы (основы) и минерального (лабильного и стабильного) компонента. До 98 % кальция организма сосредоточено в костной ткани, в составе которой в среднем воды - 40 %, золы - 30, белка - 20 и жира - 10 %. Зола костной ткани содержит кальция около 36,5 %, фосфора - 17, магния - 0,8, натрия - 0,7, карбонатов - 6, цитратов - 1 %, Главным минеральным компонентом костной ткани является гидроксиапатит

В состав минерального компонента, кроме того, входит около 0,7 % магния, 0,7 - натрия, 6 - карбонатов, 1 % нитратов и др. Таким образом, минеральный компонент по составу близок к следующей структуре:

Часть кальция (15-33 %) костной ткани находится в лабильном состоянии (лабильный компонент) и играет в организме метаболически активную роль. Он обладает способностью в случае необходимости быстро поступать в кровь, ткани и затем возвращаться и вновь отлагаться и костной ткани. Корова в период лактации из костного депо при минеральном голодании может выделить с молоком 1400-1700 г кальция, что соответствует его содержанию в 1200-1500 кг молока. По данным Bauer, Carlsson, в течение 24 ч в костном депо обменивается около 1 % кальция. Следовательно, если в костной ткани находится 4-8 кг кальция, то ежесуточно обменивается 40-80 г.
Kleiber et al., Uisek et al. установили, что из организма коровы ежесуточно выделяется около 16 мг эндогенного кальция и 32 мг фосфора из расчета на 1 кг массы тела. Таким образом, из организма короны массой 500 кг ежесуточно выделяется около 8 г кальция и 16 г фосфора. При нормальных условиях кормления, кроме тогo, с мочой выводится по 1-2 г кальция и фосфора. Близкие к этим значениям экскреции кальция и фосфора установили Hansard et al. в опытах на свиньях.
Kolb, Moodie в эксперименте определили, что в кровь из костного депо у коров ежесуточно выделяется 10-30 г кальция, a Luick et al. в опытах с Ca45 нашли, что до 60 % кальция в организме может обмениваться. Таким образом, депонирующий процесс в костной ткани играет огромную роль в обеспечении физиологических, в том числе продуктивных функции.
По форме кристаллы гидроксиапатита представляют собой гексагональные пластинки размером от 200х200х20 до 350х300х50 ангстрем. Общая поверхность кристаллической решетки костной системы необычайно высока и может достигать 0,5-0,7 км2. Это способствует активному ионообмену в костной ткани.
Органическая матрица костной ткани минерализуется поэтапно. Сначала происходит повсеместная минерализация по зоне обызвествления, вдоль котором кристаллы соли откладываются на коллаген. Затем откладываются малые кристаллы почти исключительно между определенными пучками коллагеновых нитей. Так формируются стабильный (метаболически менее активный) и лабильный (более активный) минеральные компоненты костной ткани. Органическое (межклеточное) вещество (матрица, матрикс) состоит из оссеина - костного коллагена, имеющего волокнистую структуру, в которой волокна склеены оссеомукоидом, представляющим собой аморфное образование органической природы (минерализованные гликопротеиды и мукополисахариды).
Строение оссеина неодинаково. Наиболее примитивную форму представляют грубые пучковые образования этого межклеточного вещества. Кроме того, он может быть представлен сетчатоволокнистым и пластинчатым - наиболее совершенным и зрелым видом ткани. В процессе окостенения особая роль, по-видимому, принадлежит лимонной кислоте. Около 90 % ее содержится в костной системе - 0,87-1,87 г на 100 г сухой массы кости. При рахите количество лимонной кислоты (цитрата) в костной ткани может снижаться наполовину. М.С. Маслов считает, что растворимость кристаллов гидроксиапатита костной ткани в присутствии лимонной кислоты существенно возрастает, так как все ее три карбоксильные группы бывают ионизированы, и это способствует эффективному снижению pH в костной среде. Такое мнение подтверждено экспериментальными данными. Мелкие кристаллы гидроксиапатита откладываются в аморфном органическом веществе костной ткани между волокнами оссеина продольно, окружая их со всех сторон. Чем примитивнее построено межуточное вещество, тем менее оно минерализуется. Максимальная минерализация отмечается в пластинчатом межуточном веществе, обладающем наибольшей метаболической стабильностью. Это обеспечивает стабильную прочность всей костной структуры (рис. 2).

В межуточном веществе содержатся небольшие звездчатые полости, анастомозирующие между собой посредством канальцев. В этих полостях и канальцах располагаются остеоциты, соединяющиеся отростками и образующие, таким образом, внутрикостный синцитий. Свободные концы канальцев соединены с костномозговой полостью и сосудистыми каналами (рис. 3). Густая анастомозирующая сеть канальцев и полостей в костной ткани обеспечивают циркуляцию тканевой жидкости.

