Двигательные функции продолговатого мозга. Структура и функции продолговатого мозга
Тема: « Функциональная анатомия головного мозга: стволовая часть».
Лекция № 12
План:
1. Продолговатый мозг: строение и функции.
2. Задний мозг: строение и функции.
3. Средний мозг: строение и функции.
4. Промежуточный мозг: его отделы и функции.
Продолговатый мозг – является непосредственным продолжением спинного мозга.
Он сочетает в себе черты строения спинного мозга и начального отдела головного мозга.
На его передней поверхности по средней линии проходит передняя срединная щель, являющаяся продолжением одноименной борозды спинного мозга.
По бокам от щели находятся пирамиды, которые продолжаются в передние канатики спинного мозга.
Пирамиды состоят из пучков нервных волокон, которые в борозде перекрещиваются с такими же волокнами противоположной стороны.
Латеральнее пирамид с двух сторон находятся возвышения – оливы.
На задней поверхности продолговатого мозга проходит задняя (дорсальная) срединная борозда, являющаяся продолжением одноименной борозды спинного мозга. По бокам от борозды лежат задние канатики. В них проходят восходящие пути спинного мозга.
По направлению кверху задние канатики расходятся в стороны и идут к мозжечку.
Внутреннее строение продолговатого мозга. Продолговатый мозг состоит из серого и белого вещества.
Серое вещество представлено скоплениями нейронов, расположено оно внутри в виде отдельных скоплений ядер.
Различают: 1) собственные ядра – это ядро оливы, имеющее отношение к равновесию, координации движений.
2) ядра ЧМН с IX по XII пару.
Также в продолговатом мозге находится ретикулярная формация, образующаяся из переплетений нервных волокон и лежащих между ними нервных клеток.
Белое вещество продолговатого мозга находится снаружи, содержит длинные и короткие волокна.
Короткие волокна осуществляют связь между ядрами самого продолговатого мозга и между ядрами ближайших отделов головного мозга.
Длинные волокна образуют проводящие пути – это восходящие чувствительные пути идущие от продолговатого мозга к таламусу и нисходящие пирамидные пути, проходящие в передние канатики спинного мозга.
Функции продолговатого мозга.
1. Рефлекторная функция связана с центрами находящимися в продолговатом мозге.
В продолговатом мозге расположены следующие центры:
1) Дыхательный центр, обеспечивающий вентиляцию легких;
2) Пищевой центр, регулирующий сосание, глотание, отделение пищеварительного сока (слюноотделения, желудочного и поджелудочного соков);
3) Сердечно-сосудистый центр – регулирующий деятельность сердца и кровеносных сосудов.
4) Центр защитных рефлексов – это мигание, слюноотделение, чихание, кашель, рвота.
5) Центр лабиринтных рефлексов, осуществляющий распределение мышечного тонуса между отдельными группами мышц и установочные рефлексы позы.
2. Проводниковая функция связана с проводящими путями.
Через продолговатый мозг проходят восходящие пути от спинного мозга к головному мозгу и нисходящие пути, связывающие кору больших полушарий со спинным мозгом.
2. Задний мозг: строение и функции.
Задний мозг состоит из двух отделов моста и мозжечка.
Мост (pons) (Варолиев мост) имеет вид поперечно – расположенного белого валика, который лежит выше продолговатого мозга. Боковые отделы моста сужены и называются ножками, соединяющие мост с мозжечком.
На поперечном разрезе видно, что мост состоит из передней и задней части. Границей между ними служит слой поперечных волокон - это трапециевидное тело. Эти волокна относятся к слуховому пути.
Передняя часть моста содержит продольные и поперечные волокна.
Продольные волокна принадлежат к пирамидным путям.
Поперечные волокна берут начало от собственных ядер моста и идут к коре мозжечка.
Вся эта система проводящих путей связывает через мост кору полушарий большого мозга с мозжечком.
В задней части моста находится ретикулярная фармация, а поверх ее дно ромбовидной ямки с лежащими здесь ядрами ЧМН с V по VIII пару.
Состоит мост из серого и белого вещества. Серое вещество расположено внутри, в виде отдельных ядер.
Различают собственные ядра и ядра ЧМН с V по VIII пару.
Белое вещества расположено снаружи и содержит проводящие пути.
Мозжечок (Cerebellum)
В мозжечке различают два полушария и непарную среднюю часть – червь мозжечка.
Мозжечок состоит из серого и белого вещества. Серое вещество находится снаружи и образует кору мозжечка. Кора представлена тремя слоями нервных клеток.
Белое вещество находится внутри и состоит из нервных волокон. На разрезе белое вещество напоминает ветвистое дерево, отсюда и его название «дерево жизни». Волокна белого вещества идут в составе трех пар мозжечковых ножек.
Верхние ножки связывают мозжечок со средним мозгом.
Средние ножки связывают мозжечок с мостом.
Нижние ножки связывают мозжечок с продолговатым мозгом.
В толще белого вещества находятся отдельные парные скопления нервных клеток, которые образуют ядра мозжечка: зубчатое, шаровидное, пробковидное и ядро шатра.
Функции мозжечка:
1) Координация позы и целенаправленных движений.
2) Регуляция позы и мышечного тонуса.
3) Координация быстрых целенаправленных движений.
4) Регуляция вегетативных функций (изменение работы сердца и сосудов, расширение зрачка).
При повреждении мозжечка наблюдается симптом мозжечковой атаксии .
Больные с таким симптомом ходят с широко расставленными ногами, совершают лишние движения, покачиваются из стороны в сторону. В клинике этот симптом называют симптомом «пьяного человека».
При частичном поражении мозжечка наблюдаются три основных симптома: атония, астения и астазия.
Атония характеризуется ослаблением мышечного тонуса.
Астения характеризуется слабостью и быстрой усталостью мышц.
Астазия проявляется в способности мышц выполнять колебательные и дрожательные движения.
3. Средний мозг: строение и функции. (mesencephalon) лежит кпереди от моста.
Состоит средний мозг из двух частей: крыши (четверохолмия) и двух ножек мозга.
Эти две части разделены узким каналом, называемым водопроводом мозга. Этот канал соединяет III желудочек с IV и содержит спинномозговую жидкость.
Крыша среднего мозга представляет собой пластинку четверохолмия. Состоит из четырех возвышений – холмиков. От каждого холмика отходит утолщение - это ручка холмика, которая заканчивается в коленчатых телах промежуточного мозга. Два верхних холмика являются подкорковыми центрами зрения, два нижних – подкорковыми центрами слуха.
Состоит четверохолмие из серого и белого вещества. Серое вещество находится внутри и представлено ядрами зрительного и слухового пути.
Белое вещество находится снаружи и состоит из нервных волокон, образующих восходящие и нисходящие проводящие пути.
Ножки среднего мозга представляют собой два белых продольно исчерченных валика. Состоят ножки из серого и белого вещества.
Серое вещество ножек мозга находится внутри и представлено ядрами.
Различают: 1) собственные ядра, самым крупным из которых является красное ядро, участвующее в регуляции мышечного тонуса и сохранении правильного положения тела в пространстве.
От красного ядра начинается нисходящий проводящий путь, соединяющий ядро с передними рогами спинного мозга (рубро-спинальный путь).
2) ядра ЧМН III и IV пары.
Белое вещество ножек состоит из нервных волокон, образующих чувствительные (восходящие) и двигательные (нисходящие) пути.
На поперечном срезе в ножках мозга выделяется черное вещество, содержащее в нервных клетках пигмент меланин. Черное вещество делит ножку мозга на два отдела: задний – покрышку среднего мозга и передний – основание ножки мозга. В покрышке среднего мозга залегают ядра и проходят восходящие проводящие пути. Основание ножки мозга полностью состоит из белого вещества, здесь проходят нисходящие проводящие пути.
Функции среднего мозга.
1. Рефлекторная функция.
1) Четверохолмие осуществляет ориентировочные рефлекторные реакции на световые и звуковые раздражения (движения глаз, поворот головы и туловища в сторону светового и звукового раздражителя).
Кроме этого в четверохолмие находятся подкорковые центры слуха и зрения.
2) В ножках мозга заложены ядра ЧМН III и IV пары, обеспечивающих иннервацию поперечнополосатых и гладких мышц глазного яблока.
3) Красное ядро и черное вещество моста обеспечивают сокращение мышц тела во время автоматических движений.
2. Проводниковая функция связана с проводящими путями, проходящими через средний мозг.
Повреждение среднего мозга у животных вызывает нарушение тонуса мышц. Такое явление называется децеребрационной ригидностью – это рефлекторное состояние, которое поддерживается сенсорными сигналами от проприорецепторов мышц. Такое состояние возникает потому, что в результате перерезки ствола мозга от продолговатого и спинного мозга отделяются красные ядра и ретикулярная формация.
4.Промежуточный мозг: его отделы и функции (diencephalon).
