К мозговому отделу черепа, согласно вышесказанному, относятся кости, которые служат стенками полости, заключающей головной мозг, орган слуха и равновесия и орган зрения. По отношению к лицевому отделу черепа мозговой располагается в скелете головы сверху и в то же время сзади.
Для предварительного ознакомления с наружной поверхностью мозгового отдела черепа укажем участки, служащие костной основой тех областей, на которые принято делить всю голову, т. е. с мягкими частями и кожей, как это показано на рисунке 15. На мозговом черепе различают шесть таких участков: 1) костная основа затылочной области (1) лежит аборально, т. е. в сторону шеи; 2) костная основа теменной области (2) представляет заднюю часть свода (крыши) мозгового черепа, примыкая сзади и сверху к затылочной области; 3) костная основа лобной области (4) занимает переднюю большую часть свода мозгового черепа, примыкая к костной основе носовой области с одной стороны и к теменной области с другой стороны; 4) костная основа парной височной области (3) располагается справа и слева на латеральной поверхности черепа и граничит с затылочной, теменной и глазничной областями а вентрально - с основанием черепа. Строго разграничить костные основы височной и теменной областей у домашних животных довольно трудно. У собак, лошадей, мелках жвачных и свиней, костная основа теменной области приблизительно совпадает с местоположением теменных костей, и лишь небольшой боковой участок её можно отнести к височной области (относительно крупного рогатого скота см. дальше); 5) костная основа глазничной области занимает место на мозговом черепе также с латеральной стороны и лежит кпереди от височной области; 6) вентральная стенка мозгового черепа получила специальное название основания черепа; оно состоит из тела затылочной кости, тела и височных крыльев клиновидной кости и, наконец, барабанной части височной кости. Оснований черепа направлено в сторону глотки.

К мозговому отделу черепа (рис. 65) принадлежат кости: а) затылочная (8); б) клиновидная (5); в) парная височная (20) с относящимися к ней косточками бывшего висцерального скелета - молоточком, наковальней и стремечком (они будут рассмотрены при изучении органа слуха); г) парная теменная (22); д) межтеменная (11); е) парная лобная (10), которая располагается на границе мозгового и лицевого черепа, входя в состав того и другого, но главным образом мозгового черепа; ж) парные слёзная и скуловая (18,17) - также лежат на границе мозгового и лицевого черепа, но участвуют в образовании орбиты глазного яблока.

Помещение для головного мозга - черепная полость

Черепная полость - cavum cranii, стенками которой служат перечисленные выше кости, кроме слёзной и скуловой, распадается на два неравномерных отдела: отдел ромбовидного мозга (рис. 69-В), меньший по объёму, вмещает продолговатый и задний мозг (рис. 70-В, С); отдел большого мозга (рис. 69-А), значительно больший, служит вместилищем для среднего, промежуточного и конечного мозга (рис. 70-4). Границей этих отделов является свисающий в полость со стороны черепной покрышки костный намёт - tentorium osseum (рис. 69-5) - межтеменной кости. Продолжением его на боковые стенки служит гребень скалистой кости - crista petrosa (9). На дне черепной полости границей отделов служит слабо заметный затылочно-клиновидный гребень - crista sphenooccipitalis (11), который проходит в месте соединения тела затылочной и тела клиновидной кости.

В обоих указанных отделах выделяют: 1) верхнюю стенку - черепной свод (черепная покрышка) и 2) нижнюю стенку - дно мозгового отдела черепа.
1. В состав черепного свода - calvaria - входят, считая сзади наперёд: чешуя затылочной кости, межтеменная, теменные и лобные кости
и часть чешуи височной кости. Он окружает собой в отделе большого мозга главным образом полушария большого мозга (рис. 70-А), а в отделе ромбовидного мозга - червячок и полушария мозжечка (В). В переднем отделе свода по средней сагиттальной линии проходит внутренний сагиттальный гребень - crista sagitta lis interna, - который служит местом прикрепления пластинки твёрдой мозговой оболочки - серповидной складки. Свисая вниз, она разделяет друг от друга левое и правое полушария большого мозга.
На всём своде наблюдаются то более ясно выраженные, то слабо заметные углубления, так называемые пальцевые вдавления - impressiones digitatae, - отделённые друг от друга мозговыми гребешками - iuga cerebralia. Эти вдавления являются отпечатками извилин полушарий большого мозга, червячка и полушарий мозжечка (последние едва заметны) и служат очень характерным признаком плоских костей свода мозгового отдела черепа. На всём своде имеется лишь одно парное отверстие (у жвачных иногда двойное), ведущее в височный ход и лежащее в заднем участке чешуи височной кости.
2. В состав дна мозгового отдела черепа входят: сзади - тело затылочной кости, спереди-тело (с прилежащими участками крыльев) клиновидной кости. В дне мозгового черепа принято различать три ямки: а) заднюю, б) среднюю и в) переднюю.
а) Задняя черепная ямка - fossa cranii posterior (С) - простирается от большого затылочного отверстия (13) до затылочно-клиновидного гребня (7). Она занимает, следовательно, дно заднего отдела ромбовидного мозга черепной полости и сзади представляет отпечаток продолговатого мозга в виде пологой продольной ямки продолговатого мозга (11), а впереди - отпечаток варолиева моста в виде поперечно-пологой ямки моста (8).
б) Средняя черепная ямка - fossa cranii media (В) - простирается от указанного затылочно-клиновидного гребня до заднего края орбитальных крыльев клиновидной кости (около 19). Она лежит, следовательно, в отделе большого мозга черепной полости и имеет отпечатки нижней поверхности среднего и промежуточного мозга, в частности ямку придатка мозга - fossa hypophysis (21) - и по бокам от неё латеральный и медиальный желобки (4, 5) от черепных нервов и их ветвей (3-й, 4-й и 6-й черепных пар, а также глазничной и челюстной ветви 5-й пары). Латерально от них находится отпечаток грушевидной доли мозга в виде пологой ямки, называемой грушевидной ямкой - fossa piriformis.
в) Передняя черепная ямка - fossa cranii anterior (А) располагается от заднего края орбитальных крыльев до решетчатых пластинок решетчатой кости (20), т. е. также в отделе большого мозга черепной полости, и несёт слабые отпечатки нижней поверхности конечного мозга. На её фоне заметно выступает место входа зрительных нервов, перекрещивающихся здесь друг с другом; зрительный перекрёст лежит в специальном жолобе зрительного перекреста - sulcus chiasmatis (3), - а впереди резко обособляются два углубления для обонятельных луковиц, называемые обонятельными ямками - fossae olfactorii (20), - разделённые друг от друга слабым петушьим гребнем - crista galli (2). Вся передняя черепная ямка несколько возвышается над средней.
Кости, образующие дно мозгового отдела черепа, имеют весьма характерный признак, который обусловливается принадлежностью их к типу смешанных непарных костей, т. е. здесь налицо непарные опорные куски в виде тела затылочной кости и двух тел (бази- и пресфеноида) клиновидной кости, лежащих по оси скелета головы. Такое устройство основания мозгового отдела черепа приближается к общим чертам построения сегментов туловища. По обеим сторонам опорных кусков располагается серия парных отверстий для выхода черепных нервов. Эти отверстия, считая сзади наперёд, следующие: 1) подъязычное - foramen hypoglossi (12) (у собак, рогатого скота и свиней рядом лежит мыщелковое отверстие - foramen condyloideum); 2) разорванное - foramen lacerum (10) (у собак изолированно лежит сонное отверстие - foramen caroticum; у них же и рогатого скота имеется ещё овальное отверстие - foramen ovale; яти два отверстия у лошадей существуют в виде вырезок по заднему краю височного крыла); 3) круглое - foramen rotundum (5); 4) орбитальная щель - fissura orbitalis (4) (у рогатого скота и свиней два последних отверстия слиты в одно - foramen orbitorotundum).