В периостальной и эндостальной зонах кортикального слоя у молодых животных различимы системы так называемых общих (генеральных) пластин, которые у взрослых животных видны только в отдельных зонах. Основная масса кортикального слоя имеет остеоиное строение. Остеон (гаверсова система) - но система концентрически расположенных костных пластинок, внутри которых образуется сосудистый канал (рис. 4). Пространства между остеомами заняты системами вставочных пластинок. Состоят они из инкрустированного минеральными солями межуточного вещества и остеоцитов, представляют собой первичную архитектурную единицу кости.

Костные пластинки формируют кость, располагаясь в определенном порядке в соответствии с распределением и ходом питающих кость кровеносных сосудов, разветвляющихся в сложной системе гаверсовых каналов. Сосуды надкостницы в кость проникают через фолькмановские каналы почти перпендикулярно ее поверхности и анастомозируют с внутрикостной сосудистой сетью гаверсовых каналов.
Костная ткань постоянно подвергается перестройке - рассасыванию одних и образованию других, новых структур костного вещества (рис. 5). Причем рассасыванию подвержены одновременно минеральный и органический компоненты его. Между каждой новой генерацией костной ткани и предыдущей гистологически различима базофильная линия склеивания, состоящая из аморфного минерализованного вещества. Аналогичная линия резорбции видна и в области рассасывания.

Сосудистая сеть костей взрослых животных тесно связана с кровообращением окружающих мягких тканей. В ней принято выделять поверхностную и глубокую части. Первая образуется в области периоста, а вторая - в костномозговых пространствах за счет главных питающих артерий. В длинных трубчатых костях выделяют также три анатомические области ветвления артериальных сосудов: в диафизе разветвляются a. nutritia и веточки от соседних мышечных сосудов; в метафизе - ветви от мышечных капсулярных артерий и частично a. nutritia; в эпифизе - ветви сосудов надкостницы и суставной капсулы. У молодняка эти три системы разобщены между собой, а их артерии являются концевыми. По мере роста и окостенения скелета они образуют единую сеть, сосредоточенную в гаверсовой и фолькмановской системах канальцев (рис. 6). Сложнее, по и наиболее упорядоченно устроена система канальцев коркового слоя трубчатых костей. Канальцы там расположены в основном вдоль кости и каждый из них концентрически окружен 4-22 слоями костных пластинок наподобие муфт, надетых одна на другую. Такое образование называется остеоном и лежит в основе общей архитектоники костного вещества. Пространство между остеонами занимают вставочные системы костных пластинок, снаружи, со стороны надкостницы, они замкнуты слоем обкладочных (генеральных) пластинок, а со стороны костномозгового канала - слоем внутренних обкладочных пластинок (рис. 7). К концам диафизов такая структура теряет изложенный порядок, и между остеонами появляются пространства, заполненные костным мозгом, которые в области метафиза имеют больший размер и более многочисленны (рис. 8).

Гаверсовы каналы увеличиваются и выходят в костномозговой просвет, их стенки утончаются, теряют концентрическое строение. Так, остеоны выделяются в отдельные трабекулы - балки. Тонкий корковый слой метафиза пронизывают только перфорирующие (фолькмановские) каналы с сосудами. Корковый слой плоских костей при достаточной толщине состоит из остеонов с гаверсовыми каналами. В тонкой компакте имеются только перфорирующие каналы. Балки губчатого вещества не содержат сосудов, состоят они из большего или меньшего числа плотно прилегающих костных пластинок. Между собой балки образуют губчатую структуру (губчатая костная ткань), причем каждой кости присущ определенный архитектурный порядок организации, который при наименьшей массе обеспечивает максимальную прочность костной ткани (рис. 9, 10).

Нормальная структура костной ткани (рис. 10) определяется в основном анатомическим и функциональным факторами. Анатомическая структура костной ткани, закрепленная филогенетически, является ее морфологическим признаком. Кроме того, костная структура связана с функцией каждой отдельной кости, и при этом морфология кости непосредственно отражает ее функцию. Согласно «закону трансформации» (Wolff), архитектоника костной ткани как в нормальных, так и патологических условиях находится в зависимости от ее функции и способна трансформироваться при изменениях.