Промежуточный мозг расположен под мозолистым телом, срастаясь по бокам с полушариями конечного мозга.
Он представлен следующими отделами:
1) таламическая область – является подкорковым центром чувствительности (филогенетически более молодая область).
2) подталамическая область – гипоталамус, является высшим вегетативным центром (филогенетически более старая область).
3) III желудочек, являющийся полостью промежуточного мозга.
Таламическая область подразделяется на:
1) таламус (зрительный бугор)
2) метаталамус (коленчатые тела)
3) эпиталамус
Таламус (зрительный бугор) – парное образование, расположенное по сторонам III желудочка. Он состоит из серого вещества, в котором различают отдельные скопления нервных клеток – это ядра таламуса, разделенные тонкими прослойками белого вещества. В настоящее время выделяют до 120 ядер, выполняющих различные функции. В этих ядрах происходит переключение большей части чувствительных проводящих путей.
Поэтому при повреждении зрительных бугров у человека наблюдается полная потеря чувствительности или её снижение на противоположной стороне, выпадение сокращения мимической мускулатуры, могут так же возникнуть расстройства сна, зрения и слуха.
Метаталамус или коленчатые тела.
Различают:
1) латеральное коленчатое тело – являющееся подкорковым центром зрения. Сюда поступают импульсы от верхних холмиков четверохолмие, а от них импульсы идут в зрительную зону коры больших полушарий.
2) Медиальное коленчатое тело – являющееся подкорковым центром слуха. К нему импульсы поступают от нижних холмиков четверохолмия, а затем импульсы идут в височную долю коры больших полушарий.
Эпиталамус – это шишковидное тело (эпифиз) является железой внутренней секреции, вырабатывающей гормоны.
Главной функцией таламической области является:
1. интеграция (объединение) всех видов чувствительности, кроме обоняния.
2. сравнение информации и оценка ее биологического значения.
Подталамическая область (гипоталамус) располагается книзу от зрительных бугров. К этой области относятся:
1) серый бугор - является центром терморегуляции (регулирует теплообразование и теплоотдачу) и центром регуляции различных видов обмена веществ.
2) Гипофиз – является центральной железой внутренней секреции, которая регулирует деятельность остальных желез организма.
3) Зрительный перекрест II пары ЧМН.
4) Сосцевидные тела – являются подкорковыми центрами обоняния.
Серое вещество гипоталамуса располагается внутри в виде ядер, способных вырабатывать нейросекрет или рилизинг-факторы – либерины и ингибирующие факторы – статины, а затем транспортировать их в гипофиз, регулируя его эндокринную деятельность. Рилизинг-факторы способствуют высвобождению гормонов, а статины тормозят выделение гормонов.
Белое вещество расположено снаружи и представлено проводящими путями, обеспечивающими двустороннюю связь коры головного мозга с подкорковыми образованиями и центрами спинного мозга.
Функции гипоталамуса:
1. поддержание постоянства внутренней среды организма.
2. обеспечение объединения функций вегетативной, эндокринной и соматической систем.
3. формирование поведенческих реакций.
4. участие в чередовании сна и бодрствования.
5. регуляция центра терморегуляции
6. регуляция деятельности гипофиза.
Является частью головного мозга, расположенной между спинным и .
Его строение отличается от строения спинного мозга, но в продолговатом мозге имеется ряд общих со спинным мозгом структур. Так, через продолговатый мозг проходят одноименные восходящие и нисходящие , соединяющие спинной мозг с головным. Ряд ядер черепных нервов располагается в верхних сегментах шейного отдела спинного мозга и в каудальной части продолговатого мозга. В то же время продолговатый мозг уже не имеет сегментарного (повторяемого) строения, его серое вещество не имеет непрерывной центральной локализации, а представлено в виде отдельных ядер. Центральный канал спинного мозга, заполненный цереброспинальной жидкостью, на уровне продолговатого мозга превращается в полость IV желудочка головного мозга. На вентральной поверхности дна IV желудочка располагается ромбовидная ямка, в сером веществе которой локализуется ряд жизненно важных нервных центров (рис. 1).
Продолговатый мозг выполняет реализуемые через соматическую и (или) автономную системы сенсорные, проводниковые, интегративные, двигательные функции, свойственные всей ЦНС. Двигательные функции могут выполняться продолговатым мозгом рефлекторно или он участвует в осуществлении произвольных движений. В осуществлении некоторых функций, получивших название жизненно важных (дыхания, кровообращения), продолговатый мозг играет ключевую роль.
Рис. 1. Топография расположения ядер черепных нервов в стволе мозга
В продолговатом мозге находятся нервные центры многих рефлексов: дыхания, сердечно-сосудистый, потоотделения, пищеварения, сосания, моргания, мышечного тонуса.
Регуляция дыхания осуществляется через , состоящий из нескольких групп , находящихся в различных участках продолговатого мозга. Этот центр расположен между верхней границей варолиева моста и нижним отделом продолговатого мозга.
Сосательные движения возникают при раздражении губных рецепторов новорожденного животного. Рефлекс осуществляется при раздражении чувствительных окончаний тройничного нерва, возбуждение которого переключается в продолговатом мозге на моторные ядра лицевого и подъязычного нервов.
Жевание рефлекторно возникает в ответ на раздражение рецепторов полости рта, передающих импульсы к центру продолговатого мозга.
Глотание - сложный рефлекторный акт, в осуществлении которого принимают участие мышцы полости рта, глотки и пищевода.
Моргание относится к защитным рефлексам и осуществляется при раздражении роговицы глаза и его конъюнктивы.
Глазодвигательные рефлексы способствуют комплексному движению глаз в различных направлениях.
Рвотный рефлекс возникает при раздражении рецепторов глотки и желудка, а также при раздражении вестибулорсцепторов.
Чихательный рефлекс возникает при раздражении рецепторов слизистой оболочки носа и окончаний тройничного нерва.
Кашель — защитный дыхательный рефлекс, возникающий при раздражении слизистой оболочки трахеи, гортани и бронхов.
Продолговатый мозг участвует в механизмах, благодаря которым достигается ориентировка животного в окружающей среде. За регуляцию равновесия у позвоночных ответственны вестибулярные центры. Вестибулярные ядра имеют особое значение для регуляции позы у животных, в том числе птиц. Рефлексы, обеспечивающие сохранение равновесия тела, осуществляются через центры спинного и продолговатого мозга. В экспериментах Р. Магнуса было установлено, что если перерезать головной мозг выше продолговатого, то при запрокидывании головы животного назад грудные конечности вытягиваются вперед, а тазовые подгибаются. В случае опускания головы грудные конечности сгибаются, а тазовые выпрямляются.
Центры продолговатого мозга
Среди многочисленных нервных центров продолговатого мозга особо важное значение имеют жизненно важные центры, от сохранности функций которых зависит жизнь организма. К ним относятся центры дыхания и кровообращения.
Таблица. Основные ядра продолговатого мозга и моста
|
Название |
Функции |
|
Ядра V-XII пар черепно- мозговых нервов |
Сенсорные, моторные и вегетативные функции заднего мозга |
|
Ядра тонкого и клиновидного пучка |
Являются ассоциативными ядрами тактильной и проприоцептивной чувствительности |
|
Ядро оливы |
Является промежуточным центром равновесия |
|
Дорсальное ядро трапецевидного тела |
Имеет отношение к слуховому анализатору |
|
Ядра ретикулярной формации |
Активирующие и тормозные влияния на ядра спинного мозга и различные зоны коры головного мозга, а также образуют различные вегетативные центры (слюноотделительный, дыхательный, сердечно-сосудистый) |
|
Голубое пятно |
Его аксоны способны выбрасывать норадреналин диффузно в межклеточное пространство, изменяя возбудимость нейронов в тех или иных отделах головного мозга |
В продолговатом мозге располагаются ядра пяти черепных пар нервов (VIII-XII). Ядра сгруппированы в каудальной части продолговатого мозга ниже дна IV желудочка (см. рис. 1).
Ядро XII пары (подъязычного нерва) располагается в области нижней части ромбовидной ямки и трех верхних сегментов спинного мозга. Представлено главным образом соматическими моторными нейронами, аксоны которых иннервируют мышцы языка. К нейронам ядра поступают сигналы по афферентным волокнам от сенсорных рецепторов мышечных веретен мышц языка. По своей функциональной организации ядро подъязычного нерва подобно двигательным центрам передних рогов спинного мозга. Аксоны холинергических мотонейронов ядра формируют волокна подъязычного нерва, следующие непосредственно к нервно-мышечным синапсам мышц языка. Они контролируют движения языка во время приема и обработки пищи, а также при осуществлении речи.
Повреждения ядер или самого подъязычного нерва вызывают парез или паралич мышц языка на стороне повреждения. Это может проявляться ухудшением или отсутствием движений половины языка на стороне повреждения; атрофией, фасцикуляциями (подергиваниями) мышц половины языка на стороне повреждения.
