Кишечник тонкий и толстый. Гистология кишечника

Представляет собой пальцевидный вырост слепой кишки с узким просветом. У детей просвет аппендикулярного отростка треугольной формы, а у взрослого человека- круглой. С годами этот просвет может облитерироваться и зарастать соединительной тканью.

Стенка аппендикулярного отростка относительно толстая и состоит из нескольких оболочек: слизистой, подслизистой, мышечной и серозной.

Слизистая оболочка имеет кишечные крипты. С поверхности слизистая оболочка покрытаоднослойным призматическим эпителием , содержащимкаемчатые , бокаловидные, безкаемчатые, клетки Панета, эндокриноциты, М-клетки. Особенностью клеточного состава эпителия червеобразного отростка является содержание незначительного количества бокаловидных клеток на фоне повышенного по сравнению с другими отделами кишечника остальных клеточных элементов. Обращает на себя внимание, что содержание эндокриноцитов здесь

значительно повышено. В антенатальном периоде аппендикс является мощным эндокринным органом, а после рождения эта функция постепенно снижается.

Собственный слой слизистой оболочки построен из рыхлой неоформленной соединительной ткани и содержит короткие кишечные крипты. число которых с возрастом уменьшается. Собственный слой без резких границ, в силу слабой степени развития мышечной пластинки, переходит в подслизистую оболочку. В собственном слое слизистой оболочки и подслизистой основе располагаются многочисленные лимфоидные фолликулы, иногда сливающиеся и образующие крупные лимфоидные конгломераты. При попадании инфекции в просвет отростка всегда в лимфоидных фолликулах появляются светлые центры, а лимфоциты сильно инфильтрируют соединительную ткань и даже поверхностный эпителий. Лимфоидные фолликулы представляют собой В-зоны, а межфолликулярные скопления составляют Т-зону. В подслизистой оболочке всегда находится большое количество кровеносных сосудов и нервных сплетений. В сформированном аппендиксе насчитывается 50-60 лимфоидных узелков на 1 см. Каждый фолликул лежит под криптой и занимает 80% всей толщины стенки. В фолликуле различают купол, корону, герминативную зону и Т-зону. Купол лежит под эпителием и инфильтрирован лимфоцитами и макрофагами. Здесь лежат, в основном средние и большие лимфоциты. Здесь содержатся макрофаги с захваченными бактериями. Корона заселена лимфоцитами и лежит под куполом. К основанию короны прилежит герминативный центр с макрофагами, а на периферии этого центра лежат многочисленные делящиеся лимфоциты и много лимфобластов.Мышечная оболочка построена из гладкой мышечной ткани и образует внутренний циркулярный и наружный продольный слои.Серозная оболочка покрывает весь отросток.

Кишечник является микробиологически заселенным органом. Концентрация микробов возрастает в дистальном направлении от 100 (в тонком кишечнике) до 10 (в толстом кишечнике). Бактерии составляют 20-30% сухой массы фекалий.

Аппендикулярный отросток относят к периферическим органам кроветворения. Так, удаление аппендикулярного отростка у новорожденных обусловливает атрофию фолликулов в других органах кроветворения. Это позволило предполагать, что аппендикулярный отросток у млекопитающих играет роль функционального аналога Фабрициевой сумки у птиц. Этот отросток обеспечивает поглощение антигенного материала из просвета толстой кишки и его представление иммунокомпетентным клеткам.

Функциональное значение толстого кишечника заключается во всасывании воды и электролитов. Кроме того здесь осуществляется формирование каловых масс. Только в толстом кишечнике происходит переваривание клетчатки за счет богатой микрофлоры. Здесь синтезируются витамины К и В. Через стенку толстого кишечника осуществляется выделение ряда солей (кальция, магния, фосфаты и соли тяжелых металлов).

Особенности структурной организации аппендикулярного отростка детского организма . У детей до года аппендикулярный отросток относительно длинный, его длина составляет 8-12 см. У детей аппендикс очень скручивается, образуя перегибы. Отверстие, ведущее из слепой кишки в червеобразный отросток, у новорожденных широкое и не закрыто заслонкой или клапаном (он формируется к концу грудного периода). При рождении лимфоидной ткани очень мало и не сформированы лимфоидные фолликулы: интенсивное разрастание лимфоидной ткани наблюдается с 3-4 дня и продолжается до 10-14 лет, а затем имеет место ее постепенная инволюция. Окончательное формирование отростка происходит к периоду полового созревания. Нервные сплетения отростка у новорожденных развиты плохо.