Из сказанного следует, что анатомическая структура кости является понятием статическим, а функциональная - динамическим. По завершении роста скелета костная ткань на протяжении всей жизни животного претерпевает процессы изменения на основе единства двух взаимопротивоположных процессов - костеобразования и костеразрушения, призванных обеспечивать реактивность и приспособляемость ее опорных структур.
Иннервация костной ткани обеспечивается нервными ветвями мышечной ткани, которые разветвляются в надкостнице. Внутрь кости и костный мозг идут нервные ветви, сопровождающие кровеносные сосуды. Непосредственная связь костной ткани с сосудистой системой определяет ее тесную связь с общим, особенно минеральным, обменом веществ. Как депо минеральных веществ, костная ткань при возрастании потребности в них отдает пластический материал для покрытия необходимого количества этих веществ на рост плода при беременности, компенcaцию затрат их с молоком и т. п. При этом деминерализации обычно подвергаются кости вторичного опорного значения (последние ребра, последние хвостовые позвонки, роговые отростки и т. д.). Эти процессы протекают под контролем центральной нервной и гуморальной систем.
Костная ткань является вместилищем костного мозга - кроветворной ткани, и с развитием кости как органа развивается костный мозг и кроветворение. Процессы роста, минерализации, рассасывания и другие перестройки костной ткана протекают при непосредственном участи остеобластов и остеокластов. Это мезенхимальные клетки эндоста, периоста и адвентиции костных сосудов, обладающие способностью к размножению и дифференциации. Они не имеют (как это считалось до недавнего времени) родства с остеоцитами, не принимающими участия в этих процессах. До настоящего времени их функция остается проблематичной. Остеоциты не способны размножаться, не обладают митозом, а их гибель не приводит к гибели костной ткани или ее видимой перестройке.
Возникновению костного скелета предшествует образование бедного сосудистой сетью хрящевого скелета, межуточная субстанция которого не регенерирует, не подвергается обратному развитию, не резорбируется, не способна к функциональной пластичности и перестройке в ответ на изменения механической нагрузки. Хрящ увеличивается в объеме за счет пролиферации хондроцитов без участия перихондра и других хрящевых субстанций. Хондроциты и хрящ в целом не способны трансформироваться в остеоциты и костную ткань, потому хрящевая ткань рассасывается и замещается костной тканью за счет особых клеточных элементов.
Таким образом, хрящевой скелет служит лишь остовом для костного, образующегося вследствие жизнедеятельности специфически дифференцированных мезенхимальных клеток - остеобластов и остеокластов. Из этого следует, что процесс остеогенеза - это неопластический процесс, осуществляемый как в нормальных условиях, так и при патологических состояниях. Однако в последнем случае возможна и прямая метаплазия фиброзной ткани в костную. В результате такой метаплазии образуется грубоволокнистая и неполноценная в функциональном отношении костная ткань, способная, однако, в дальнейшем перестраиваться в пластинчатую кость. Возможна также непрямая метаплазия (гетеропластический тип остеогенеза) - возникновение костной ткани в других органах и тканях за счет их стромы (печень, почки, легкие и т. д.). Иногда этот процесс приобретает системный характер.
Процессы рассасывания хряща и костеобразования протекают одновременно. Костная ткань образуется во всех направлениях как энхондрально, так и периостально, но периостально кость растет преимущественно в толщину, медленно, и рост ее рано заканчивается, а энхондрально растет в длину быстрее и продолжительнее. В длину кость может расти и после закрытия хрящевых ростковых зон. Так, многие патологические процессы протекают с удлинением костей (акромегалия, остеомиелит) за счет интерстициального роста в результате перестройки кости. Такой рост приводит в основном к увеличению объема кости, но не ее массы, причем с клинической точки зрения большое значение имеет дифференциация этого процесса.
Энхондральный и периостальный остеогенез отличаются несколько морфологически: первая кость беспучковая, тонковолокнистая, а вторая - пучковая, грубоволокнистая. Остеогенез протекает на фоне усиленной клеточной пролиферации, образования волокнистой массы и аморфного склеивающего вещества при интенсивном отложении минеральных солей в белковой субстанции. В физиологических и патологических условиях эти процессы могут протекать с различной интенсивностью и последовательностью. Образуется и растет костная ткань всегда на фоне усиления кровоснабжения, а минерализация ее белковой субстанции находится в зависимости от состояния минерального обмена и уровня минеральных веществ в крови.
Процесс минерализации костной ткани сложен и не полностью выяснен. Соли откладываются сначала в аморфном склеивающем белковом веществе в виде зерен кристаллов, соединяющихся затем в одну гомогенную массу. В этом состоит отличие минерализации при костеобразовании от обызвествления некротизированных очагов, где известковые соли сохраняют первичный зернистый вид независимо от отложившегося количества. Из этого следует, что патологическое обызвествление - процесс физико-химическом реализации разницы химических потенциалов мертвой субстанции и окружающих живых тканей, а костеобразование - результат формантной деятельности живой ткани.