Ядро XI пары (добавочного нерва) представлено соматическими моторными холинергическими нейронами, расположенными как в продолговатом мозге, так и в передних рогах 5-6-го верхних шейных сегментов спинного мозга. Их аксоны формируют нервно-мышечные синапсы на миоцитах грудино-ключично-сосцевидной и трапециевидной мышц. С участием этого ядра могут осуществляться рефлекторные или произвольные сокращения иннервируемых мышц, ведущие к наклонам головы, подниманию плечевого пояса и смещению лопаток.
Ядро X пары (блуждающего нерва) — нерв является смешанным и сформирован афферентными и эфферентными волокнами.
Одним из ядер продолговатого мозга, куда поступают афферентные сигналы по волокнам блуждающего и волокнам VII и IX черепных нервов, является одиночное ядро. Нейроны ядер VII, IX и X пар черепных нервов входят в структуру ядра одиночного тракта. К нейронам этого ядра по афферентным волокнам блуждающего нерва проводятся сигналы главным образом от механореценторов нёба, глотки, гортани, трахеи, пищевода. Кроме того, к нему поступают сигналы от хеморецепторов сосудов о содержании газов в крови; механорецепторов сердца и барорецепторов сосудов о состоянии гемодинамики, рецепторов ЖКТ о состоянии пищеварения и другие сигналы.
В ростральную часть одиночного ядра, которую иногда называют вкусовым ядром, по волокнам блуждающего нерва поступают сигналы от вкусовых рецепторов. Нейроны одиночного ядра являются вторыми нейронами анализатора вкуса, получающего и передающего в таламус и далее в корковую область вкусового анализатора сенсорную информацию о вкусовых качествах.
Нейроны одиночного ядра посылают аксоны в обоюдное (двойное) ядро; дорсальное моторное ядро блуждающего нерва и центры продолговатого мозга, контролирующие кровообращение и дыхание, а через ядра моста — в амигдалу и гипоталамус. В одиночном ядре содержатся пептиды, энкефалин, субстанция Р, соматостатин, холецистокинин, нейропептид Y, имеющие отношение к контролю пищевого поведения и вегетативных функций. Повреждения в области одиночного ядра или одиночного тракта могут сопровождаться нарушениями пищевого поведения и нарушениями дыхания.
В составе волокон блуждающего нерва следуют афферентные волокна, проводящие сенсорные сигналы в спинальное ядро, тройничный нерв от рецепторов наружного уха, образованных чувствительными нервными клетками верхнего ганглия блуждающего нерва.
В составе ядра блуждающего нерва выделяют дорсальное моторное ядро (dorsal motor nucleus ) и вентральное моторное ядро, известное под названием обоюдное (n. ambiguus ). Дорсальное (висцеральное) моторное ядро блуждающего нерва представлено преганглионарными парасимпатическими холинергическими нейронами, которые посылают их аксоны латерально в состав пучков X и IX черепных нервов. Преганглионарные волокна заканчиваются холинергическими синапсами на ганглионарных парасимпатических холинергических нейронах, расположенных преимущественно в интрамуральных ганглиях внутренних органов грудной и брюшной полостей. Нейроны дорсального ядра блуждающего нерва регулируют работу сердца, тонус гладких миоцитов и желез бронхов и органов брюшной полости. Их эффекты реализуются через контроль выделения ацетилхолина и стимуляцию М-ХР клеток этих эффскторных органов. Нейроны дорсального моторного ядра получают афферентные входы от нейронов вестибулярных ядер, и при сильном возбуждении последних у человека может наблюдаться изменение частоты сокращений сердца, тошнота, рвота.
Аксоны нейронов вентрального моторного (обоюдного) ядра блуждающего нерва, вместе с волокнами языкоглоточного и добавочного нервов иннервируют мышцы гортани и глотки. Обоюдное ядро участвует в осуществлении рефлексов глотания, кашля, чихания, рвоты и регуляции высоты и тембра голоса.
Изменение тонуса нейронов ядра блуждающего нерва сопровождается изменением функции многих органов и систем организма, контролируемых парасимпатической нервной системой.
Ядра IX пары (языкоглоточного нерва) представлены нейронами СНС и АНС.
Афферентные соматические волокна IX пары нерва являются аксонами сенсорных нейронов, расположенных в верхнем ганглии блуждающего нерва. Они передают сенсорные сигналы с тканей заушной области в ядро спинального тракта тройничного нерва. Афферентные висцеральные волокна нерва представлены аксонами рецепторных нейронов боли, прикосновения, терморецепторов задней трети языка, миндалин и евстахиевой трубы и аксонами нейронов вкусовых луковиц задней трети языка, передающими сенсорные сигналы в одиночное ядро.
Эфферентные нейроны и их волокна формируют два ядра IX пары нерва: обоюдное и слюноотделительное. Обоюдное ядро представлено моторными нейронами АНС, аксоны которых иннервируют шилогортанную мышцу (t. stylopharyngeus ) гортани. Нижнее слюноотделительное ядро представлено преганглионарными нейронами парасимпатической нервной системы, которые посылают эфферентные импульсы к постганглионарным нейронам ушного ганглия, а последние контролируют образование и секрецию слюны околоушной железой.
Одностороннее повреждение языкоглоточного нерва или его ядер может сопровождаться отклонением нёбной занавески, потерей вкусовой чувствительности задней трети языка, нарушением или потерей глоточного рефлекса на стороне повреждения, инициируемого раздражением задней стенки глотки, миндалин или корня языка и проявляющегося сокращением мышцы языка и мышц гортани. Поскольку языкоглоточный нерв проводит часть сенсорных сигналов барорецепторов каротидного синуса в одиночное ядро, то повреждение этого нерва может вести к снижению или потере рефлекса с каротидного синуса на стороне повреждения.
В продолговатом мозге реализуется часть функций вестибулярного аппарата, что обусловлено расположением под дном IV желудочка четвертых вестибулярных ядер — верхнего, нижнего (сиинального), медиального и латерального. Они располагаются частично в продолговатом мозге, частично на уровне моста. Ядра представлены вторыми нейронами вестибулярного анализатора, к которым поступают сигналы от вестибулорецепторов.
В продолговатом мозге осуществляется передача и продолжается анализ звуковых сигналов, поступающих в кохлеарные (вентральное и дорзальное ядра). Нейроны этих ядер получают сенсорную информацию от слуховых рецепторных нейронов, расположенных в спиральном ганглии улитки.
В продолговатом мозге формируются нижние ножки мозжечка, через которые в мозжечок следуют афферентные волокна спиномозжечкового тракта, ретикулярной формации, олив, вестибулярных ядер.
Центрами продолговатого мозга, при участии которых выполняются жизненно важные функции, являются центры регуляции дыхания и кровообращения. Повреждение или нарушение функции инспираторного отдела дыхательного центра может вести к быстрой остановке дыхания и смерти. Повреждение или нарушение функции сосудодвигательного центра может вести к быстрому падению артериального давления крови, замедлению или остановке кровотока и смерти. Подробнее структура и функции жизненно важных центров продолговатого мозга рассмотрены в разделах физиологии дыхания и кровообращения.
Функции продолговатого мозга
Продолговатый мозг контролирует осуществление как простых, так и очень сложных процессов, требующих тонкой координации сокращения и расслабления множества мышц (например, глотания, поддержания позы тела). Продолговатый мозг выполняет функции : сенсорную, рефлекторную, проводниковую и интегративную.
Сенсорные функции продолговатого мозга
Сенсорные функции заключаются в восприятии нейронами ядер продолговатого мозга афферентных сигналов, поступающих к ним от сенсорных рецепторов, реагирующих на изменения во внутренней или внешней средах организма. Эти рецепторы могут быть образованы сенсоэпителиальными клетками (например, вкусовые, вестибулярные) или нервными окончаниями чувствительных нейронов (болевые, температурные, меха- норецепторы). Тела чувствительных нейронов располагаются в периферических узлах (например, спиральном и вестибулярном — чувствительные слуховые и вестибулярные нейроны; нижнем ганглии блуждающего нерва — чувствительные вкусовые нейроны языкоглоточного нерва) или непосредственно в продолговатом мозге (например, хеморецепторы СО 2 , и Н 2).
В продолговатом мозге проводится анализ сенсорных сигналов системы дыхания — газовый состав крови, рН, состояние растяжения легочной ткани, по результатам которого может оцениваться не только дыхание, но и состояние метаболизма. Оцениваются основные показатели кровообращения — работа сердца, артериальное давление крови; ряд сигналов пищеварительной системы — вкусовые показатели пищи, характер жевания, работа желудочно-кишечного тракта. Результатом анализа сенсорных сигналов является оценка их биологической значимости, которая становится основой для рефлекторной регуляции функций ряда органов и систем организма, контролируемых центрами продолговатого мозга. Например, изменение газового состава крови и цереброспинальной жидкости является одним из важнейших сигналов для рефлекторной регуляции вентиляции легких и кровообращения.