Литература

1.Уголев А.М. Энтериновая система

2.Щербаков В.В. Об аппендикулярном отростке

Архив АГЭ, 1980.-N6.-С.55-60.

3.Белобородова Н.В. Проницаемость кишечного барьера

Патолог.физиология,1992.-N3.-С.52-54.

4.Успенский В.М. Функциональная морфология слизистой оболочки желудка

Л.,1986.- 291с.

5.Гребенев Л.Л., Мягкова Л.П. Болезни кишечника

М.,1994.- 400с.

6.Костюкевич С.В. Эндокринный аппарат слизистой оболочки червеобразного отростка человека

Морфология,1998.-N1.-С.21-35.

7.Афанасьев Ю.И., Ноздрин В.И. Лимфатический узелок аппендикса

Архив АГЭ,1983.- N8.- С.73-82.

8.Афанасьев Ю.И.,Юрина Н.А. Гистология

Толстая кишка. В стенке толстой кишки различают четыре оболочки: слизистую, подслизистую, мышечную и серозную. В отличие от тонкого кишечника, отсутствуют циркулярные складки и ворсинки. Крипты развиты значительно сильнее, их больше, расположены они очень часто; между криптами остаются небольшие промежутки собственного слоя слизистой оболочки, заполненные рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью. Поверхность слизистой оболочки, обращённая в просвет, и стенки крипт выстланы однослойным цилиндрическим каёмчатым эпителием с огромным количеством бокаловидных клеток. В собственном слое слизистой оболочки видны солитарные лимфатические фолликулы.

Толстая кишка. Поверхность слизистой оболочки и стенка крипт (1) выстланы однослойным цилиндрическим каёмча- тым эпителием с многочисленными бокаловидными клетками. Мышечный слой слизистой оболочки (2) состоит из внутреннего циркулярного и наружного продольного подслоёв гладкомышечных клеток. В собственном слое слизистой оболочки видно скопление лимфоидной ткани в виде солитарного фолликула (3). Окраска гематоксилином и эозином.

Червеобразный отросток. Собственный слой слизистой оболочки занимают крипты (1). В слизистой и подслизистой (3) оболочках присутствует большое количество лимфоцитов в виде инфильтратов, а также в виде солитарных фолликулов с центрами размножения (2). Мышечная оболочка образована внутренним циркулярным и наружным продольным слоями гладкомышечных клеток (4). Снаружи отросток покрыт серозной оболочкой (5). Окраска пикроиндигокармином.

Червеобразный отросток

имеет такое же строение, как и другие отделы толстого кишечника. Благодаря значительному развитию лимфоидных образований, слизистая и подслизистая оболочки утолщены, в связи с чем просвет отростка сужен.

В нем выделяют тонкую и толстую кишку. Тонкая включает двенадцатиперстную кишку, тощую и подвздошную.

Тонкая кишка

Сохраняет механическую функцию -- обеспечивает продвижение химуса, резко увеличивается гидролиз пищевых продуктов, который осуществляется при помощи кишечного сока. Он насыщен гидролитическими ферментами, которые способны расщеплять практически все известные биологические вещества. Все ферменты действуют при рН=8,5-9.

Белки -- трипсин, дипептидаза, энтерокиназа, нуклеаза, хемотрипсин.

Углеводы -- мальтаза, амилаза, сахараза.

Липиды -- липаза.

В образовании кишечного сока участвуют поджелудочная железа, дуоденальные железы и кишечные железы -- набор клеточных железистых элементов, которые содержатся в кишечнике.

Имеется всасывательная функция, причем вода всасывается мало, в основном питательные вещества. Выделительная функция характерна для кишечника в небольшой степени. В кишечнике также обеспечивается местная иммунная защита.

Стенка содержит 4 оболочки на всем протяжении.