Височная область

В височных областях с боковых сторон к своду и основанию мозгового черепа примыкает височная кость - os temporale. Она служит остовом для среднего и внутреннего уха, а кроме того, участвует в образовании челюстного сустава. В этой кости различают чешую и каменистую кость. Внутри каменистой кости помещаются: а) барабанная полость, где лежат передатчики звуковой волны - молоточек, наковальня и стремечко, и б) лабиринт внутреннего уха, где расположен статический орган и орган слуха (спиральный орган). Наружу от барабанной полости выступает наружный слуховой проход - meatus acusticus externus, - к которому присоединяется кожная складка в виде рупора для улавливания и концентрации звуковых волн (наружное ухо), а в черепную полость от внутреннего уха ведёт внутренний слуховой проход - meatus acusticus internus, через который слуховой нерв проникает к головному мозгу.
От чешуи височной кости отходит сильно развитый скуловой отросток. Он идёт вначале в боковую сторону и образует на нижней стороне суставную поверхность для соединения с вентральной челюстью (челюстной сустав), а затем загибается вперёд и формирует заднее звено скуловой дуги. Скуловая дуга перебрасывается в виде моста от мозгового черепа к лицевому, заканчиваясь на дорзальной челюсти, причём со стороны лицевой части, т. е. спереди, в состав дуги входит скуловая кость - переднее звено этой дуги. Скуловая дуга охватывает собой сзади височную ямку, а спереди - костную орбиту, защищая с боковой стороны органы зрения.

Глазничная область

Костную основу глазничной области представляет орбита (рис. 80). Она вмещает глазное яблоко и придаточные органы зрения. Орбита лежит на границе с лицевым черепом, вследствие чего в её образовании принимает участие и часть пограничных костей, а именно слёзная (L), скуловая (Z) и лобная кости (F). Вместе с орбитальным крылом клиновидной кости они создают у лошадей и жвачных полное, у свиней и собак неполное наружное кольцо орбиты, так как у первых сильно развит скуловой отросток лобной кости, а у последних он лишь намечен. На орбитальной части слёзнойкости находится ямка слёзного мешка - fossa saeci lacrimalis (2), - имеющая на дне отверстие в слёзно-носовой канал - canalis nasolacrimalis, - направляющийся в носовую полость. В костномозговом канале лежит перепончатый канал, служащий для оттока слёз из области глазницы (конъюнктивального мешка) в носовую полость. Скуловая кость занимает в орбите латеральное положение, входя в качестве основного члена в скуловую дугу, и защищает орбиту с наружной стороны. Она служит также местом начального прикрепления большого жевательного мускула.
На дне конической орбиты, уклоняющейся вершиной вниз и назад, видны отверстия, сообщающиеся с черепной полостью. Отверстия располагаются впереди крыловидного гребня - crista pterygoidea (5) - в таком порядке: 1) верхнее из них и маленькое - решётчатое - foramen ethmoidale (6), затем 2) зрительное - foramen opticum (7), 3) орбитальная щель - fissura orbitalis (8) - и 4) круглое отверстие - foramen rotundum. У свиней и жвачных, а иногда и у лошадей два последних отверстия сливаются в круглоорбитальное отверстие - foramen orbitorotundum.
Внизу под орбитой принято ещё выделять клинонёбную ямку - fossa spbenopalatina, - которая примыкает к заднему участку верхней челюсти. Она сформирована, помимо указанной кости, перпендикулярной пластинкой нёбной кости и боковой (у свиней передней) поверхностью крыловидного отростка клиновидной кости. В этой ямке лежат главным образом ветви внутренней челюстной артерии и челюстная ветвь тройничного нерва. Они дают ряд ответвлений, которые уходят в три отверстия: 1) челюстное - foramen maxillare (13), - ведущее через подглазничный канал на лицевую поверхность, 2) клинонёбное - foramen sphenopalatinum (12), - ведущее в носовую полость, и 3) большое нёбное - foramen palatinum maius (aborale) (14), - ведущее через нёбный канал в сторону ротовой полости к твёрдому нёбу. Внутренняя челюстная артерия проходит сюда у лошадей и собак через особый короткий крыловой канал - canalis pterygoideus (alaris), - лежащий позади клинонёбной ямки в основании крыловидного отростка, начинающийся сзади аборальным крыловым отверстием - foramen pterygoideum (alare) aborale (10) - и оканчивающийся впереди круглым оральным крыловым отверстием - foramen pterygoideum (alare) orale (9).

Различия мозгового отдела черепа у домашних животных

Различия мозгового отдела черепа у млекопитающих сводятся прежде всего к величине черепной полости, что, разумеется, сильно изменяет общую конфигурацию скелета головы (достаточно сравнить для примера мозговой череп человека и животного). При сравнении между собой домашних животных этот признак трудно уловим, но существует ряд других характерных черт, которые придают мозговому черепу довольно резкие различия. Они зависят от влияния на мозговой череп мускулатуры, подходящей к нему со стороны шеи, а также жевательных мускулов, наличия рогов и их местоположения на черепе и других более мелких особенностей. Эти основные отличия бросаются в глаза преимущественно в затылочной, теменной и лобной областях мозгового черепа и сильно изменяют внешнюю скульптуру последнего у различных домашних животных.

У собак костная основа затылочной области представляет форму треугольника с вершиной, переходящей в выступающий назад затылочный гребень (рис. 72-3), который в области темени продолжается в высокий наружный сагиттальный гребень - crista sagittalis externa (4). Затылочный гребень - crista occipitalis (linea nuchalis superior) (рис. 71-9) - затылочной кости лежит на границе затылочной, теменной и височной областей.
В затылочной области расположена по преимуществу затылочная кость как остов задней границы мозгового отдела черепа. Она по конструкции ближе всего подходит к позвонку. Большое затылочное отверстие (3) гомологично позвоночному отверстию и окружает переход спинного мозга в продолговатый, а по бокам от отверстия лежат суставные мыщелки (4), отделённые вырезкой от яремных отростков. Над большим затылочным отверстием выступает чешуя затылочной кости, служащая задней стенкой черепной полости; наконец, под большим затылочным отверстием находится тело затылочной кости, гомологичное телам позвонков.
Затылочную кость в общем можно рассматривать как рычаг первого рода с точкой опоры в области мыщелков. От этой точки направляется вверх одно пластинчатое плечо рычага, в виде чешуи, а вниз - другое плечо, в виде яремных отростков (5). На обоих плечах прикрепляются мускулы, идущие от области шеи и, несомненно, оказывающие своё влияние у различных животных на форму затылочной кости и прилежащих к ней участков.