Интенсивность минерализации костной ткани зависит от особенностей строения: более примитивные кости минерализуются меньше, наиболее минерализованными являются пластинчатые кости. Резорбция кости протекает по весьма сложным закономерностям и изучена неполно. Процесс растворения минерального и органического компонентов Костной ткани проходит параллельно. По мере снижения уровня этих компонентов исчезают и соответствующие остеоциты. Считается, что ведущую роль здесь играют остеокласты, функционирующие в условиях кислого pH. Остеокласты, или поликариоциты, представляют собой крупные многоядерные мезенхимальные клетки с отростками, как и остеобласты, являются производными эндоста, периоста и адвентиции костных сосудов. Цитогенез их также не полностью выяснен. Располагаясь на поверхности костных балок, они разрушают их (лиоцитоз), образуя гаушиповские ямки (лакуны), вследствие чего поверхность костных балок становится «изъеденной». Такой процесс получил название лакунарной (остеокластической) резорбции.
Другой путь костеразрушения состоит в «пазушной резорбции» (растворении), когда вследствие аутолитического распада костного вещества па месте костных балок образуются заполненные слизью пазухи, внутри которых видны остатки остеоцитов. Процесс резорбции кости может протекать и без участия остеокластов и образования пазух. Происходит это тогда, когда медленно истончаются костные балки - «гладкая резорбция».
Отличающиеся с точки зрения патоморфологической кинетики все три пути резорбции костной ткани являются разновидностями единого биологического процесса. Остеоклазис одинаково часто отмечается как в норме, так и при патологических перестройках костной ткани. Пaзушная резорбция преобладает при патологической перестройке с интенсивным костеразрушением, а гладкая резорбция наблюдается при медленной деструкции, сенильном остеопорозе. Остеоклазис и пазушная резорбция в отличие от гладкой резорбции всегда сопровождаются резкой гиперемией и интенсивным костеобразованием. Некоторая роль в остеорезорбции, особенно в патологических условиях, принадлежит также васкулярной резорбции. В данном случае тоннели для сосудов прокладываются за счет остеокластов, образующихся из адвентиции этих же сосудов. Отмечается это только в компакте, так как балки губчатого вещества собственных капилляров не имеют, а их кровоснабжение осуществляется через костномозговые пространства. В последнее время большое внимание исследователей привлекает действие на костную ткань глюкокортикоидных гормонов. Остеопороз, развивающийся при интенсивном применении кортикостероидов, сейчас хорошо известен.
Остеогенез и остеорезорбция осуществляются при непосредственной роли камбиальных структур кости - периоста и эндоста. Периост (надкостница) -упругая соединительнотканная оболочка кости, которая не покрывает ее только на суставной поверхности, где гиалиновый хрящ покрыт тонкой надхрящницей. Он состоит из наружного (фиброзного) и внутреннего (камбиального, остеогенного) слоев.
Фиброзный слой богат сосудами, нервами и клейдающими волокнами, а также лимфатическими протоками. Его толщина неодинакова на различных костях и разных отделах одной и той же кости. Он тоньше на диафизах и особенно массивен в местах прикрепления мышц, связок, фасций, сухожилий, где имеются так называемые шарпеевы волокна, которые из фиброзного слоя проникают в камбиальный и далее в костную субстанцию, придавая прочность креплению их. Камбиальный (внутренний) слой богат эластическими волокнами, в нем содержится небольшое число сосудов и остеобластов. В трубчатых костях он имеется только в зоне диафиза. В отличие от фиброзного слоя к метафизам он истончается, а на эпифизах отсутствует.
Эндост (внутренняя надкостница) - фиброретикулярная клеточноволокнистая ткань - выстилает полость костномозгового канала и костные балки. Реактивные свойства периоста и эндоста различаются степенью их иннервации (в периосте развита афферентная нервная сеть, а в эндосте она отсутствует, и ее иннервация осуществляется вазомоторами). Поэтому, например, при гиперпаратиреоидизме периост остается ареактивным, а эндост приходит в состояние возбуждения, при периостах картина противоположная. В процессе заживления переломов мобилизуются оба компонента на фоне усиления васкуляризации и гемоциркуляции; возрастает число остеогенных клеток, разрастается фиброретикулярная волокнистая ткань, представляющая основу для новых костных структур. С исчезновением болезни периост и эндост возвращаются в состояние физиологического покоя.
Кости соединяются с окружающими их тканями. Между собой они соединяются посредством прокладок соединительной ткани (синдесмоз) или хряща (синхондроз). Костные швы у животных имеются только в костях черепа Большинство костей соединяется суставами (сочленениями). Сустав представляет такой вид связи костей, при котором сопряженные концы их не связаны непосредственно, а заключены в герметичную суставную капсулу и удерживаются посредством активных и пассивных анатомических образований - связок, сухожилий, мышц, отеплений, синовиальной жидкости и др.