Внутренняя поверхность тонкой кишки крайне неровная -- имеются циркулярные складки, которые образованы слизистой и подслизистой основой, они делят тонкую кишку на сегменты, увеличивая рабочую поверхность кишки и создавая условия для пищеварения. Химус проходит через 7 метров кишки за несколько часов, то есть складки обеспечивают дискретность прохождения химуса. Существует около 4 млн. кишечных ворсинок. Это пальцевидные тонкие выросты слизистой оболочки в просвет тонкой кишки, максимальная частота расположения ворсинок -- в двенадцатиперстной кишке. Там они широкие и невысокие. Затем походу тонкой кишки они встречаются меньше, но становятся тонкими и длинными. Имеется до 150 млн. крипт -- кишечных желез. Крипта -- это углубление эпителия слизистой в подлежащую соединительную ткань. Вокруг каждой ворсинки располагается несколько крипт.

Слизистая оболочка выслана однослойным призматическим каемчатым эпителием. Эпителий, выстилающий кишечные ворсинки содержит каемчатые энтероциты . Это высокие цилиндрические клетки с умеренно развитыми органеллами. На верхушке содержит до 3 тысяч микроворсинок. Между микроворсинками и над ними имеется сеть из тонких фибрилл -- гликокаликс. На фибриллах располагаются гидролитические и транспортные ферменты, которые обеспечивают пристеночное пищеварение и транспорт веществ из зоны каемки внутрь клеток. Микроворсинки увеличивают всасывательную поверхность в 10-40 раз (максимально -- в двенадцатиперстной кишке) и препятствуют проникновению организмов, особенно кишечной палочки. Между каемчатыми энтероцитами в значительно меньшем количестве лежат бокаловидные клетки . Они вырабатывают и выделяют на поверхность кишечника слизистый секрет. Между этими клетками располагаются эндокринные клетки диффузной эндокринной системы. Поэтому для тонкой кишки характерна эндокринная функция. Количество эндокринных клеток максимально в двенадцатиперстной кишке и убывает в нижележащих отделах.

В верхней половине эпителия крипт располагаются цилиндрические клетки со слабо выраженной каемкой. В нижней половине крипт содержится большое количество бокаловидных клеток. В дне крипт находится большое количество эндокринных клеток и так называемый ацидофильно-зернистые клетки. Они содержат белковые секреторные гранулы и вырабатывают и выделяют ферменты, расщепляющие белки, преимущественно дипептидазы. В эпителии нижней части крипт находятся малодифференцированные стволовые. Они пролиферируют и дифференцируются -- часть в ацидофильно-зернистые клетки, эндокринные клетки, бокаловидные клетки. Большое количество молодых клеток перемещается по базальной мембране в верхнюю часть крипт и дифференцируется в каемчатые энтероциты, далее перемещаются по поверхности ворсинок, достигают максимальной дифференцировки в средней трети кишечных ворсинок. Далее перемещаются на верхушку кишечных ворсинок. Здесь погибают и слущиваются в просвет кишки. Полное обновление эпителия кишечных ворсинок происходит в 3-6 суток. Строму кишечных ворсинок составляет рыхлая соединительная ткань -- часть собственной пластинки слизистой, которая содержит плотную капиллярную сеть -- ближе к базальной мембране, в центре идет лимфатический капилляр и в центре проходит пучок гладкомышечных клеток.

По ходу тонкой кишки возрастает количество слизистых клеток в эпителии, уменьшается число каемчатых энтероцитов, эндокринных клеток и клеток с ацидофильной зернистостью.

Собственная пластинка слизистой оболочки из рыхлой соединительной ткани образует строму кишечных ворсинок и узкими прослойками располагается между кишечными криптами. Содержит кровеносные и лимфатические капилляры, тонкие нервные волокна, до 10 тысяч лимфатических узелков, которые в подвздошной кишке образуют скопления. В эпителии напротив лимфатических узелков располагаются так называемые М-клетки -- микроскладчатые клетки. Они ниже каемчатых энтероцитов, у них короткие микроворсинки, они шире и образуют углубления (складки), в которых располагаются иммуннокомпетентные клетки, -- как правило, лимфоциты. М-клетки располагаются микрополями. Эти клетки поглощают антигены из просвета кишки и передают антигены в лимфатические узелки.

Мышечная пластинка содержит внутренний циркулярный слой и наружный -- продольный. От нее отходят пучки гладкомышечных клеток в кишечные ворсинки. Она способствует сокращению кишечных ворсинок. Сокращению слизистой и выделению секрета из кишечных ворсинок.