Теменная область у собак без резких границ переходит в боковые височные области (рис. 72-А). Обе области создают обширное место для закрепления массивного смыкателя челюстей - височного мускула; это место получает название височной ямки - fossa temporalis (1). Дорзо-медиальная граница этого мускула, а следовательно, и височной ямки, совпадает с высоким наружным сагиттальным гребнем (4) и его продолжением на правую и левую лобные кости. Значительная площадь последних участвует в образовании височной ямки. Латеральной границей, височной ямки служит верхний контур скулового отростка чешуи височной кости (2) с продолжением назад по затылочному гребню (3).
У лошадей затылочная область в общем близко напоминает таковую собак, но треугольная форма несколько изменяется и приближается к четырёхугольной (рис. 71-В), так как ближайший к затылочному гребню участок становится шире благодаря появлению выйной ямки - fossa nuchalis, - в которой закрепляется крепкая столбиковая часть выйной связки. Сам затылочный гребень (9) ясно выступает, слегка нависая назад. Височная ямка (рис. 72-В, 1) менее обширна и неглубока. Наружный сагиттальный гребень (4) существует, но сравнительно слабо выражен, и область темени без границ переходит в височную область. Височный мускул хотя и занимает, как у собак, теменные и височные области, но сравнительно слабо развит, на что указывает меньший объём упомянутой височной ямки (1). Выступающие вниз яремные отростки несколько сильнее развиты (рис. 71-5).
У свиней затылочная область своим специфическим устройством уже сильно уклоняется от таковой у собак (рис. 71-E). Чешуя затылочной кости в качестве верхнего плеча рычага очень высока и расширяется к затылочному гребню (9), представляя обширное поле для закрепления мощной мускулатуры, разгибающей затылочно-атлантный сустав. Сравнительно длинны и яремные отростки (5) как нижние плечи затылочного рычага. Значение такого характерного для свиней устройства уже указывалось при рассмотрении шейного отдела скелета туловища.
Теменная область тоже довольно своеобразна - она имеет вид ровной площадки, резко отделённой правым и левым краями от височных ямок (рис. 72-D). Теменную площадку - planum parietale (4) - теменной кости можно, пожалуй, считать соответствующей наружному сагиттальному гребню собак, раздвинувшемуся у свиней благодаря расширению верхнего контура чешуи затылочной кости.
Своеобразная форма теменных костей и перемещение височной ямки (1) с лежащим в ней височным мускулом в боковую сторону у свиней являются следствием того же сильного развития затылочной кости в верхнем участке чешуи. Теменная кость, выравнивая форму головы с высокой чешуёй, сильно утолщается. С возрастом в ней формируются полости как продолжение назад лобных пазух. Из сказанного видно, какое большое влияние может оказать на мозговой череп мощная шейная мускулатура, появляющаяся в результате усиленной работы головы.
У крупного рогатого скота уклонения в устройстве рассматриваемых областей идут ещё дальше благодаря присутствию рогов, вырастающих по бокам заднего участка лобных костей; последние сильно выдвигаются назад и смещают теменные и межтеменную кости в затылочную область. Таким образом, в затылочной области у крупного рогатого скота (рис. 71-D) лежит не только затылочная, но также межтеменная, большая часть теменных костей и даже нависает некоторый участок лобных костей. Вследствие этого затылочный гребень представляет лишь слабо заметную линию в затылочной области (9). Место, соответствующее теменной площадке свиней (рис. 72-D, 4), располагается у рогатого скота в затылочной области и отделено сильно вогнутыми краями (рис. 71-D, 1) от височной впадины. В силу сказанного задний тупой гребень лобных костей, лежащий на границе теменной и затылочной областей, хотя и именуется обычно «затылочным гребнем» (б), но таковому других животных не гомологичен и должен быть назван «задним лобным гребнем». Затылочная область сильно расширяется в сторону корней рогов, становится объёмистой и четырёхугольной. Полости лобной кости значительны и продолжаются в толщу теменной кости. Таким образом, наличие рогов как орудия защиты и необходимость создания условий для их использования служат причиной ярко выраженного видоизменения скульптуры мозгового черепа крупного рогатого скота.
Co стороны области лба (рис. 72-С) и затылка мозговой отдел черепа становится очень обширным, что отнюдь не отражается на величине черепной полости, так как увеличение размера в данном случае получается за счёт расхождения пластин лобных и теменных костей путём образования внутри них пазух (синусов). Височные области лежат всецело на боковых поверхностях (1), резко разграничены и развиты сравнительно слабо (по площади).
У мелких жвачных (рис. 92) основания роговых отростков не расставлены, как у крупного рогатого скота, а, наоборот, приближены к средней сагиттальной плоскости и у баранов массивны. Область затылка у них образована исключительно затылочной костью (8). На дорзальной поверхности черепа (рис. 91) теменная (3) и лобная области изогнуты под тупым углом, причём у овец сильнее, чем у коз. Почти четырёхугольная теменная область без резкой границы переходит в височную и понижается, слегка суживаясь, к затылочной области. От последней она отделена, но не резко, как у лошадей и собак, заметным затылочным гребнем. На самом высоком месте лобных костей, ближе к темени, располагаются роговые отростки (2). Своим задним участком лобные кости (1) перегибаются на теменную область.
У молодняка всех описываемых животных мозговой череп имеет больше сходства. С возрастом теряется округлённость молодого мозгового черепа, который приобретает резкие выступы, гребни, отростки и шероховатости благодаря усиливающейся работе мускулатуры. Особенно сильно изменяется скульптура черепа вследствие сильного развития шейно-затылочной мускулатуры (у свиней), а также прикрепления височного мускула (ср. височную ямку новорождённой и взрослой свиньи) и появления такого вооружения, как рога (крупный рогатый скот и мелкие жвачные).

Мозговой отдел черепа

Мозговой отдел головы, или череп – cranium – в своей основе имеет четыре непарных (затылочная, клиновидная, межтеменная, решетчатая) и четыре парных (височная, теменная, лобная, крыловидная) кости. Все перечисленные кости участвуют в образовании полости черепа (cavum cranii) и глазницы (orbita).

Затылочная, теменная, межтеменная кости.

Цель

Изучить строение и видовые особенности затылочной, теменной, межтеменной костей.

Учебно-наглядные пособия

1. Таблицы – скелеты и черепа домашних животных и птиц.

2. Скелеты домашних животных и птиц.

3. Черепа собаки, свиньи, КРС, лошади.

4. Сагиттальный распил черепа лошади и КРС.

Методика обучения

1. На столах студентов четыре комплекта учебных препаратов.

2. На столе преподавателя демонстрационные препараты и комплект учебных препаратов.