В центры продолговатого мозга поступают сигналы от рецепторов, реагирующих на изменения во внешней среде организма, например, терморецепторов, слуховых, вкусовых, тактильных, болевых рецепторов.
Сенсорные сигналы из центров продолговатого мозга проводятся но проводящим путям в вышележащие отделы головного мозга для их последующего более тонкого анализа и идентификации. Результаты этого анализа используются для формирования эмоциональных и поведенческих реакций, часть из проявлений которых реализуется с участием продолговатого мозга. Например, накопление в крови СО 2 , и снижение О 2 является одной из причин появления отрицательных эмоций, ощущения удушья и формирования поведенческой реакции, направленной на поиск более свежего воздуха.
Проводниковая функция продолговатого мозга
Проводниковая функция заключается в проведении нервных импульсов в самом продолговатом мозге, к нейронам других отделов ЦНС и к эффекторным клеткам. Афферентные нервные импульсы поступают в продолговатый мозг по одноименным волокнам VIII-XII пар черепных нервов от сенсорных рецепторов мышц и кожи лица, слизистых дыхательных путей и рта, интерорецепторов пищеварительной и сердечнососудистой систем. Эти импульсы проводятся в ядра черепных нервов, где они анализируются и используются для организации ответных рефлекторных реакций. Эфферентные нервные импульсы от нейронов ядер могут проводиться к другим ядрам ствола или других отделов мозга для осуществления более сложных ответных реакций ЦНС.
Через продолговатый мозг проходят чувствительные (тонкий, клиновидный, спиномозжечковые, спиноталамические) проводящие пути от спинного мозга к таламусу, мозжечку и ядрам ствола. Расположение этих путей в белом веществе продолговатого мозга сходно с таковым в спинном мозге. В дорсальном отделе продолговатого мозга располагаются тонкие и клиновидные ядра, на нейронах которых заканчиваются образованием синапсов одноименные пучки афферентных волокон, идущих от рецепторов мышц, суставов и тактильных рецепторов кожи.
В латеральной области белого вещества проходят нисходящие оливоспинальный, руброспинальный, тектоспинальный двигательные пути. От нейронов ретикулярной формации следует в спинной мозг ретикулоспинальный путь, а от вестибулярных ядер — вестибулоспинальный путь. В вентральной части проходит кортикоспинальный двигательный путь. Часть волокон нейронов двигательной коры заканчивается на двигательных нейронах ядер черепных нервов моста и продолговатого мозга, контролирующих сокращения мышц лица, языка (кортикобульбарный путь). Волокна кортикоспинального пути па уровне продолговатого мозга сгруппированы в образования, называемые пирамидами. Большинство (до 80%) этих волокон на уровне пирамид переходит на противоположную сторону, формируя перекрест. Остальная часть (до 20%) неперекрещенных волокон переходит на противоположную сторону уже на уровне спинного мозга.
Интегративная функция продолговатого мозга
Проявляется в реакциях, которые не могут быть отнесены к простым рефлексам. В его нейронах запрограммированы алгоритмы некоторых сложных регуляторных процессов, требующие для своего осуществления участия центров других отделов нервной системы и взаимодействия с ними. Например, компенсационное изменение положения глаз при колебаниях головы во время движения, реализуемое на основе взаимодействия ядер вестибулярной и глазодвигательной систем мозга с участием медиального продольного пучка.
Часть нейронов ретикулярной формации продолговатого мозга обладает автоматией, тонизирует и координирует активность нервных центров различных отделов ЦНС.
Рефлекторные функции продолговатого мозга
К важнейшим рефлекторным функциям продолговатого мозга можно отнести регуляцию тонуса мышц и позы, осуществление ряда защитных рефлексов организма, организацию и регуляцию жизненно важных функций дыхания и кровообращения, регуляцию многих висцеральных функций.
Рефлекторная регуляция тонуса мышц тела, поддержания позы и организации движенийЭту функцию продолговатый мозг выполняет совместно с другими структурами ствола мозга.
Из рассмотрения хода нисходящих проводящих путей через продолговатый мозг видно, что все они, за исключением кортикоспинального пути, начинаются в ядрах ствола мозга. Эти пути закапчиваются главным образом на у-мотонейронах и интернейронах спинного мозга. Поскольку последние играют важную роль в координации деятельности моторных нейронов, то через интернейроны можно контролировать состояние мышц-синергистов, агонистов и антагонистов, оказывать на эти мышцы реципрокные воздействия, вовлекать в работу не только отдельные мышцы, но и их целые группы, что позволяет подключать к простым движениям дополнительные. Таким образом, через влияние моторных центров ствола мозга на активность моторных нейронов спинного мозга можно решать более сложные задачи чем, например, рефлекторная регуляция тонуса отдельных мышц, которая реализуется на уровне спинного мозга. Среди таких двигательных задач, которые решаются при участии моторных центров ствола мозга, важнейшими являются регуляция позы и поддержание равновесия тела, реализуемые через распределение тонуса мышц в различных мышечных группах.
Позные рефлексы используются для поддержания определенной позы тела и реализуются через регуляцию сокращений мышц ретикулоспинальным и вестибулоспинальным путями. Эта регуляция основана на осуществлении позных рефлексов, находящихся под контролем высших корковых уровней ЦНС.
Выпрямительные рефлексы способствуют восстановлению нарушенных положений головы и тела. В эти рефлексы вовлечены вестибулярный аппарат и рецепторы растяжения мышц шеи и механорецепторы кожи и других тканей тела. При этом восстановление равновесия тела, например при поскальзывании, осуществляется так быстро, что только спустя некоторое мгновение после осуществления позного рефлекса мы осознаем, что произошло и какие движения мы осуществляли.
Наиболее важными рецепторами, сигналы от которых используются для осуществления позных рефлексов, являются: вестибулорецепторы; проприорецепторы суставов между верхними шейными позвонками; зрение. В осуществлении этих рефлексов в норме принимают участие не только моторные центры ствола мозга, но и моторные нейроны многих сегментов спинного мозга (исполнители) и кора (контроль). Среди позных рефлексов выделяют лабиринтные и шейные.
Лабиринтные рефлексы обеспечивают прежде всего удерживание постоянного положения головы. Они могут быть тоническими или фазическими. Тонические — поддерживают позу в заданном положении в течение длительного времени посредством контроля за распределением тонуса в различных мышечных группах, фазические — поддерживают позу главным образом при нарушении равновесия, контролируя быстрые, преходящие изменения напряжения мышц.
Шейные рефлексы отвечают главным образом за изменение напряжения мышц конечностей, возникающее при изменении положения головы относительно тела. Рецепторами, сигналы которых необходимы для осуществления этих рефлексов, являются проприорецепторы двигательного аппарата шеи. Это мышечные веретена, механорецепторы суставов шейных позвонков. Шейные рефлексы исчезают после рассечения задних корешков верхних трехшейных сегментов спинного мозга. Центры этих рефлексов располагаются в продолговатом мозге. Их формируют главным образом мотонейроны, которые своими аксонами образуют ретикулоспинальный и вестибулоспинальный пути.
Поддержание позы наиболее эффективно реализуется при совместном функционировании шейных и лабиринтных рефлексов. При этом достигается не только поддержание положения головы относительно тела, но положение головы в пространстве и на этой основе — вертикальная позиция тела. Лабиринтные вестибулорецепторы могут информировать только о позиции головы в пространстве, в то время как рецепторы шеи информируют о позиции головы относительно тела. Рефлексы с лабиринтов и с рецепторов шеи могут быть реципрокными относительно друг друга.
Скорость реакции при осуществлении лабиринтных рефлексов может быть оценена по факту. Уже примерно через 75 мс после начала падения начинается координированное сокращение мышц. Еще до приземления запускается рефлекторная двигательная программа, направленная на восстановление положения тела.
В удержании тела в равновесии большое значение имеет связь моторных центров ствола мозга со структурами зрительной системы и, в частности, тектоспинальный путь. Характер лабиринтных рефлексов зависит от того, открыты или закрыты глаза. Точные пути влияния зрения на позные рефлексы пока неизвестны, но очевидно, что они выходят на вестибулоспинальный путь.
Тонические позные рефлексы возникают при повороте головы или воздействии на мышцы шеи. Рефлексы зарождаются с рецепторов вестибулярного аппарата и рецепторов растяжения мышц шеи. В осуществление позных тонических рефлексов вносит вклад зрительная система.
Угловое ускорение головы активирует сенсорный эпителий полукружных каналов и вызывает рефлекторное движение глаз, шеи и конечностей, которые направлены в другую сторону по отношению к направлению движения тела. Например, если голова поворачивается влево, то глаза будут рефлекторно поворачиваться на тог же угол вправо. Возникающий рефлекс будет помогать поддерживать стабильность зрительного поля. Движения обоих глаз являются при этом содружественными и поворачиваются в одном направлении и на одинаковый угол. Когда поворот головы превышает предельный угол поворота глаз, глаза быстро возвращаются влево и находят новый зрительный объект. Если голова продолжает поворачиваться влево, это будет сопровождаться медленным поворотом глаз вправо, за которым следует быстрый возврат глаз налево. Эти чередующиеся медленные и быстрые движения глаз названы нистагмом.