Подслизистая основа образована рыхлой неоформленной соединительной тканью. Содержит крупные сосудистые и нервные сплетения. Наиболее широкая -- в двенадцатиперстной кишке и содержит здесь дуоденальные железы. Это сложные разветвленные трубчатые железы, которые открываются в кишечные крипты. Их секреторный отдел содержит слизистые клетки, бокаловидные клетки, ацидофильно-зернистые клетки, главные и париетальные клетки. Эти железы участвуют в процессе образования кишечного сока. Везде, кроме двенадцатиперстной кишки, подслизистая основа тонкая.

Мышечная оболочка построена из гладкой мышечной ткани. Хорошо развиты внутренний циркулярный и наружный продольный слои. Между ними лежит межмышечное нервное сплетение. Сокращение мышечной оболочки обеспечивает продвижение химуса по тонкой кишке.

Наружная оболочка представлена листком брюшины, который содержит очень много нервных рецепторов и нервные сплетения. С поверхности серозная оболочка увлажнена слизистым секретом и постоянно находится в движении.

В толстой кишке происходят интенсивное всасывание воды, переваривание клетчатки с участием бактериальной флоры, выработка витамина К и комплекса витаминов В, выделение ряда веществ, например, солей тяжелых металлов. В толстой кишке всасывается около 7 л жидкости в сутки (около 1 л слюны, 2 л желудочного сока, 0,5 л поджелудочного сока, 1 л желчи, 1 л кишечного сока и 1-2 л выпиваемой воды).

Развитие толстой кишки . Эпителий толстой кишки имеет, энтодермальное происхождение, кроме той части, которая входит в состав выстилки промежуточной и кожной зон прямой кишки. Здесь эпителий имеет эктодермальный генез. Остальные ткани имеют мезенхимное (соединительные ткани и гладкая мышечная ткань) и целомическое (мезотелий) происхождения.

Строение толстой кишки . Стенка кишки образована слизистой оболочкой, подслизистой основой, мышечной и серозной оболочками. В толстой кишке ворсинки отсутствуют, но крипты сильно развиты. Слизистая оболочка имеет многочисленные складки.

Эпителий слизистой оболочки толстой кишки - однослойный призматический. Он состоит из столбчатых эпителиоцитов (каемчатых и бескаемчатых), бокаловидных экзокриноцитов, отдельных эндокриноцитов (преимущественно ЕС- и ECL-клеток) и малодифференцированных (камбиальных) клеток. Наличие огромного количества бокаловидных экзокриноцитов находится в корреляции с необходимостью выделения слизистого секрета, который облегчает проведение пищевых масс по кишечнику. В собственной пластинке слизистой оболочки сильно развит защитный механизм от микробов. Здесь имеются многочисленные лимфоидные скопления.
Мышечная пластинка представлена циркулярным (внутренний) и продольным (наружный) слоями гладких миоцитов.

В рыхлой волокнистой соединительной ткани подслизистой основы располагаются нервные и сосудистые элементы, скопления липоцитов.
Мышечная оболочка толстой кишки отличается от таковой у тонкой кишки: сплошной циркулярный слой покрыт снаружи несплошным (в виде трех отдельных лент) и более коротким продольным слоем. За счет разницы длины мышечных слоев по ходу кишки формируются вздутия - гаустры, необходимые для медленного перемещения содержимого кишки, более полного всасывания из него воды и формирования каловых масс. В серозной оболочке возникают скопления жировой ткани.

Физиологическая и репаративная регенерация тканей стенки толстой кишки происходит достаточно интенсивно. Клеточный состав эпителия обновляется полностью за 4-5 сут.

При травматических ранениях , химических ожогах и, особенно, при лучевом повреждении в кишечнике резко замедляются или прекращаются процессы пролиферации камбиальных клеток в кишечных криптах и железах, нарушаются дифференцировка эпителиоцитов и гландулоцитов, их интеграция, резко замедляется миграция клеточных элементов из крипт на поверхность ворсинок, отмечаются уплощение, гибель и слущивание покровного секретирующего эпителия. При этом обнажается соединительнотканная строма складок, ворсинок, нарушается защитная функция эпителиальной выстилки.

Репаративные процессы начинают развиваться в криптах и железах, где из сохранившихся камбиальных клеток за счет их пролиферации и последующей дифференцировки постепенно восстанавливается эпителиальный пласт.