3. На доске вывешиваются таблицы, и делается запись латинских терминов.

4. Преподаватель объясняет содержание занятия (25 мин).

5. Самостоятельная работа студентов (40 мин).

6. Проверка качества усвоения изученного материала (20 мин).

7. Ответы на вопросы и задание на дом (5 мин).

1. Ознакомиться с общим строением черепа.

2. Изучить строение затылочной, теменной и межтеменной костей и видовые особенности у различных видов домашних животных и птиц.

Затылочная кость – os occipitale (непарная)

I. Тело затылочной кости – pars basilaris.

1. Углубление продолговатого мозга – impressionis medullae oblongatae.

2. Углубление мозгового моста – impressionis pontis.

3. Мышечные отростки – tuberculum muscularis.

II. Боковые части – pars lateralis.

1. Мыщелки – condylus occipitals.

2. Яремные отростки – processus jugulars.

3. Яремные вырезки – incessura jugulars.

4. Канал подъязычного нерва – canalis nervi hypoglossi.

5. Мыщелковое отверстие – foramen condylaris.

6. Большое затылочное отверстие – foramen occipitale magnum.

III. Чешуя затылочной кости – squama occipitalis.

1. Выйный гребень – crista nuchae.

2. Выйная линия – linia nuchae.

3. Затылочный гребень – crista occipitalis.

4. Выйная ямка – fossa nuchalis.

5. Выйные бугорки – tuberculum nuchale.

6. Наружный и внутренний затылочный выступ – protuberantia occipitalis externa et interna.

7. Наружный сагиттальный гребень – crista sagittalis externa.

Видовые особенности:

Собака. Яремные отростки короткие, широкие. Есть мыщелковое отверстие, наружный сагиттальный гребень, выйные ямки.

Свинья. Яремные отростки длинные изогнуты по продольной оси. Чешуя гладкая, вогнутая, треугольной формы. Мыщелкого отверстия нет.

КРС . Яремные отростки длинные направлены медиально. Есть мыщелковое отверстие, выйная линия. Чешуя узкая.

Лошадь. Яремные отростки длинные несколько расставлены в стороны. Есть выйный и наружный сагиттальный гребень, выйная ямка.

Теменная кость – os parietale (парная)

I. Височная линия – linia temporalis.

1. Теменная пластинка – planum parietale.

2. Височная пластинка – planum temporale.

3. Выйная пластинка – planum nuchale.

4. Височная ямка – fossa temporale.

II. Мозговая поверхность – facies medularis.

1. Мозговые гребешки – juggi medulare.

2. Пальцевые вдавления – impressionis digitale.

Видовые особенности:

Собака . Кость выпуклая. На пластинки не делится, т.к. наружный сагиттальный гребень раздваивается на левую и правую височные линии на лобной кости.

Свинья . Кость плоская. Височная линия отходит рострально от латеральных краев наружного затылочного гребня.

КРС . Височная линия находится вентрально от рогового отростка и делит на височную и выйную пластинки. Височная пластинка продольно вогнутая. Выйная пластинка межроговым возвышением смещена на выйную поверхность.

Лошадь . Височная линия является продолжением наружного сагиттального гребня. Теменная пластинка маленькая. Височная пластинка большая, выпуклая.

Межтеменная кость – os interparietale (непарная)

У собаки и лошади имеет:

1. Наружный сагиттальный гребень – crista sagittalis externa.

2. Мозговая поверхность – facies medularis.

Отросток намета – processus tentoricus.

Желоб поперечного синуса – sulcus sinus transversae (лош.).

Канал поперечного синуса – canalis sinus transversae (соб.).

Видовые особенности:

Собака . Сердцевидной формы.

Свинья . Кость отсутствует.

КРС . Треугольной формы.

Лошадь . Четырехугольной формы.

Вопросы для закрепления изученного материала

1. Какие основные части включает в себя затылочная кость.

2. Назовите видовые особенности затылочной кости у собаки, свиньи, КРС, лошади.

3. У какого животного нет выйного гребня и почему, как называется этот гребень.

4. Назовите каналы, и отверстия затылочной кости.

5. Назовите составные части: тела, боковых частей, и чешуи затылочной кости.

6. Какие основные части включает в себя теменная кость.

7. Назовите видовые особенности теменной кости у собаки, свиньи, КРС, лошади.

8. Назовите видовые особенности межтеменной кости у собаки, свиньи, КРС, лошади.

9. Назовите строение межтеменной кости у собаки и лошади.

10. К какому отделу черепа относятся затылочная, теменная и межтеменная кости.

11. К парным или непарным костям относятся затылочная, теменная, межтеменная кости.

12. Назовите границы затылочной, теменной, межтеменной костей.

Литература

Акаевский А.И. «Анатомия домашних животных» М. 1975. С 57-77.

Климов А.Ф. «Анатомия домашних животных», 2005. Ч.1. С 117-144.

Хрусталева И.В., Михайлов Н.В. и др. «Анатомия домашних животных» М. Колос. 1994. С 93-118

Попеско П. «Атлас топографической анатомии с/х. животных». «Братислава». 1961 Т. 1.

Юдичев Ю.Ф. «Сравнительная анатомия домашних животных». Том 1. Оренбург-Омск. 1997. С. 85-122.

Юдичев Ю.Ф., Ефимов С.И. «Анатомия домашних животных» Омск.2003. С. 87, 97-98.

Приложение, рис. 11 - 15.

Форма черепа в онтогенезе резко меняется. У плодов и новорожденных череп более округлый, так как сильнёе развит мозговой его отдел. По мере роста зубов начинает сильнее развиваться лицевой отдел черепа, особенно у травоядных животных. С возрастом изменяется форма и мозгового отдела черепа, так как на нем закрепляются жевательные мышцы. На форме черепа отражаются и побочные функции. У свиней способность рыть землю обусловливает мощное развитие ярёмных отростков, и чешуи затылочной кости , в результате череп в целом принимает форму четырехгранной пирамиды. У крупного рогатого скота вследствие развития рогов, служащих для защиты, сильно увеличивается лобная кость, которая между основанием рогов образует лобный гребень.

Освобождение происходит в ответ на начало электрических импульсов в нервных волокнах. После этого события, содержание везикул выливают в внеклеточной интерстиции, из которого он удаляется из циркулирующей крови. В результате этого «действий, потери воды через» мочу можно контролировать, и в аварийных условиях, сведен к минимуму. В период лактации, л «окситоцин акты по» мышечному эпителию молочных желез, стимулируя сокращение, с последующим выбросом молока. Во время родов, «окситоцин стимулирует массовое сокращение матки миометрии, в пользу» изгнание плода. ретикулярная формация и бодрствование-сон Изменение цикла общего уровня активности мозга происходит с состояниями сознания, которые могут быть сильно отличаются друг от друга, например. бодрствование и сон.

КОСТИ ЛИЦЕВОГО ОТДЕЛА ЧЕРЕПА

Нижняя челюсть

Нижняя челюсть, mandlbula, - непарная кость , является единственной подвижной костью черепа, которая с височными костями образует височно-нижнечелюстные суставы. Различают тело нижней челюсти, расположенное горизонтально, и вертикально направленные две ветви.