Каждая кость, входящая в сустав, имеет суставную поверхность, покрытую гиалиновым хрящом и тонкой надхрящницей. При этом один конец кости представляет собой суставную впадину, другой - головку (рис. 11). Под хрящевой прослойкой (рис. 12, 13) суставной поверхности кости находится субхондральная пластинка - продолжение коркового слоя кости. Через нее происходит питание костнохрящевой суставной зоны кости. Форма суставных поверхностей определяется характером движений и нагрузкой. Правильное соотношение суставных поверхностей называется их когруэнтностью.

Грубоволокнистая (ретикулофиброзная) костная ткань

Характеризуется тем, что толстые коллагеновые волокна в межклеточном веществе идут в разных направлениях. Лакуны с телами остеоцитов локализованы неупорядочено. Остеоциты связаны посредством своих ветвящихся отростков, которые проходят в костных канальцах. Грубоволокнистая костная тканьпостепенно замещается пластинчатой. У взрослых грубоволокнистаякостная тканьсохраняется в заросших швах черепа и участках прикрепления сухожилий к кости. Может образовываться при заживлении переломов и в патологических условиях.

Пластинчатая костная ткань .

Её минерализованное межклеточное вещество состоит из особых костных пластинок (3-10 мкм толщиной) . В каждой пластинке коллагеновые волокна идут параллельно друг другу. В соседних пластинках направление коллагеновых волокон меняется на противоположное, то есть волокна идут под углом друг к другу. Между пластинками упорядоченно располагаются лакуны, содержащие тела остеоцитов; костные канальцы пронизывают пластинки под прямыми углами.

Пластинки образуют системы. В компактном веществе кости есть три типа пластинок :

пластинки остеонов (гаверсовы системы);

вставочные (интерстициальные);

наружные и внутренние общие (генеральные) пластинки.

Остеон – морфофункциональная единица пластинчатой костной ткани. Остеоны имеют вид цилиндров, которые располагаются вдоль длинной оси кости. Каждый остеон состоит из 3-25 костных пластинок, расположенных концентрически вокруг канала остеона. Наружная граница – спайная линия, почти не содержит волокон. В канале остеона проходят 1-2 мелких кровеносных сосудов, окруженных рыхлой соединительной тканью (здесь локализуются камбиальные элементы, макрофаги, остеокласты). Отростки ближних к каналу остеоцитов проникают в периваскулярное пространство, таким образом, через систему канальцев остеоциты получают питание и кислород.

Каналы остеонов сообщаются друг с другом, с надкостницей и костномозговой полостью за счет прободающих (Фолькмановых) каналов, содержащих питающие сосуды. Прободающие каналы проходят через костный матрикс поперечно или косо и не окружены концентрическими пластинами.

Вставочные пластинки – заполняют пространства между остеонами; они являются остатками ранее существовавших остеонов (предыдущих генераций), разрушенных в процессе перестройки кости.

Общи е (генеральные ) пластинки образуют самый наружный и самый внутренний слои, идут параллельно поверхности компактной кости и окружают диафиз кости по окружности.

Компактное вещество имеет высокую прочность, более низкий уровень метаболизма, в связи с чем, оно обновляется медленнее и меньше подвержено возрастным изменениям.

Губчатое вещество формирует трёхмерную сеть трабекул, в состав которых входят костные пластинки, в отличие от компактной кости остеоны и кровеносные сосуды в губчатой кости отсутствуют.

Надкостница (периост ) покрывает кость снаружи и прочно прикреплена к компактной кости при помощи толстых пучков прободающих (шарпеевских) волокон, входящих из слоя наружных генеральных пластинок. Наружный слой надкостницы образован плотной волокнистой соединительной тканью. Внутренний слой надкостницы состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани и содержит покоящиеся остеобласты. Благодаря надкостнице осуществляется аппозиционный рост кости.

Эндост – тонкая выстилка со стороны костного мозга, аналогичная надкостнице. Содержит остеогенные клетки и остеокласты.

Что такое скелет?

Какие типы скелетов встречаются в животном мире?

Скелет человека - совокупность костей организма, пассивная часть опорно-двигательного аппарата.

Типы скелетов – наружный (хитиновый, кремневый), внутренний, хрящевой, костный.

1. Какие функции выполняет скелет? На какие части он подразделяется?

Функции – опора, передвижение и защитная. Различают скелет головы - череп, скелет туловища, к которому прикрепляются пояса конечностей - плечевой и тазовый, и кости свободных конечностей - рук и ног.

2. Докажите, что в движении участвуют не только мышцы, но и кости.

Кости скелета человека выполняют функции длинных и коротких рычагов, приводимых в движение мышцами. В результате части тела обладают способностью к передвижению.

3. Как классифицируют кости по форме?

Длинные, короткие и плоские кости.

5. За счёт чего кости растут в длину и в ширину?

Надкостница обеспечивает рост кости в толщину и ее срастание при переломе. Около головок длинных костей у детей имеются хрящевые прослойки, где происходит формирование костной ткани. За счет этих участков кость растет в длину. Постепенно костная ткань полностью вытесняет хрящевую, и рост кости заканчивается.

6. Как устроено компактное вещество кости?

Надкостница прилегает к компактному веществу кости. Компактное вещество кости пронизано мельчайшими костными канальцами, по которым проходят сосуды и нервы. Вокруг них располагаются костные клетки, которые выделяют межклеточное вещество, имеющее форму костных пластинок. Костные пластинки в несколько слоев окружают полость канальца, образуя цилиндры, вложенные один в другой. Костные клетки располагаются позади каждого ряда. Они соединены между собой, образуя единую систему.

7. Чем кости ребёнка отличаются от костей.