Стимулы, вызывающие вращение головы влево, будут так же вести к повышению тонуса и сокращению экстензорных (антигравитационных) мышц слева, приводя к повышению устойчивости к какой-либо тенденции падения влево в процессе вращения головы.
Тонические шейные рефлексы являются разновидностью позных рефлексов. Они инициируются при раздражении рецепторов мышечных веретен шейных мышц, которые содержат самую большую концентрацию мышечных веретен по сравнению с какими-либо другими мышцами тела. Топические шейные рефлексы противоположны тем, что возникают при раздражении вестибулярных рецепторов. В чистом виде они проявляются в отсутствие вестибулярных рефлексов, когда голова находится в нормальной позиции.
Защитные рефлексыРефлекс чихания проявляется форсированным выдохом воздуха через нос и рот в ответ на механическое или химическое раздражение рецепторов слизистой оболочки полости носа. Выделяют назальную и респираторную фазы рефлекса. Назальная фаза начинается при воздействии на сенсорные волокна обонятельного и решетчатого нервов. Афферентные сигналы от рецепторов слизистой полости носа передаются по афферентным волокнам решетчатого, обонятельного и (или) тройничного нерва к нейронам ядра этого нерва в спинном мозге, одиночному ядру и нейронам ретикулярной формации, совокупность которых составляет понятие центра чихания. Эфферентные сигналы передаются по каменистому и крылонёбному нервам к эпителию и кровеносным сосудам слизистой носа и вызывают усиление их секреции при раздражении рецепторов слизистой носа.
Респираторная фаза рефлекса чихания инициируется в момент, когда при поступлении в ядро центра чихания афферентных сигналов их становится достаточно для возбуждения критического числа инспираторных и экспираторных нейронов центра. Эфферентные нервные импульсы, посылаемые этими нейронами, поступают к нейронам ядра блуждающего нерва, нейронам инспираторного и затем экспираторного отделов дыхательного центра и от последних — к моторным нейронам передних рогов спинного мозга, иннервирующим диафрагмальную, межреберные и вспомогательные дыхательные мышцы.
Стимуляция мышц в ответ на раздражение слизистой полости носа вызывает глубокий вдох, закрытие входа в гортань и затем форсированный выдох через рот и нос и удаление слизи и раздражающих веществ.
Центр чихания локализован в продолговатом мозге на вентромедиальной границе нисходящего тракта и ядра (спинальное ядро) тройничного нерва и включает нейроны примыкающей ретикулярной формации и одиночного ядра.
Нарушения рефлекса чихания могут проявляться его избыточностью или угнетением. Последнее встречается при психических заболеваниях и опухолевых заболеваниях с распространением процесса на центр чихания.
Рвота — это рефлекторное удаление содержимого желудка и в тяжелых случаях — кишечника во внешнюю среду через пищевод и ротовую полость, осуществляемое при участии сложной нервно-рефлекторной цепи. Центральным звеном этой цепи является совокупность нейронов, из которых состоит центр рвоты, локализованный в дорсолатсральной ретикулярной формации продолговатого мозга. В состав центра рвоты включают хеморецепторную триггерную зону в области каудальной части дна IV желудочка, в которой отсутствует или ослаблен гематоэнцефалический барьер.
Активность нейронов центра рвоты зависит от притока к нему сигналов от сенсорных рецепторов периферии или от сигналов, поступающих из других структур нервной системы. Непосредственно к нейронам центра рвоты поступают афферентные сигналы от вкусовых рецепторов и от стенки глотки по волокнам VII, IX и X черепных нервов; из желудочно-кишечного тракта — по волокнам блуждающего и спланхниче- ского нервов. Кроме того, активность нейронов центра рвоты определяется поступлением сигналов из мозжечка, вестибулярных ядер, слюноотделительного ядра, сенсорных ядер тройничного нерва, сосудодвигательного и дыхательного центров. Вещества центрального действия, вызывающие рвоту при их введении в организм, обычно не оказывают прямого влияния на активность нейронов центра рвоты. Они стимулируют активность нейронов хеморецепторной зоны дна IV желудочка, а последние стимулируют активность нейронов центра рвоты.
Нейроны центра рвоты эфферентными путями связаны с моторными ядрами, контролирующими сокращение мышц, принимающих участие в осуществлении рвотного рефлекса.
Эфферентные сигналы от нейронов центра рвоты поступают непосредственно к нейронам ядер тройничного нерва, дорсального моторного ядра блуждающего нерва, нейронам дыхательного центра; непосредственно или через дорсолатеральную покрышку моста — к нейронам ядер лицевого, подъязычного нервов обоюдного ядра, мотонейронам передних рогов спинного мозга.
Таким образом, рвота может инициироваться действием лекарств, токсинов или специфических рвотных средств центрального действия через их влияние на нейроны хеморецеиторной зоны и притоком афферентных сигналов от вкусовых рецепторов и интерорецепторов желудочно-кишечного тракта, рецепторов вестибулярного аппарата, а также из различных отделов головного мозга.
Глотание состоит из трех фаз: ротовой, глоточно-гортанной и пищеводной. В ротовую фазу глотания осуществляется проталкивание пищевого комка, сформированного из измельченной и смоченной слюной пищи ко входу в глотку. Для этого необходимо инициировать сокращение мышц языка для проталкивания пищи, подтягивание мягкого нёба и закрытие входа в носоглотку, сокращение мышц гортани, опускание надгортанника и закрытие входа в гортань. Во время глоточно- гортанной фазы глотания пищевой комок необходимо протолкнуть в пищевод и предотвратить попадание пищи в гортань. Последнее достигается не только через удерживание закрытым входа в гортань, но и торможением вдоха. Пищеводная фаза обеспечивается волной сокращения и расслабления в верхних отделах пищевода поперечно-полосатой, а в нижних — гладкой мускулатуры и завершается проталкиванием пищевого комка в желудок.
Из краткого описания последовательности механических событий одиночного цикла глотания видно, что его успешное осуществление может быть достигнуто только при точно скоординированном сокращении и расслаблении многих мышц полости рта, глотки, гортани, пищевода и при координации процессов глотания и дыхания. Эта координация достигается совокупностью нейронов, формирующих центр глотания продолговатого мозга.
Центр глотания представлен в продолговатом мозге двумя областями: дорсальной — одиночное ядро и рассеянные вокруг него нейроны; вентральной — обоюдное ядро и рассеянные вокруг него нейроны. Состояние активности нейронов этих областей зависит от афферентного притока сенсорных сигналов рецепторов полости рта (корень языка, ротоглоточная область), поступающих по волокнам языко глоточного и блуждающего нервов. К нейронам центра глотания поступают также эфферентные сигналы с префронтальной коры головного мозга, лимбической системы, гипоталамуса, среднего мозга, моста по нисходящим к центру путям. Эти сигналы позволяют контролировать осуществление ротовой фазы глотания, которая подконтрольна сознанию. Глоточно-гортанная и пищеводная фазы являются рефлекторными и осуществляются автоматически как продолжение ротовой фазы.
Участие центров продолговатого мозга в организации и регуляции жизненно важных функций дыхания и кровообращения, регуляции других висцеральных функций рассматривается в темах посвященных физиологии дыхания, кровообращения, пищеварения и терморегуляции.
В головном мозге снизу вверх выделяют 5 отделов: продолговатый, задний, средний, промежуточный и конечный мозг.
Рис. 1. Сагиттальный разрез головного мозга.
1 – продолговатый мозг; 2 – задний мозг (мост и мозжечок); 3 – средний мозг; 4 – промежуточный мозг; 5 – конечный мозг.
Продолговатый мозг (medulla oblongata) является непосредственным продолжением спинного мозга и имеет конусообразную форму. Он сочетает в себе черты строения спинного и головного мозга. Различают вентральную, дорсальную и боковую его поверхности.
Нижняя граница на вентральной поверхности - место выхода корешков I пары шейных нервов спинного мозга, верхняя - нижний край моста.
На вентральной поверхности есть глубокая срединная щель, являющаяся продолжением одноименной щели спинного мозга. По бокам от нее расположены два продольных валика - пирамиды (pyramides), образованные нервными волокнами пирамидных трактов, которые в глубине щели на границе со спинным мозгом образуют перекрест (decussatio pytamidum). Сбоку от пирамид проходит передняя латеральная борозда, из нее выходят корешки подъязычного нерва. В верхней части борозды расположены выпуклые овальные образования - оливы (olivae). Латеральнее оливы проходит задняя латеральная борозда продолговатого мозга, из которой выходят корешки добавочного, блуждающего и языкоглоточного нервов.