Тело нижней челюсти, corpus mandibulae, подковообразно изогнуто и имеет наружную и внутреннюю поверхности. Нижний край тела - основание нижней челюсти, basis mandibulae, закруглено и утолщено, верхний край образует альвеолярную часть, pars alueoldris. Последняя содержит в себе зубные альвеолы, alveoli dentdles (для 16 зубов), разделенные межальвеолярными перегородками, septa interalveoldria. На наружной поверхности альвеолярной дуги имеются альвеолярные возвышения, jiiga alveoldria, соответствующие альвеолам. В передней части тела нижней челюсти по средней линии находится подбородочный выступ, protuberdntia mentdlis, который снизу постепенно расширяется и заканчивается парным подбородочным бугорком, tuberculum mentdle. -Кзади от подбородочного бугорка на уровне второго малого коренного зуба находится подбородочное отверстие, foramen mentdle. служащее для выхода одноименных артерии и нерва. Позади подбородочного отверстия начинается косая линия, iinea obliqua, направляющаяся назад и вверх и заканчивающаяся у основания венечного отростка.

Такие изменения тесно связаны с активацией или ингибирующим действием специфических нейрональных систем, включенных в ретикулярной формации. Как упоминалось ранее, это область серого вещества, простираясь от лампы до среднего мозга, который, в дополнение к содержащий некоторые важные центры регулировка вегетативных функций и движения, также включает в себя нейрональные агрегаты, способных определять уровень активности головного мозга, и, следовательно, контролирующее состояние. нейронные системы ретикулярной формации замешаны в состоянии контроля сознания различны в системах ретикулярная ретикулярной активации и деактивации.

На середине внутренней поверхности тела нижней челюсти выступает подбородочная ость, spina mentdlis. По бокам от нее у основания челюсти справа и слева определяется продолговатая д в у б р ю шн а я ямка, fossa digastrica, - место прикрепления одноименных мышц. У верхнего края ости, ближе к зубным альвеолам, также с двух сторон располагается подъязычная ямка, /ossa sublingualis, для одноименной слюнной железы. Под ней начинается и уходит косо вверх, заканчиваясь у заднего конца тела нижней челюсти, слабо выраженная челюстно-подъязычная линия, linea mylohyoidea. Под этой линией на уровне коренных зубов находится поднижнечелюстная ямка, fovea submandibularis, - место прилегания поднижнечелюстной слюнной железы.

Поэтому влияние ретикулярной формации практически во всех областях нервной системы и зависит от них. состояние бодрствования или сна связано с преобладанием активности активации или деактивации системы. Бодрствование определяется состоянием возбуждения активирующей системы: «внезапное возбуждение производит пробуждение, то» затяжное волнение поддерживает бодрствование. Сна может зависеть как от инактивации активирующей системы ретикулярной, как активации деактивируется. Модификация «общей активности головного мозга сопровождается специфическими изменениями» электрической активности коры головного мозга.

Ветвь нижней челюсти, ramus mandibulae, парная, отходит от тела под тупым углом вверх, имеет передний и задний края и две поверхности, наружную и внутреннюю. При переходе тела в задний край ветви образуется угол нижней челюсти, angulus mandibulae, на наружной поверхности которого имеется жевательная бугристость, tuberositas masseterica, а на внутренней - крыловидная бугристость, tuberositas pterygoidea. Несколько выше последней на внутренней поверхности ветви видно довольно крупное, обращенное кверху и кзади отверстие нижней челюсти, foramen mandibulae, которое с медиальной стороны ограничено язычком нижней челюсти, llngula mandibulae. Это отверстие ведет в канал нижней челюсти, candlis mandibulae, который проходит внутри тела нижней челюсти и заканчивается на его наружной поверхности подбородочным отверстием. На внутренней поверхности ветви нижней челюсти, несколько кзади от язычка, спускается косо вниз и вперед челюстноподъязычная борозда, slilcus mylohyoideus, к которой прилежат одноименные нерв и сосуды.

В этом есть оптическая система, предназначенная для формирования изображений на сетчатке. Легкие стимулы, преобразованные в электрические импульсы от сетчатки зрительных рецепторов, проходят через зрительный тракт и достигают кору головного мозга, где имеет место обработки изображений. Слезная жидкость образуются небольшой железой, вес приблизительно 2 г, расположенного в верхней части и в боковом направлении в орбитальную полость. Слезная железа наливает свой продукт в конъюнктивальном мешке при помощи ряда выводных протоков.

Слезная жидкость после увлажнения до глазного яблока, собираются в слезном озере, расположенное в непосредственной близости от «медиального угла» глаз. Для того, чтобы поддерживать «визуальный образ на фовеа, то внешние мышцы глаз» впечатление движения глазных яблок под контролем определенных нервных центров. Поскольку большая часть поля зрения исследуется двумя глазами одновременно, мы должны совершенной координации движений глаз, так что изображения могут быть сформированы на соответствующих точках двух сетчаток. «Изменение этого процесса вызывает двойное видение» объекта.

Ветвь нижней челюсти завершают два отростка, направленные кверху: передний венечный отросток, processus coronoideus. и задний мыщелковый (суставной) отросток, processus condylaris. Между этими отростками находится вырезка нижней челюсти, incisura mandibulae. Венечный отросток имеет заостренную верхушку. От его основания с внутренней стороны к последнему большому коренному зубу направляется щечный гребень, crista buccinatoria . Мыщелковый отросток заканчивается хорошо выраженной головкой нижней челюсти, caput mandibulae, продолжающейся в шейку нижней челюсти, collum mandibulae. На передней поверхности шейки видна крыловидная ямка, fovea pterygoidea, - место прикрепления латеральной крыловидной мышцы.

Мышцы глаз определяют четыре основных типа движений: саккадическое движение, очень быстро, которые возникают, когда глаз внезапно перемещаются от одного объекта к другому; отслеживание движения, которые позволяют вам следить за своими глазами объект, который пересекает поле зрения; компенсирующие движения, которые держат «изображение на сетчатке даже при перемещении головы, и, наконец, движение конвергенции, которые вращают глаза к» интерьеру при просмотре вблизи объектов.

Ухо состоит из внешних образований и образований, включенных в кости нейрокранио, точнее в породы петрозы бури. В ухе есть рецепторы состояний акустического аппарата, т.е. структуры, способные воспринимать звуки и обеспечивать предмет баланс в космосе. С физиологической точки зрения в органе слуха можно выделить: проводящее устройство, образованное динамиком и внешним слуховым проводом; передающее устройство, состоящее из барабанной перепонки , цепи косточек и среднего уха в целом, механизма восприятия, содержащегося в передней части лабиринта и представленного органом Корти и его нервных центров.