У детей в костях процент органических веществ больше, поэтому они более гибкие и упругие, менее ломкие, но легче поддаются искривлению. С возрастом кости становятся более хрупкими, так как в них увеличивается процентное содержание минеральных солей.

8. Приведите примеры неподвижных, пол у подвижных и подвижных соединений костей.

Неподвижно соединены кости черепа, кроме нижней челюсти. Полуподвижное соединение осуществляется с помощью хрящей. Так соединены между собой позвонки, а также 10 пар ребер с грудиной. Подвижные соединения костей называют суставами.

9. Как устроен сустав?

Сустав образуют две или несколько костей, соединенных друг с другом прочными тяжами - связками из соединительной ткани. Одна из костей образует суставную головку, другая – суставную впадину. Головка и впадина покрыты гладким суставным хрящом. Это облегчает движение костей. Сустав находится в суставной сумке. Ее стенки выделяют суставную жидкость, уменьшающую трение костей при движении и осуществляющую питание суставного хряща, в котором нет кровеносных капилляров.

Внутри суставной сумки давление меньше, чем в окружающем воздухе. Чему это содействует: улучшению подвижности или повышению прочности сустава? Что произойдет, если герметичность суставной сумки будет нарушена?

10. Для проверки своего предположения проведите следующий контрольный опыт. Возьмите стакан, приложите его ко рту и втяните в себя воздух так, чтобы стакан присосался к лицу. Теперь нажмите на кожу углов рта и впустите атмосферный воздух. Почему присосавшийся стакан отпадает?

Низкое давление внутри суставной сумки препятствует расхождению суставных поверхностей, укрепляя сустав. При повреждении суставной капсулы (сумки) воздух попадает в полость сустава, вследствие чего суставные поверхности немедленно расходятся. Стакан отпадает, так как нарушена герметичность.

Костная ткань состоит из клеток и межклеточного вещес­тва (волокна и минерализованное аморфное вещество).

Выделяют следующие клетки костной ткани: остеобласты, остеоциты, остеокласты. Основная функция остеобластов заклю­чается в синтезе межклеточного вещества кости. В результате остеобласты окружают себя матриксом и превращаются в остео­циты. Каждый остеоцит лежит, подобно хондроциту,в лакуне, но эти лакуны, в отличие от лакун хрящевой ткани, соединяются друг с другом канальцами, в которых заключены отростки ос­теоцитов. Остеокласты с помощью своих ферментных систем разрушают органический матрикс кости, после чего неоргани­ческий компонент мекжклеточного вещества вымывается. Таким образом, остеокласты резорбируют кость в участках, где происходит ее перестройка.

Межклеточное вещество содержит коллагеновые волокна,сос­тоящие из коллагена I типа. Органический компонент аморфно­го вещества представлен сульфатированными гликозаминоглика­нами в соединении с белками (протеогликаны). Неорганический компонент состоит из фосфата кальция - 95% и карбоната кальция - 10%, а также небольшого количества магния, калия, фтора и др. веществ. Фосфат кальция формирует кристаллы гид­роксиапатита, которые плотно связаны с коллагеновыми волок­нами и лежат вдоль их поверхности. Выделяют два специфичес­ких гликопротеида: остеонектин (соединение минералов и кол­лагена) и остеокальцин (кальций-связывающий протеин). такой плотный, минерализованный матрикс предотващает любую диффу­зию газов или питательных веществ. Поэтому костная ткань бо­гато васкукляризирована.

Студенты должны четко отличать кость как орган от кост­ной ткани. Строение кости как органа изучается на кафедре нормальной анатомии. Кости бывают плоские и трубчатые, в кости выделяют компактное и губчатое вещество, трубчатая кость имеет эпифиз, диафиз, метафиз, апофиз. Все это харак­теристики кости как органа. А состоят кости из костной тка­ни, которая бывает двух видов: пластинчатая и ретикулофиб­розная. У взрослого скелет состоит из пластинчатой костной ткани, ретикулофиброзная костная ткань формирует только швы между костями черепа и апофизы трубчатых костей.

Пластинчатая костная ткань состоит из пластинок, образо­ванных костными клетками, соединенными друг с другом от­ростками, минерализованным аморфным веществом и коллагеновы­ми волокнами, ориентированными в направлении прилагаемой силы.

В компактном веществе кости пластинки костной ткани форми­руют остеоны - концентрически расположенные вокруг кровенос­ного сосуда костные пластинки. Компактная кость является очень плотной и прочной. В губчатом веществе костные плас­тинки формируют сеть, в которой пластинки следуют в направлении прилагаемой силы. Между костными пластинками в губчатом веществе располагаются кровеностные сосуды.

Ретикулофиброзная костная ткань представляет собой тра­бекулы костной ткани без определенной ориентации, которые отличаются от пластинок беспорядочным расположением толстых коллагеновых волокон. Костные трабекулы формируют выросты и связываются друг с другом в широкопетлистую сеть. Простран­ство между трабекулами занято рыхлой соединительной тканью с кровеностными сосудами.