Рис.2. Поперечный срез продолговатого мозга на уровне нижних олив (вид с вентральной поверхности).
1 – передняя срединная щель; 2 – переднелатеральная борозда; 3 – пирамиды; 4 – оливы; 5 –ядро нижней оливы; 6 – ворота ядра нижней оливы; 7 – ромбовидная ямка; 8 – нижняя ножка мозжечка; 9 – ретикулярная формация; 10 – двойное ядро; 11 – языкоглоточный нерв; 12 – блуждающий нерв; 13 – добавочный нерв; 14 – подъязычный нерв
Дорсальная поверхность продолговатого мозга имеет различное строение в нижней и верхней частях. В своей нижней трети она делится задней срединной бороздой на две симметричные части и содержит продолжение идущих в задних канатиках спинного мозга нежного и клиновидного пучков, которые заканчиваются двумя выступающими бугорками одноименных ядер. Примерно на середине продолговатого мозга правый и левый задние канатики расходятся вверх и в сторону и переходят в толстые валики - нижние ножки мозжечка, которые погружаются в мозжечок. Верхняя часть дорсальной поверхности продолговатого мозга развернута, образуя нижнюю половину ромбовидной ямки . По дну ромбовидной ямки проходит срединная борозда, по бокам которой располагаются возвышения - треугольники блуждающего и подъязычного нервов . В боковых отделах ямки, на границе с мостом находится вестибулярное поле , в глубине которого содержатся слуховые и вестибулярные ядра.
Рис.3. Дорсальная поверхность продолговатого мозга.
1 – ромбовидная ямка; 2 – мозговые полоски; 3 – задняя срединная борозда; 4 – заднелатеральная борозда; 5 – заднепромежуточная борозда; 6 – тонкий пучок; 7 – бугорок тонкого пучка; 8 – клиновидный пучок; 9 – бугорок клиновидного пучка; 10 - боковой канатик; 11 – нижняя ножка мозжечка.
Латеральная поверхность продолговатого мозга содержит продолжение боковых канатиков спинного мозга и в верхнем отделе заканчивается тройничным бугорком.
Внутреннее строение продолговатого мозга . Если произвести поперечный разрез продолговатого мозга на уровне середины олив, на срезе будет виден ряд структур (рис.2). В образовании продолговатого мозга принимает участие серое и белое вещество, причем по мере продвижение вверх характер их взаимного расположения постепенно меняется. Серое вещество постепенно теряет форму бабочки и разделяется проводящими путями на отдельные ядра.
Можно выделить четыре группы ядер продолговатого мозга. Первая группа - ядра задних канатиков, тонкое и клиновидное , расположенные в толще одноименных бугорков. На нейронах этих ядер заканчиваются волокна тонкого и клиновидного пучков, передающие информацию от проприорецепторов тела и конечностей. Аксоны клеток тонкого и клиновидно ядер образуют два восходящих тракта: более крупный - бульбо-таламический , который в виде медиальной петли направляется к ядрам таламуса и бульбо-мозжечковый , который направляется в мозжечок в составе нижних ножек мозжечка.
Вторая группа ядер - ядра оливы . На нейронах этого ядра заканчиваются нисходящие волокна, идущие от красного ядра среднего мозга. Функционально ядро связано с поддержанием позы и равновесия и является частью экстрапирамидной системы. От него начинается крупный оливо-мозжечковый путь, направляющийся в мозжечок в составе нижних ножек мозжечка, и более мелкий оливо-спинномозговой путь, спускающийся в спинной мозг.
Третья группа ядер представлена ядрами черепно-мозговых нервов. В глубине продолговатого мозга залегают ядра YIII -XII пары черепно-мозговых нервов. Они в основном располагаются на дорсальной поверхности продолговатого мозга в области ромбовидной ямки. Ядра преддверно-улиткового нерва (YIII пара) залегают в латеральных отделах ромбовидной ямки в области вестибулярного поля. Они делятся на 4 вестибулярных ядра и 2 кохлеарных (слуховых). Слуховые ядра (вентральное и дорсальное) лежат в латеральном отделе слухового поля. На их клетках заканчиваются аксоны нейронов спирального ганглия, по которым передается информация от органа слуха (улитки). Аксоны нейронов слуховых ядер направляются к ядрам трапециевидного тела моста. Три вестибулярных ядра (латеральное, медиальное и нижнее) также располагаются на уровне продолговатого мозга, четвертое - верхнее вестибулярное ядро, рассматривается в составе ядер моста. К ним по аксонам преддверного ганглия поступает информация от рецепторов полукружных каналов – органа равновесия. Вестибулярные ядра отличаются обилием выходов. От них начинаются вестибуло-спинальные и вестибуло-мозжечковые пути, функционально связанные с координацией активности скелетных мышц в зависимости от вестибулярной афферентации. Часть пучков, отвечающих за зрительно-моторные координации (стабилизация изображения на сетчатке), идет к ядрам III, IY и YI пар черепно-мозговых нервов. Имеются также пути в ретикулярную формацию и таламус. Языкоглоточный нерв (IX пара) - смешанный: имеет чувствительное, двигательное и вегетативное ядра, расположенные в продолговатом мозге. Чувствительным ядром языкоглоточного нерва является ядро одиночного пути (n. solitarius), которое протянулось вдоль стенки IY желудочка в дорсальной части продолговатого мозга. Это ядро является общим чувствительным ядром для YII, IX и X пар черепно-мозговых нервов. В это ядро собирается информация от вкусовых рецепторов языка, а также от рецепторов внутренних органов и барабанной перепонки. Афференты ядра направляются в таламус и гипоталамус, а также к моторным ядрам черепно-мозговых нервов и в ретикулярную формацию. Двигательное ядро – двойное ядро (n. ambiguous), расположено в вентролатеральных отделах продолговатого мозга. Является общим двигательным ядром для IX и X пар черепно-мозговых нервов. Имеет входы от чувствительных ядер Y, IX и X пар черепно-мозговых нервов, а также от коры больших полушарий. Аксоны нейронов этого ядра заканчиваются на мотонейронах, иннервирующих мускулатуру гортани и глотки. Участвует в осуществлении чихания, глотания и кашля. Корковый вход обеспечивает произвольную деятельности мышц и их координацию во время речи. Вегетативное ядро носит название нижнего слюноотделительного ядра (n. salivatorius inferior). В него поступают аксоны нейронов ядра одиночного пути и вестибулярных ядер, а также от нейронов коры больших полушарий. Ядро осуществляет регуляцию работы околоушных желез. X пара - блуждающий нерв (n. vagus) - также смешанный: двигательный, чувствительный, вегетативный. Двигательное ядро – двойное, и чувствительное - ядро одиночного пути были рассмотрены выше. Вегетативное ядро – заднее ядро блуждающего нерва , располагается на дорсальной поверхности продолговатого мозга в области треугольника блуждающего нерва. На нейронах этого ядра заканчиваются аксоны нейронов ядра одиночного пути и сенсорных ядер тройничного нерва. Аксоны нейронов вагуса заканчиваются на нейронах парасимпатических ганглиев внутренних органов брюшной и грудной полости. Ядро участвует в регуляции работы внутренних органов, осуществляет рвотный рефлекс. XI пара - добавочный нерв (n. accessorius) – двигательный. Ядро располагается медиально в нижнем углу ромбовидной ямки, связано с передними рогами спинного мозга и близко с ними по строению. Регулирует работу мышц плечевого пояса. XII пара - подъязычный нерв (n. hypoglossus) - двигательный. Ядро располагается в области подъязычного треугольника ромбовидной ямки. На его нейронах заканчивается часть волокон корково-нуклеарного тракта, а также аксоны нейронов чувствительных ядер тройничного и блуждающего нервов. Функционально ядро связано с координацией движений языка в процессе жевания. Наличие корковых входов обеспечивает произвольное движение языка в процессе речи.
Последнюю группу ядер составляют ядра ретикулярной формации . Крупные ядра, расположенные в пределах продолговатого мозга, выполняют роль центров таких сложных рефлекторных актов, как дыхание, сердцебиение, тонус сосудов и др. Отличительные особенности ретикулярных центров – слабая дифференцировка, отсутствие четких границ, большое количество входов и проекций к различным структурам мозга. Располагаются в центральных отделах продолговатого мозга. В пределах продолговатого мозга расположены жизненно важные центры дыхания и кровообращения. Поэтому при повреждении продолговатого мозга может наступить смерть.
Рис.5. Проекция ядер черепно-мозговых нервов на ромбовидную ямку.