Подъязычная кость

Подъязычная кость, os hyoideum, расположена в области шеи, между нижней челюстью и гортанью. Она состоит из тела и двух пар отростков: малых и больших рогов. Тело подъязычной кости, corpus ossis hyoldei, имеет вид изогнутой пластинки; задняя поверхность вогнутая, передняя выпуклая. От тела справа и слева отходят утолщенные на концах большие рога, cornua majora, направленные несколько вверх и кзади. Малые рога, cornua minora, отходят от тела вверх, назад и латерально в том же месте, где и большие; они значительно короче больших рогов. Подъязычная кость при помощи мышц и связок подвешена к костям черепа и соединена с гортанью.

Для обеспечения статического и динамического равновесия тела вместо этого с помощью визуального аппарата, мозжечка и миокротической и мышечной чувствительности, среднего и заднего сегментов лабиринта. Назальные полости - это две большие ямы, раскопанные в каркасе лица, вытянутые в сагиттальном направлении. Они представляют собой первую часть дыхательного аппарата, которая является основным путем для приема воздуха, которые готовятся для контакта с деликатными структурами легких путем нагрева, увлажнения и очистки от самых крупных шлаков: функции, которые должны быть в форме полостей Анатомические структуры Назальные полости образованы двумя симметричными каналами, отличными от левого и правого, отделенными друг от друга носовой полостью.

Появление головы и ее скелета было связано с усложнением общей организации предков позвоночных животных, происходящим в борьбе за существование и благодаря прогрессивному развитию организма, приспосабливающегося к изменяющимся условиям жизни. На переднем конце биполярного тела животного развиваются два самостоятельных раздела скелета головы (рис. 32). Один - защитное приспособление для развивающегося головного мозга - череп - cranium, второй (лицевой отдел) - в связи с совершенствованием приспособлений для лучшего, большего захвата пищи и ее первичной обработки. Так на переднем конце тела низших позвоночных возникли две части скелета головы: череп, образующий черепную полость для мозга, и висцеральный отдел, формирующий в дальнейшем лицо - fades. Эти два отдела объединили общность их расположения и тот факт, что подвижный челюстной аппарат лицевого отдела нашел опору для своих мышц на черепе.

Они общаются с внешним видом через ноздри, пока они открываются в глотке через угли или внутренние ноздри. Они состоят из двух частей: переднего, преддверия и спины, собственно полости носа. Прихожая ограничена внешним носом или носовой пирамидой, поддерживаемой носовым хрящом, червяком и аксессуаром, а сзади - небольшим рельефом, называемым лимфатическим назом. Он покрыт очень тонкой кожей с большими и жесткими волосками, называемыми вибрисами, которые представляют собой первую защиту от проникновения корпускулярного материала в дыхательный канал.

Каждый отдел развивался из различных элементов, расположенных в этой области: хрящей, образующихся по бокам от хорды и впереди нее (череп), и из первых висцеральных дуг (лицо). Кости, произошедшие из этих участков, в онтогенезе проходят три стадии окостенения и являются вторичными. В дальнейшем в формировании черепа участвуют отдельные части наружного скелета, формирующие покровные кости черепа. Покровные кости черепа - первичные и в онтогенезе проходят только две стадии окостенения - перепончатую и костную (рис. 33).

Одни вибрации также связаны с большими сальными железами и небольшими потовыми железами. Медиальная стенка состоит из носовой перегородки, которая образована задней частью части вертикальной пластинки этмоида, в задней части от вомры и хряща перегородки. Боковая стенка нерегулярна в присутствии трех костных рельефов, которые называются круассанами или завихрениями, разделенными на верхние, средние и нижние; из последнего следует считать сегмент кости самостоятельно. Три круассана, которые выступают вогнутыми сегментами в нижней и боковой областях, определяют пространства, называемые мясом, отличные также в верхнем, среднем и нижнем.

Череп формировался из множества костей, которые образовывали отдельные части черепа и лица. Между костями имеются швы, которые в молодом возрасте заполнены плотной соединительной тканью. Между некоторыми костями в онтогенезе образуются значительные соединительнотканные пространства, называемые родничками; к старости они окостеневают. Так, у млекопитающих такие роднички располагаются между затылочной и теменными костями черепа или между затылочной, теменными и височными.
В процессе филогенеза некоторые кости, строящие скелет головы низших позвоночных, впоследствии меняют свои функции. Так, примитивные челюсти рыб заменяются покровными костями, но челюстные кости совсем не исчезают, они меняют свою функцию, оказываются у высших позвоночных слуховыми косточками среднего уха (рис. 34).

У наземных животных в связи со сменой жаберного дыхания на легочное на базе обонятельных ямок на лице развивается носовая полость, сообщающаяся в передней ее части с ротовой узким отверстием между резцовыми, верхнечелюстными костями и сошником. Эти отверстия были названы первичными хоанами. У животных, имеющих первичные хоаны, пища не может идти через ротовую полость тогда, когда через носовую полость проходит воздух. В связи с этим строение носовой полости совершенствуется и усложняется. Постепенно меняется расположение хоан, и уже у реплитий они открываются позади носовой полости в глотку и называются вторичными хоанами.
Череп связан с первым шейным позвонком (атлантом) и образует черепную полость, в которой помещается головной мозг. Эта черепная полость - cavum cranii имеет крышу, заднюю, переднюю, боковые стенки и дно черепной полости.

Череп (рис. 16) является скелетом головы. В нем размещаются: головной мозг, органы зрения, органы слуха и равновесия, носовая полость, органы ротовой полости. На черепе закрепляются мощные жевательные мышцы, мимические мышцы и мышцы, идущие с туловища.

Все перечисленные органы оказывают влияние на форму и строение черепа.

В черепе рассматривают мозговой и лицевой отделы. Граница между ними проходит приблизительно через задний край глазниц. Мозговой отдел черепа содержит головной мозг и соединяется с атлантом.

В лицевом отделе черепа расположены носовая полость и органы ротовой полости.

Череп состоит из 13 парных и 7 непарных костей. К непарным костям мозгового отдела черепа относятся: затылочная, клиновидная и меж теме иная кости; к парным— теменная, височная и лобная. Непарными костями лицевого отдела черепа являются: решетчатая, сошник, подъязычная и хоботная (у свиней), парными — верхняя челюсть, межчелюстная, носовая, слезная, скуловая, нёбная, крыловидная, нижняя челюсть, носовые раковины (верхняя и нижняя).

Рис. 16. Череп коровы:

А — с левой стороны; Б — продольный распил; 1 — затылочная кость; 2 — лицевой бугор; 3 — теменная кость; 4 — височная кость; 5 — лобная кость; 6 — верхнечелюстная кость; 7 — межчелюстная кость; 8 — носовая кость; 9 — слезная кость; 10 — скуловая кость; 11 — нижняя челюсть; 12 — глазница; 13 — угол нижней челюсти; 14 — клиновидная кость; 15 — решетчатая кость; 16 — сошник; 17 — нёбная кость; 18— крыловидная кость; 19— верхняя и 2 0 — нижняя раковина; 21— пазуха лобной кости в области лобного гребня,

Форма черепа в онтогенезе резко меняется. У плодов и новорожденных череп более округлый, так как сильнее развит мозговой его отдел. По мере роста зубов начинает сильнее развиваться лицевой отдел черепа, особенно у травоядных животных. С возрастом изменяется форма и мозгового отдела черепа, так как на нем закрепляются жевательные мышцы.