Червеобразный отросток

Червеобразный отросток представляет собой дивертикул слепой кишки. Слизистая оболочка его включает каемчатый призматический эпителий с хорошо развитыми криптами (рис. 90). Кроме каемчатых и бескаемчатых столбчатых эпителиоцитов, в эпителии встречаются бокаловидные экзокриноциты, клетки Панета и эндокриноциты (ЕС-, S-, D- и другие виды). Собственная пластинка слизистой оболочки образована рыхлой волокнистой соединительной тканью. В ней, а также в подслизистой основе располагаются крупные скопления лимфоидной ткани.

Иногда лимфатические узелки , сливаясь друг с другом, полностью окружают просвет отростка и даже перекрывают его. При попадании в просвет и ткани червеобразного отростка микробов может произойти воспаление, что потребует хирургического удаления его (аппендэктомии). Лимфоидная ткань аппендикса участвует в защитной функции организма вместе с другими лимфоидными образованиями в составе стенки кишечной трубки.

Эпителий тонкого кишечника и большая часть толстого кишечника развивается из кишечной или зародышевой энтодермы, эпителий анального отдела прямой кишки развивается из эктодермы. Гладкая мышечная ткань и рыхлая волокнистая соединительная ткань развиваются из мезенхимы. Мезотелий серозной оболочки из висцеральных листков спланхнатома.

Краткое анатомическое строение тонкой кишки

Состоит из трех частей:

12-ти перстная кишка

Тощая кишка

Подвздошная кишка

Строение стенки тонкой кишки

Состоит из 4х оболочек:

Слизистая оболочка – состоит из однослойного цилиндрического (призматического), каемчатого эпителия. Особенности, у которого являются наличие оксифильной каемки, образованной микроворсинками на апикальной поверхности большинства эпителиоцитов.

Под эпителием располагается собственная пластинка слизистой оболочки. Представленная рыхлой волокнистой соединительной тканью, в которой находятся одиночный или салитарные лимфоидные фолликулы, диаметром до 3х мм. и сгруппированные лимфоидные фолликулы, так называемые Пейеровы бляшки, ширина которых достигает 1го см, а длина 12 см; они выполняют: защитную и кроветворную функции. Также в данной пластинке располагаются кровеносные и лимфатические сосуды и нервные окончания. Мышечная пластинка слизистой оболочки – состоит из наружного продольного и внутреннего циркулярного слоев гладкой мышечной ткани. Рельеф оболочки неровный за счет наличия складок, имеющих циркулярное направление, образованных слизистой оболочкой вместе с подслизистой основой, за счет наличия ворсинок – выпячивания слизистой оболочки в просвет тонкой кишки. Поверхность ворсинок покрыта эпителием, под которым располагается строма ворсинки, представленная рыхлой волокнистой соединительной тканью собственной пластинки слизистой оболочки. В строму входит артериола она ветвится на капилляры и выходит венула. В строме также находится один лимфатический капилляр. Слепо начинающийся на верхушке ворсинки и идущий вдоль всей ее оси. Также здесь располагается большое количество без миелиновых нервных волокон и отдельные гладкие миоциты из мышечной пластинки слизистой оболочки. Сокращаясь, они способствуют проникновению аминокислот и моносахаров в кровеносные сосуды пластинки и продуктов переваривания липидов в лимфатические капилляры. Высота составляет от 0,3 – 1,5 см, а количество на 1 кв мм 30-40 с постепенным уменьшением по мере продвижения по кишечнику. В состав эпителия кишечной ворсинки (2образование) входят несколько видов клеток:

1.Столбчатые эпителиоциты (энтороциты) – составляют 90% всего клеточного состава. Они имеют призматическую или цилиндрическую форму, на аппикальной поверхности содержат оксифильную или исчерченную каемку, состоящую из микроворсинок в количестве 500-3000. Поверхность микроворсинок покрыта гликокаликсом, а между ними находятся синтезируемые самим энтероцитом ферменты. Благодаря которым происходит пристеночное или контактное пищеварение. В цитоплазме клеток хорошо развита грЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии; ядро овальное смещено к базальному полюсу, также имеются микротубулы и актиновые филаменты, благодаря которым осуществляются движение и всасывание продуктов расщепления.

Между клетками имеются следующие виды контактов в аппикальной части :

Плотные изолирующие контакты

Соединение типа адгезивного пояска

В базально части клеток :

Десмосомы

Интердигитации

2. Эм клетки – располагаются в слизистой оболочки ад теми участками, где в собственной пластинки располагаются лимфоидные фолликулы. Они являются разновидностью столбчатых эритроцитов, но имеют более уплощенную форму, мало микроворсинок на аппикальной поверхности, но цитолемма здесь образует микро-складки , с помощью которых из просвета кишки захватываются антигены и транспортируются к лимфоидныи фолликулам, где и нейтрализуются.