1 – ядро глазодвигательного нерва; 2 – ядро блокового нерва; 3 – двигательное ядро тройничного нерва; 4 – чувствительное ядро тройничного нерва; 5 – двигательное ядро языкоглоточного нерва; 6 – двигательное ядро блуждающего нерва; 7 – ядро отводящего нерва; 8 – двигательное ядро лицевого нерва; 9 – ядро добавочного нерва; 10, 11 – ядра вестибуло-кохлеарного нерва; 12 – чувствительное ядро блуждающего нерва; 13 – чувствительное ядро языкоглоточного нерва; 14 – ядро подъязычного нерва; 15,16,17 – ножки мозжечка; 18 – лицевой холмик; 19 – мозговые полоски
Белое вещество продолговатого мозга представлено в основном продольно идущими нервными волокнами. Многие из них являются транзитными, т.е. проходят не переключаясь. Восходящие волокна следуют из спинного мозга. Это – тонкий и клиновидный пучки , которые переключившись в одноименных ядрах, формируют бульбо-таламический и бульбо-мозжечковый тракты. По латеральной поверхности продолговатого мозга проходят передний и задний спинно-мозжечковые тракты . Первый - продолжается в мост, второй в составе нижней ножки мозжечка входит в мозжечок. Медиальнее транзитом проходит спинно-таламический тракт , образованный волокнами переднего и бокового одноименных трактов спинного мозга. Нисходящие волокна представлены пучками, идущими от различных моторных ядер головного мозга. Самым крупным является пирамидный тракт , идущий по вентральной поверхности продолговатого мозга, его волокна сформируют латеральный и передний кортикоспинальные тракты . Дорсальнее пирамид проходит ретикуло-спинномозговой путь , а латеральнее – преддверно-спинномозговой . Вблизи дорсальной поверхности продолговатого мозга проходят задний и медиальный продольный пучки . Впереди от них располагается покрышечно-спинномозговой путь . Медиолатерально проходит красноядерно-спинномозговой путь . Помимо этого в продолговатом мозге формируются пути, связывающие его чувствительные ядра с вышележащими центрами головного мозга – ядерно-таламический и ядерно-мозжечковый пути . По первому передается общая информация от рецепторов головы и рецепторов внутренних органов. По второму - бессознательные проприоцептивные импульсы от области головы. На нейронах двигательных ядер черепно-мозговых нервов продолговатого мозга заканчиваются волокна корково-ядерного пути .
Задний мозг.
Задний мозг включает вентрально расположенный мост и мозжечок, находящийся позади него.
Рис.1. Задний мозг.
Продолговатый мозг (medulla oblongata ) является продолжением спинного мозга. Структурная и функциональная организация его сложнее, чем у спинного мозга. В отличие от спинного мозга он не имеет метамерного, повторяемого строения, серое вещество в нем расположено не в центре, а ядрами к периферии.
В продолговатом мозге находятся оливы, связанные со спинным мозгом, экстрапирамидной системой и мозжечком - это тонкое и клиновидное ядра проприоцептивной чувствительности (ядра Голля и Бурдаха). Здесь же находятся перекресты нисходящих пирамидных путей и восходящих путей, образованных тонким и клиновидным пучками (Голля и Бурдаха), ретикулярная формация.
Продолговатый мозг участвует в реализации вегетативных, соматических, вкусовых, слуховых, вестибулярных рефлексов, обеспечивают выполнение сложных рефлексов, требующих последовательного включения разных мышечных групп, что наблюдается, например, при глотании.
В продолговатом мозге расположены ядра некоторых черепно-мозговых нервов (VIII, ХIХ, Х, ХI, ХII).
Сенсорные функции. Продолговатый мозг регулирует ряд сенсорных функций: рецепцию кожной чувствительности лица - в сенсорном ядре тройничного нерва; первичный анализ вкуса - в ядре языкоглоточного нерва; слуховых раздражений - в ядре улиткового нерва; вестибулярных раздражений - в верхнем вестибулярном ядре. В задневерхних отделах продолговатого мозга проходят пути кожной, глубокой, висцеральной чувствительности, часть из которых переключается здесь на второй нейрон (тонкое и клиновидное ядра). На уровне продолготоватого мозга перечисленные сенсорные функции реализуют первичный анализ силы и качества раздражения, далее обработаннаяинформация передается в подкорковые структуры для определения биологической значимости данного раздражения.
Проводниковые функции. Через продолготоватый мозг проходят все восходящие и нисходящие пути спинного мозга: спинно-таламический, кортикоспинальный, руброспинальный. В нем берут начало вестибулоспинальный, оливоспинальный и ретикулоспинальный тракты, обеспечивающие тонус и координацию мышечных реакций, заканчиваются пути из коры большого мозга - корковоретикулярные пути.
Такие образования головного мозга, как мост, средний мозг, мозжечок, таламус, гипоталамус и кора большого мозга, имеют двусторонние связи с продолговатым мозгом. Наличие этих связей свидетельствует об участии продолговатого мозга в регуляции тонуса скелетной мускулатуры, вегетативных и высших интегративных функций, анализе сенсорных раздражений.
Рефлекторные функции. В продолговатом мозгу расположены жизненно важные центры - дыхательные и сосудодвигательные. Он организует и реализует ряд защитных рефлексов: рвоты, чиханья, кашля, слезоотделения, смыкания век, организуются рефлексы пищевого поведения: сосания, жевания, глотания.
Кроме того, продолговатый мозг участвует в формировании рефлексов поддержания позы. Эти рефлексы формируются за счет афферентации от рецепторов преддверия улитки и полукружных каналов в верхнее вестибулярное ядро; отсюда переработанная информация оценки необходимости изменения позы посылается к латеральному и медиальному вестибулярным ядрам. Эти ядра участвуют в определении того, какие мышечные системы, сегменты спинного мозга должны принять участие в изменении позы, поэтому от нейронов медиального и латерального ядра по вестибулоспинальному пути сигнал поступает к передним рогам соответствующих сегментов спинного мозга, иннервирующих мышцы, участие которых в изменении позы в данный момент необходимо.
Изменение позы, положения, перемещения обеспечиваются за счет статических и статокинетических рефлексов. Статические рефлексы регулируют тонус скелетных мышц с целью удержания определенного положения тела. Статокинетические рефлексы вызывают перераспределение тонуса мышц туловища для сохранения позы и положения при ускоренных прямолинейных или вращательных движениях.
Большая часть вегетативных рефлексов продолговатого мозга реализуется через расположенные в нем ядра блуждающего нерва, которые получают информацию о состоянии деятельности сердца, сосудов, пищеварительного тракта, легких, и др. В ответ на эту информацию возникают двигательные и секреторные реакции названных органов. Возбуждение ядер блуждающего нерва вызывает усиление сокращения гладких мышц желудка, кишечника, желчного пузыря и одновременно расслабление сфинктеров этих органов. При этом замедляется и ослабляется работа сердца, сужается просвет бронхов.
В продолговатом мозге локализуется центр слюноотделения, парасимпатическая часть которого обеспечивает усиление общей секреции, а симпатическая - белковой секреции слюнных желез.
В структуре ретикулярной формации продолговатого мозга расположены дыхательный и сосудодвигательный центры. Особенность этих центров в том, что их нейроны способны возбуждаться рефлекторно и под действием химических раздражителей.
Дыхательный центр локализуется в медиальной части ретикулярной формации каждой симметричной половины продолговатого мозга и разделен на две части, вдоха и выдоха.
В ретикулярной формации продолговатого мозга представлен другой жизненно важный центр - сосудодвигательный центр (регуляции сосудистого тонуса). Он функционирует совместно с вышележащими структурами мозга и, прежде всего с гипоталамусом. Возбуждение сосудодвигательного центра всегда изменяет ритм дыхания, тонус бронхов, мышц кишечника, мочевого пузыря, и др. Это обусловлено тем, что ретикулярная формация продолговатого мозга имеет синаптические связи с гипоталамусом и другими центрами.
В средних отделах ретикулярной формации находятся нейроны, образующие ретикулоспинальный путь, оказывающий тормозное влияние на мотонейроны спинного мозга. На дне IV желудочка расположены нейроны «голубого пятна». Их медиатором является норадреналин. Эти нейроны вызывают активацию ретикулоспинального пути в фазу «быстрого» сна, что приводит к торможению спинальных рефлексов и снижению мышечного тонуса.
Повреждение продолговатого мозга чаще всего приводит к летальному исходу. Частичное повреждение левой или правой половины продолговато мозга выше перекреста восходящих путей проприоцептивной чувствительности вызывает на стороне повреждения нарушения чувствительности и работы мышц лица и головы. В то же время на противоположной стороне относительно стороны повреждения наблюдаются нарушения кожной чувствительности и двигательные параличи туловища и конечностей. Это объясняется тем, что восходящие и нисходящие проводящие пути из спинного мозга и в спинной мозг перекрещиваются, а ядра черепных нервов иннервируют свою половину головы, т.е. черепные нервы не перекрещиваются.
Ретикулярная формация моста является продолжением ретикулярной формации продолговатого мозга и началом этой же системы среднего мозга. Аксоны нейронов ретикулярной формации моста идут в мозжечок, в спинной мозг (ретикулоспинальный путь). Последние активируют нейроны спинного мозга. Ретикулярная формация моста влияет на кору большого мозга, вызывая ее активацию или сонное состояние. Здесь находятся две группы ядер, которые относятся к общему дыхательному центру. Один центр активирует центр вдоха продолговатого мозга, другой - центр выдоха. Нейроны дыхательного центра, расположенные в мосте, адаптируют работу дыхательных клеток продолговатого мозга в соответствии с меняющимся состоянием организма.