На форме черепа отражаются и побочные функции. У свиней способность рыть землю обусловливает мощное развитие яремных отростков и чешуи затылочной кости, в результате череп в целом принимает форму четырехгранной пирамиды. У крупного рогатого скота вследствие развития рогов, служащих для защиты, сильно увеличивается лобная кость, которая между основанием рогов образует лобный гребень. Этот гребень формирует задний верхний край черепа. У мелкого рогатого скота и у животных других видов лобного гребня нет, а задний верхний край черепа образован затылочным гребнем затылочной кости.

Мощное развитие зубов служит причиной разрастания верхних челюстей и образования в них верхнечелюстных пазух (полостей), сообщающихся с носовой полостью. Пазухи увеличивают прочность костей. Такие пазухи есть и в некоторых других костях черепа, например в лобных, особенно у рогатых коров.

Сильное развитие жевательных мышц обусловливает: 1) образование скуловых дуг, к которым прикрепляются жевательные мышцы и нижние челюсти; 2) формирование то более, то менее глубоких височных ям в мозговом отделе черепа; 3) образование скуловых гребней у лошади или лицевых бугрову рогатого скота; 4) замыкание глазниц сзади путем соединения лобных костей со скуловыми дугами у травоядных животных, что увеличивает прочность челюстных суставов; 5) сильное развитие ветвей и углов нижней челюсти.

В черепе множество отверстий и каналов, где проходят кровеносные сосуды, питающие органы черепной и носовой полости, и для черепно-мозговых нервов, выходящих из головного мозга.

АНАТОМИЯ ДОМАШНИХ ЖИВОТНЫХ

ПЛОСКОСТИ ТЕЛА И ТЕРМИНЫ ДЛЯ ОБОЗНАЧЕНИЯ РАСПОЛОЖЕНИЯ ОРГАНА

Для определения расположения органов и ча­стей тело животного расчленяют тремя воображаемыми взаи­моперпендикулярными плоскостями – сагиттальной, сегменталь­ной и фронтальной (рис.1).

Срединная сагиттальная (медиан­ная) плоскость проводится вертикально вдоль середины тела жи­вотного от рта до кончика хвоста и рассекающая его на две симметричные половины. Направление в теле животного к сре­динной плоскости называется медиальным, а от нее – латераль­ным (lateralis - боковой).

Рис.1. Плоскости и направления в теле животного

Плоскости:

I – сегментальная;

II - сагиттальная;

III – фронтальная.

Направ­ления:

1 – краниальное;

2 – каудальное;

3 – дорсальное;

4 – вентральное;

5 – меди­альное;

6 – латеральное;

7 – ростральное (оральное);

8 – аборальное;

9 – проксимальное;

10 – дистальвое;

11 – дорсальное

(спинковое, тыльное);

12 – пальмарное;

13 - плантарное.

Сегментальную плоскость проводят вертикально поперек тела животного. Направление от нее в сто­рону головы называется краниальным (cranium - череп), в сто­рону хвоста – каудальным (cauda - хвост). На голове, где все краниальное, различают направление к носу – назальное или хо­ботку – ростральное и противоположное ему-каудальное.

Фрон­тальную плоскость (frons - лоб) проводят горизонтально вдоль тела животного (при горизонтально вытянутой голове), т. е. параллельно лбу. Направление в данной плоскости в сторону спины называется дорсальным (dorsum - спина), к животу – вентральным (venter - живот).

Для определения положения участков конечностей сущест­вуют термины проксимальный (proximus - ближайший) – более близкое положение к осевой части тела и дистальный {distalus - удаленный) – более отдаленное положение от осевой части тела. Для обозначения передней поверхности конечностей приняты термины краниальный или дорсальный (для лапы), а для задней поверхности – каудальный, а также пальмарный или волярный (palma, vola - ладонь) – для кисти и плантарный (planta - сто­па) – для стопы.

ОТДЕЛЫ И ОБЛАСТИ ТЕЛА ЖИВОТНОГО И ИХ КОСТНАЯ ОСНОВА

Тело животных делят на осевую часть и конеч­ности. Начиная с амфибий, у животных осевую часть тела делят на голову, шею, туловище и хвост. Шея, туловище и хвост составляют ствол тела. Каждая из частей тела разделена на отделы и области (рис.2). Основой их в большинстве случаев являются кости скелета, имеющие те же названия, что и области.

Рис. 2 Области тела крупного рогатого скота

1 - лобная; 2 - затылочная; 3 - теменная; 4 - височная; 5 - околоушная; 6 - ушной ра­ковины; 7 - носовая; 8 - области верхней и нижней губ; 9 - подбородочная; 10 - щечная; 11 - межчелюстная; 12 - подглазничная; 13 - скуловая; 14 - область глаза; 15 - большой жевательной мышцы; 16 - верхняя шейная; 17 – боковая шейная; 18 - нижняя шей­ная; 19 - холки; 20 - спины; 21 - реберная; 22 - предгрудинная; 23 - грудинная: 24 - поясничная: 25 - подреберья; 26 - мечевидного хряща; 27 - околопоясничyая (голодная) ямка; 28 - боковая область; 29 - паховая; 30 - пупочная; 31 - лонная; 32 - маклок; 33 – крестцовая; 34 - ягодичная; 35 - корень хвоста; 36 - седалищная область; 37 - лопатка; 38 - плечо; 39 - предплечье; 40 - кисть; 41 - запястье; 42 - пясть; 43 - пальцы; 44 - бедро; 45 - голень; 46 - стопа; 47 - заплюсна; 48 - плюсна.

Голова (лат. caput, греч. cephale) делится на череп (мозго­вой отдел) и лицо (лицевой отдел). Череп (cranium) представлен областями: затылочной (за­тылок), теменной (темя), лобной (лоб) с областью рога у рога­того скота, височной (висок) и околоушной (ухо) с областью уш­ной раковины. На лице (facies) различают области: глазничную (глаза) с областями верхнего и нижнего век, подглазничную, скуловую с областью большой жевательной мышцы (у лошади – ганаши), межчелюстную, подбородочную, носовую (нос) с областью нозд­рей, ротовую (рот), в состав которой входят области верхней и нижней губ и щеки. Над верхней губой (в области ноздрей) находится носовое зеркальце, у крупных жвачных оно распро­страняется на область верхней губы и становится носогубным.

Шея

Шея (cervix, collum) простирается от затылочной области до лопатки и делится на области: верхнюю шейную, лежащую над телами шейных позвонков; боковую шейную (область плечеголовной мышцы), идущую вдоль тел позвонков; нижнюю шейную, вдоль которой тянется яремный желоб, а также гортанную и трахейную (на вентральной ее стороне). У копытных шея срав­нительно длинная в связи с необходимостью питания поднож­ным кормом. Самая длинная шея у быстроаллюрных лошадей. Самая короткая – у свиньи.