Препарат: поперечный срез трубчатой кости. Окраска по Шморлю.

На малом увеличении рассмотрите наружную поверхность кости. Надкостница состоит из двух слоев: наружного волок­нистого (коллагеновые волокна окрашены в коричневый цвет) и внутреннего остеогенного (можно рассмотреть ядра тонких бледноокрашенных уплощенных остеогенных клеток). Остеогенные клетки участвуют в процессах образования и аппозициооного роста кости. Надкостница содержит кровеносные сосуды,входя­щие в кость и выходящие из нее.

Под надкостницей располагается наружный слой общих плас­тинок. Это костные пластинки, идущие параллельно надкостни­це по всей окружности кости.

Далее к центру среза располагается слой остеонов. На ма­лом увеличении они имеют вид концентрических окружностей вокруг сосуда. Между ними располагаются вставочные пластин­ки - остатки старых остеонов, которые выглядят как сектор остеона.

За слоем остеонов следует слой внутренних окружающих пластинок - параллельно расположенные костные пластинки с внутренней стороны кости.

В центре среза располагается участок губчатого вещества - костные переплетающиеся перекладины, и эндост - это слой, который покрывает полости губчатой кости, полости, вмещаю­щие костный мозг, и гаверсовы каналы компактной костной тка­ни. На препарате это тонкая волокнистая оболочка, покрываю­щая внутренние окружающие пластинки.

Вернитесь в слой остеонов и рассмотрите его на большом увеличении. В центральном канале остеона располагается кровеносный сосуд, вокруг него - темнокоричневые окружности -это пластинки остеона. В каждой пластинке есть лакуны с кос­тными клетками. После окончания синтеза компонентов межкле­точного вещества и их минерализации, остеобласты остаются замкнутыми в лакунах с прочными минерализованными границами. Лакуны, в которых размещаются остеоциты вскоре после своего образования, имеют сравнительно округлые очертания; более старые обычно яйцевидной формы, как и расположенные в них остеоциты. Значит, костные клетки не имеют возможности для деления (следовательно, не происходит интерстициальный рост кости) и для диффузного питания. Питаются остеоциты за счет своих отростков, которые расположены в маленьких щелях в ми­нерализованном матриксе - костных канальцах. Костные ка­нальцы выглядят как тонкие волнообразные линии, радиально расходящиеся от лакуны. Они кажутся короткими, потому что лишь частично лежат в плоскости среза, и при вращении микро­винта в этом легко убедиться. Костные канальцы пронизываю­щих всю костную пластинку, а в канальцы питательные вещес­тва попадают из кровеносных сосудов. Компактная кость прони­зана каналами, в которых располагаются сосуды: это Гаверсо­вы каналы и каналы Фолькмана. Гаверсовы каналы идут по дли­не кости и вдоль них концентрически располагаются костные пластинки остеонов. Газы и питательные вещества распростра­няются из Гаверсовых каналов вдоль костных канальцев по от­росткам остеоцитов. Каналы Фолькмана легче обнаружить на продольных срезах трубчатой кости, т.к. они идут поперек кости, связывают между собой Гаверсовы каналы и проводят со­суды надкостницы к Гаверсовым каналам.

Препарат: развитие кости из мезенхимы (поперечный срез челюсти зародыша животного). Окраска гематоксилин-эозином.

Зоны окостенения на малом увеличении выглядят как ост­ровки розового цвета неправильной древовидной формы. Рас­смотрите такой островок на большом увеличении. В розовый цвет окрашивается матрикс кости, который продуцируется ос­теобластами. Когда остеобласты заканчивают синтез органичес­кой части матрикса и он минерализуется, костные клетки ока­зываются вмурованными в межклеточное вещество. Они видны внутри островка - базофильные остеоциты веретеновидной формы.

Остеоциты соединены друг с другом отросками, лежащими в ка­нальцах. На этом препарате они видны плохо. Это связано с тем, что для приготовления препарата кость декальцинируют. При удалении минерального компонента не остается ничего, что обеспечивало бы жесткость матрикса, достаточного для поддер­жания канальца в открытом состоянии. Каналец спадается. При окраске гематоксилин-эозином недостаточно контраста между отростком остеоцита и матриксом, поэтому отростки видны плохо (в предыдущем препарате канальцы тоже спадались, но темнокоричневые отростки отчетливо контрастировали с зеле­ным матриксом).