Структурно по разнообразию и строению ядер продолговатый мозг сложнее, чем спинной. В отличие от спинного мозга он не имеет метамерного, повторяемого строения, серое вещество в нем расположено не в центре, а ядрами к периферии.
В продолговатом мозге находятся оливы, связанные со спинным мозгом, экстрапирамидной системой и мозжечком — это тонкое и клиновидное ядра проприоцептивной чувствительности (ядра Голля и Бурдаха). Здесь же находятся перекресты нисходящих пирамидных путей и восходящих путей, образованных тонким и клиновидным пучками (Голля и Бурдаха), ретикулярная формация .
Продолговатый мозг за счет своих ядерных образований и ретикулярной формации участвует в реализации вегетативных, соматических, вкусовых, слуховых, вестибулярных рефлексов. Особенностью продолговатого мозга является то, что его ядра, возбуждаясь последовательно, обеспечивают выполнение сложных рефлексов, требующих последовательного включения разных мышечных групп, что наблюдается, например, при глотании.
В продолговатом мозге расположены ядра следующих черепных нервов:
Пара VIII черепных нервов — преддверно-улитковый нерв состоит из улитковой и преддверной частей. Улитковое ядро лежит в продолговатом мозге;
Пара IX — языкоглоточный нерв ; его ядро образовано 3 частями — двигательной, чувствительной и вегетативной. Двигательная часть участвует в иннервации мышц глотки и полости рта, чувствительная — получает информацию от рецепторов вкуса задней трети языка; вегетативная иннервирует слюнные железы;
Пара X — блуждающий нерв имеет 3 ядра: вегетативное иннервирует гортань, пищевод, сердце, желудок, кишечник, пище-варительные железы; чувствительное получает информацию от ре-цепторов альвеол легких и других внутренних органов и двигатель-ное (так называемое обоюдное) обеспечивает последовательность сокращения мышц глотки, гортани при глотании;
Пара XI — добавочный нерв ; его ядро частично расположено в продолговатом мозге;
Пара XII — является двигательным нервом языка, его ядро большей частью расположено в продолговатом мозге.
Сенсорные функции
Продолговатый мозг регулирует ряд сен-сорных функций:
Рецепцию кожной чувствительности лица — в сенсорном ядре тройничного нерва;
Первичный анализ рецепции вкуса — в ядре языкоглоточного нерва;
Рецепцию слуховых раздражений — в ядре улиткового нерва;
Рецепцию вестибулярных раздражений — в верхнем вестибулярном ядре.
В задневерхних отделах продолговатого мозга проходят пути кожной, глубокой, висцеральной чувствительности, часть из которых переключается здесь на второй нейрон (тонкое и клиновидное ядра). На уровне продолговатого мозга перечисленные сенсорные функции реализуют первичный анализ силы и качества раздражения, далее обработанная информация передается в подкорковые структуры для определения биологической значимости данного раздражения.
Проводниковые функции
Через продолговатый мозг проходят все восходящие и нисходящие пути спинного мозга : спинно-таламический, кортикоспинальный, руброспинальный. В нем берут начало вестибулоспинальный, оливоспинальный и ретикулоспинальный тракты, обеспечивающие тонус и координацию мышечных реакций. В продолговатом мозге заканчиваются пути из коры большого мозга — корковоретикулярные пути. Здесь заканчиваются восходящие пути проприоцептивной чувствительности из спинного мозга: тонкого и клиновидного. Такие образования головного мозга , как мост, средний мозг, мозжечок, таламус, гипоталамус и кора большого мозга, имеют двусторонние связи с продолговатым мозгом. Наличие этих связей свидетельствует об участии продолговатого мозга в регуляции тонуса скелетной мускулатуры, вегетативных и высших интегративных функций, анализе сенсорных раздражений.
Рефлекторные функции
Многочисленные рефлексы продолговатого мозга делят на жизненно важные и нежизненно важные. Однако такое представление достаточно условно. Дыхательные и сосудодвигательные центры продолговатого мозга можно отнести к жизненно важным центрам, так как в них замыкается ряд сердечных и дыхательных рефлексов.
Продолговатый мозг организует и реализует ряд защитных рефлексов: рвоты, чиханья, кашля, слезоотделения, смыкания век. Эти рефлексы реализуются благодаря тому, что информация о раздражении рецепторов слизистой оболочки глаза, полости рта, гортани, носоглотки через чувствительные ветви тройничного и языкоглоточного нервов попадает в ядра продолговатого мозга. Отсюда идет команда к двигательным ядрам тройничного, блуждающего, лицевого, языкоглоточного, добавочного или подъязычного нервов, в результате реализуется тот или иной защитный рефлекс. Точно так же за счет последовательного включения мышечных групп головы, шеи, грудной клетки и диафрагмы организуются рефлексы пищевого поведения: сосания, жевания, глотания.
Кроме того, продолговатый мозг организует рефлексы поддержания позы. Эти рефлексы формируются за счет афферентации от рецепторов преддверия улитки и полукружных каналов в верхнее вестибулярное ядро; отсюда переработанная информация оценки необходимости изменения позы посылается к латеральному и медиальному вестибулярным ядрам. Эти ядра участвуют в определении того, какие мышечные системы , сегменты спинного мозга должны принять участие в изменении позы, поэтому от нейронов медиального и латерального ядра по вестибулоспинальному пути сигнал поступает к передним рогам соответствующих сегментов спинного мозга, иннервирующих мышцы, участие которых в изменении позы в данный момент необходимо.
Изменение позы осуществляется за счет статических и статокинетических рефлексов. Статические рефлексы регулируют тонус скелетных мышц с целью удержания определенного положения тела. Статокинетические рефлексы продолговатого мозга обеспечивают перераспределение тонуса мышц туловища для организации позы, соответствующей моменту прямолинейного или вращательного движения.
Большая часть автономных рефлексов продолговатого мозга реализуется через расположенные в нем ядра блуждающего нерва, которые получают информацию о состоянии деятельности сердца, сосудов, пищеварительного тракта, легких, пищеварительных желез и др. В ответ на эту информацию ядра организуют двигательную и секреторную реакции названных органов.
Возбуждение ядер блуждающего нерва вызывает усиление сокращения гладких мышц желудка, кишечника, желчного пузыря и одновременно расслабление сфинктеров этих органов. При этом замедляется и ослабляется работа сердца, сужается просвет бронхов.
Деятельность ядер блуждающего нерва проявляется также в усилении секреции бронхиальных, желудочных, кишечных желез, в возбуждении поджелудочной железы , секреторных клеток печени.
В продолговатом мозге локализуется центр слюноотделения, парасимпатическая часть которого обеспечивает усиление общей секреции, а симпатическая — белковой секреции слюнных желез.
В структуре ретикулярной формации продолговатого мозга рас-положены дыхательный и сосудодвигательный центры. Особенность этих центров в том, что их нейроны способны возбуждаться рефлекторно и под действием химических раздражителей.
Дыхательный центр локализуется в медиальной части ретикулярной формации каждой симметричной половины продолговатого мозга и разделен на две части, вдоха и выдоха.
В ретикулярной формации продолговатого мозга представлен другой жизненно важный центр — сосудодвигательный центр (регуляции сосудистого тонуса). Он функционирует совместно с вышележащими структурами мозга и прежде всего с гипоталамусом . Возбуждение сосудодвигательного центра всегда изменяет ритм дыхания, тонус бронхов, мышц кишечника, мочевого пузыря, цилиарной мышцы и др. Это обусловлено тем, что ретикулярная формация продолговатого мозга имеет синаптические связи с гипоталамусом и другими центрами.
В средних отделах ретикулярной формации находятся нейроны, образующие ретикулоспинальный путь, оказывающий тормозное влияние на мотонейроны спинного мозга. На дне IV желудочка расположены нейроны «голубого пятна». Их медиатором является норадреналин . Эти нейроны вызывают активацию ретикулоспинального пути в фазу «быстрого» сна, что приводит к торможению спинальных рефлексов и снижению мышечного тонуса.
Симптомы повреждения. Повреждение левой или правой поло-вины продолговато мозга выше перекреста восходящих путей проприоцептивной чувствительности вызывает на стороне повреждения нарушения чувствительности и работы мышц лица и головы. В то же время на противоположной стороне относительно стороны повреждения наблюдаются нарушения кожной чувствительности и двигательные параличи туловища и конечностей. Это объясняется тем, что восходящие и нисходящие проводящие пути из спинного мозга и в спинной мозг перекрещиваются, а ядра черепных нервов иннервируют свою половину головы, т. е. черепные нервы не перекрещиваются.