3. Бокаловидные экзокриноциты – располагаются по одиночке, их количество увеличивается по направлению к дистальному отделу кишечника, они вырабатывают слизистый секрет, который необходим для облегчения прохождения пищи по кишечнику и для защиты слизистой оболочки. В результате накопления секрета апикальная часть клетки расширяется приобретая форму бокала, а после выделения секрета принимает призматическую форму.

4. Эндокриноциты (энтерохромофильные клетки) – это EC клетки, вырабатывающие серотонин и мелотонин. Действие это А клетки – синтезирующие энтероглюкагон, Д клетки вырабатывающие соматостотин, Д1 клетки – вырабатывающие вазоэнтостинальный полипиптид, S клетки, которые вырабатывают секретин выключающие секреторную активность желудка и стимулирующие поступление в тонкую кишку панкреатического сока и желчи, И клетки – секретируют холецистокенин, стимулирующие моторику желчевыводящих путей и панкреоземин активирующий деятельность поджелудочной железы.

Третье образование крипты – это трубчатое углубление эпителия в собственную пластинку слизистой оболочки (кишечные железы) и открываются в просвет между ворсинками сгрупированно по 5-10 крипт. Их длина 0,5 мм. в состав эпителиокрипт входит не сколько разновидностей клеток:

Столбчатые эпителиоциты

Эм клетки – их разновидность

Баколовидные клетки

Клетки с ацитофильной зернистостью (клетки Панета), располагаются в области дна крипт, по одиночке или сгрупированно по 6-8 клеток, имеют призматическую форму, ацитофильные гранулы в апикальной части клеток, хорошо развитую грЭПС, комплекс Гольджи и митохондрии, данные клетки выделяют секрет содержащие дипептидазы, расщепляющие дипептиды до аминокислот, дегидрогеназы, лизоцим – вещество растворяющее оболочку бактерий, цинк. Особенность данного секрета: может нейтролизовать соляную кислоту.

Недеференцированные эпителиоциты (стволовые клетки) – распологаются в нижней части крипт за их счет происходит обновление крипт и ворсинок, через каждые 5-6 суток.

Эндокринные клетки (все выше перечисленные разновидности, смотри строение ворсинки).

2.Подслизистая основа – образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, в которой находятся интромуральные (внутри-стеночные) ганглии, входящие в состав подслизистого нервного сплетения Мейснера. Также имеются кровеносные и лимфатические сосуды, скопление лимфоидной ткани. В 12-ти перстной кишке имеются дуоденальные (или грунеровы) железы: сложные, альвеолярно-трубчатые состоящие в основном из слизистых гландулоцитов, а значит секрет слизистый содержит дипептидазы.

3. Мышечная оболочка – состоит из двух слоев гладкой мышечной ткани: внутреннего – циркулярного, наружного – продольного. Со-дружественное действие этих слоев способствует перистальтике, а в тонкой прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани между слоями располагается межмышечное нервное сплетение Ауэрбаха.

4. Серозная оболочка – состоит из соединительно-тканной основы покрытой мезотелием. На границе между мышечной и серозными оболочками распологается суб-серозоное нервное сплетение.

Функции тонкой кишки:

За счет ферментов панкреатического сока, который действует в просвете тонкой кишки, обеспечивая полосное пищеварение и за счет ферментов кошеного сока, который вырабатывается эпителиоцитами, происходит переваривание веществ всех классов, а именно: белков: их переваривание осуществляет трепсин, химотрепсин, энтерокеназа и пептидазы; углеводов: за счет амилазы, мальтазы, лактазы и сахаразы;

липидов за счет липазы и фосфо-липазы и нуклеиновых кислот, нуклеотидазы.

Всасывательная – осуществляется благодаря большой поверхности всасывательной поверхности, что обеспечивается наличием ворсинок и крипт, за 1 минуту всасывается 40 мл содержимого.

Механическая – заключается в перемешивании и проталкивании химуса.

Защитная – участие в иммунных реакциях на антигены.

Эндокринная – заключается в выработке ряда гормонов.