Зона окостенения окружена остеобластами - клетки полиго­нальной формы с эксцентрично расположенными ядрами и настоль­ко базофильной цитоплазмой, что иногда ядра плохо различимы. Между ними, иногда в углублениях островка костной ткани об­наруживаются остеокласты. Остеокласты - это крупные клетки с большим количеством ядер. Видны, как правило, 5-10 ядер, ос­тальные остаются вне плоскости среза. Обычно на той стороне клетки, которая расположена ближе к костной поверхности, со­держится меньше ядер, чем на противоположной. Цитоплазма вблизи костной поверхности слабоокрашена и сильновакуолизи­рована. Иногда между остеокластом и костной поверхностью, особенно если остеокласт находится в углублении,в нише кост­ного островка, можно увидеть щетиноподобные структуры. При обнаружении их студенты неверно предполагают, что это щеточ­ная каемка остеокласта. Но эта структура является фактичес­ки частью кости, обнажающейся в результате эрозии. Эти клет­ки разрушают сформированную костную ткань с целью перестрой­ки трабекулы, изменения ее формы и размеров.

Пространства между зонами окостенения заняты бледноокра­шенной мезенхимой. Ее клетки отросчатые со слабо базо­фильной цитоплазмой. В мезенхиме в большом количестве обна­руживаются поперечные и косые срезы тонкостенных кровенос­ных сосудов.

Препарат: развитие кости на месте хряща (продольный срез трубчатой кости эмбриона). Окраска гематоксилин-эозином.

Сориетируйтесь в препарате на малом увеличении: найдите эпифиз,метафиз,диафиз. Эпифиз представлен гиалиновым хрящом, снаружи покрытый надхрящницей.Это - зона неизмененного хряща.

Если сместиться вдоль препарата по направлению к диафи­зу, то начинается зона столбчатого хряща, которая состоит из молодых, пролиферирующих хрящевых клеток. Их деление обеспе­чивает рост зачатка в длину. Клетки мелкие, имеют клиновид­ную форму, укладываются одна на другую, как стопки монет, и таким образом, формируют колонки, расположенные перпендику­лярно к плоскости пластинки. Организация хрящевых клеток в колонки поддерживается, очевидно, благодаря тому, что пучки коллагеновых фибрилл в перегородках межклеточного вещества идут в продольном направлении. Хондробласты, расположенные у эпифиза, наиболее молодые и чаще деляться, а те, что лежат ближе к диафизу - наиболее зрелые, которые смещаются делящи­мися клетками.

В ходе процесса созревания эти клетки увеличиваются, в их цитоплазме накапливается гликоген, на препарате они выг­лядят светлыми - зона пузырчатых хрящевых клеток.

При созревании эти клетки начинают вырабатывать щелоч­ную фосфатазу, поэтому межклеточное вещество кальцинируется. Формируется базофильный матрикс зоны обызвествленного хряща. Эта зона находится на границе с диафизом. Сместите препарат в область диафиза и рассмотрите участки окостенения.

Когда хрящевая модель кости существенно увеличивается в размерах за счет деления периферических клеток, хондроциты в центральной части дозревают и гипертрофируются, и окружающий их матрикс кальцинируется. Так как он не способен обеспечить диффузию питательных веществ к хондроцитам, то они погибают. Участка гибели хряща достигают кровеносные сосуды и остео­генные клетки,которые собираются вокруг остатков кальциниро­ванного хряща и дифференцируются в остеобласты, продуцирую­щие костное межклеточное вещество. Таким образом,на препара­те обраруживается базофильные участки кальцинированного хря­щевого матрикса, который покрыт оксифильной костной тканью; остеобласты, покрывающие костные трабекулы тоже базофильные. Это участки внутреннего, энхондрального окостенения. Но ес­ли переместить препарат и рассмотреть периферию диафиза, то там также можно обнаружить участки окостенения. Снаружи диа­физ покрыт уже сформированной надкостницей, а под ней обна­руживаются оксифильные зоны перихондрального окостенения.

Рассмотрите диафиз на большом увеличении. По тем же признакам, что и в предыдущем препарате, отыщите остеоблас­ты, остеоциты, остеокласты и мезенхимные клетки.

Электронограмма остеобласта. Ультраструктура остеоблас­та типична для секреторной клетки. Основным продуктом его секреторной активности является проколлаген, кроме того ос­теобласт секретирует компоненты аморфного вещества и некото­рые ферменты. Поэтому в остеобласте хорошо развита грануляр­ная ЭПС, которая распределена беспорядочно по всей клетке. Аппарат Гольджи расположен с той стороны ядра, которая обра­щена к основной массе цитоплазмы, содержит сферические и ци­линдрические мешочки. В клетке определяются многочисленные митохондрии, несколько лизосом и мультивезикулярных телец. Отличить остеобласт от других активно секретирующих клеток студентам поможет участок обызвествленного электроноплотно­го межклеточного вещества, расположенного в углу микрофотог­рафии.

Электронограмма остеоцита. Остеоцит - небольшая отрост­чатая клетка, расположенная в костной лакуне. Костная ткань- электроноплотное вещество, формирует узкую камеру - лакуну.

Так как клетка активно не функционирует, то большую ее часть занимает ядро с большим количеством гетерохроматина. Видны цитоплазматические отростки, располагающиеся внутри ка­нальцев костного матрикса.