Туловище

Туловище (truncus) состоит из грудного, брюшного и тазо­вого отделов.

Грудной отдел включает области холки, спины, боко­вые реберные, предгрудинную и грудинную. Он прочный и подвижный. В каудальном направлении прочность уменьшается, а подвижность нарастает благодаря особенностям их соединения. Костной основой холки и спины являются грудные позвонки. В области холки у них наиболее высокие остистые отростки. Чем выше и длиннее холка, тем больше площадь прикрепления мышц позвоночника и пояса грудной конечности, тем размашистее и более упруги движения. Между длиной холки и спины сущест­вует обратная зависимость. Самая длинная холка и короткая спина у лошади, у свиньи – наоборот.

Брюшной отдел включает поясницу (lumbus), живот (abdomen), или брюхо (venter), поэтому еще называется пояснично-брюшным отделом. Поясница – продолжение спины до крестцовой области. Ее основой являются поясничные позвонки. Живот имеет мягкие стенки и делится на ряд областей: правого и левого подреберий, мечевидного хряща; парную боковую (подвздош­ную) с голодной ямкой, примыкающую снизу к пояснице, спере­ди – к последнему ребру, а сзади – переходит в паховую об­ласть; пупочную, лежащую снизу живота позади области мече­видного хряща и впереди от лонной области. На вентральной поверхности областей мечевидного хряща, пупочной и лонной у самок расположены молочные железы. У лошади наиболее короткая поясница и менее обширный брюшной отдел. У свиньи и рогатого скота поясница более длинная. Наиболее объеми­стый брюшной отдел у жвачных.

Тазовый отдел (pelvis) делится на области: крестцо­вую, ягодичную, включая маклок, седалищную и промежностную с примыкающей мошоночной областью. В хвосте (cauda) разли­чают корень, тело и кончик. Области крестцовая, две ягодичных и корень хвоста у лошади образуют круп.

Конечности (membra) подразделяются на грудные (передние) и тазовые (задние). Состоят они из поясов, которыми соединя­ются со стволовой частью тела, и свободных конечностей. Сво­бодные конечности делятся на основной поддерживающий столб и лапу. Грудная конечность состоит из плечевого пояса, плеча, предплечья и кисти.

Области плечевого пояса и плеча примыкают к боковой груд­ной области. Костной основой плечевого пояса у копытных явля­ется лопатка, поэтому его часто называют областью лопатки. Плечо (brachium) расположено ниже плечевого пояса, имеет форму треугольника. Костной основой является плечевая кость. Предплечье (antebrachium) находится вне кожного туловищ­ного мешка. Его костная основа – лучевая и локтевая кости. Кисть (manus) состоит из запястья (carpus), пясти (metacar­pus) и пальцев (digiti). У животных раз­ных видов их бывает от 1 до 5. Каждый палец (кроме первого) состоит из трех фаланг: проксималыной, средней и дистальной (которые у копытных называются соответственно путовой, у ло­шади – бабка), венечной и копытцевой (у лошади – копытной).

Тазовая конечность состоит из тазового пояса, бедра, голени и стопы.

Область тазового пояса (таз) входит в состав осевой части тела в качестве ягодичной области. Костная основа – тазовая или безымянная кости. Область бедра (femur) расположена под тазом. Костная основа – бедренная кость. Область голени (crus) находится вне кожного туловищного мешка. Костная основа - большая и малая берцовые кости. Стопа (pes) состоит из заплюсны (tarsus), плюсны (metatar­sus) и пальцев (digiti). Количество их, строение и названия у ко­пытных такие же, как на кисти.

СОМАТИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ

Кожный покров, скелетная мускулатура и скелет, формируя собственно тело – сому животного,-объединяются в группу соматических систем организма.

Аппарат движения образован двумя системами: костной и мышечной. Кости, объединенные в скелет, представляют собой пассивную часть аппарата движения, являясь рычагами, на которые действуют прикрепленные к ним мышцы. Мышцы действуют только на ко­сти, подвижно соединенные с помощью связок. Мышечная систе­ма – активная часть аппарата движения. Он обеспечивает движение организма, его перемещение в простран­стве, поиск, захват и пережевывание пищи, нападение и защиту, дыхание, движения глаз, ушей и др. На его долю при­ходится от 40 до 60% массы организма. Он определяет форму тела животного (экстерьер), пропорции, обусловливая типовые особенности конституции, что имеет огромное практическое зна­чение в зоотехнии, т. к. с особенностями экстерьера, типом конституции связаны выносливость, приспособляемость, способ­ность к откорму, скороспелость, половая активность, жизнестой­кость, и другие качества животных.

СКЕЛЕТ, СОЕДИНЕНИЕ КОСТЕЙ СКЕЛЕТА (ОСТЕОЛОГИЯ)

Общая характеристика и значение скелета.

Скелет (греч. ske­leton - иссохший, мумия) образован костями и хрящами, соединенными между собой соединительной, хрящевой или костной тканями. Скелет млеко­питающих называется внутренним, т. к. он расположен под кожей и покрыт слоем мышц. Он является твердой основой тела и служит футляром для головного, спинного и костного моз­га, для сердца, легких и других органов. Упругость и рессорные свойства скелета обеспечивают плавность движений, предохраняют мягкие органы от толчков и сотрясений. Скелет участвует в минеральном обмене. В нем содержатся большие запасы солей кальция, фосфора и др. веществ. Скелет – наиболее точный показатель степени развития и воз­раста животного. Многие прощупываемые кости являются по­стоянными ориентирами при проведении зоотехнических изме­рений животного.

ДЕЛЕНИЕ СКЕЛЕТА

Скелет делится на осевой и скелет конечностей (периферический) (рис.3).

Осевой скелет включает скелет головы, шеи, туловища и хвоста. Скелет туловища состоит из скелета грудной клетки, поясницы и крестца. Периферический скелет образован костя­ми поясов и свободных конечностей. Количество костей у жи­вотных разных видов, пород и даже особей неодинаково. Масса скелета составляет у взрослого животного от 6% (свиньи) до 12-15% (лошадь, бык). У новорожденного телят – до 20%, а у поросят – до 30%. от массы тела. У ново­рожденных более развит периферический скелет. На его долю приходится 60-65% массы всего скелета, а на долю осевого 35-40%. После рождения активнее растет, особенно в молочный период, осевой скелет и у 8-10-месячного теленка отношения этих отделов скелета выравниваются, а затем осевой начинает преобладать: в 18 месяцев у крупного рогатого скота он составляет 53-55%. У свиньи масса осевого и перифери­ческого скелета примерно одинакова.

Рис.3 Скелет коровы (А), свиньи (Б),

лошади (В)

Осевой скелет: 1- кости мозгового отдела (черепа): 3- кости лицевого отдела (лица); а- шейные позвонки; 4 - грудные позвонки; 5 - ребра; 6 - грудина; 7 - поясничные позвонки: 8 - крестцовая кость: 9 - хостовые позвонки (3,4,7,8,9 - позвоночник). Скелет конечностей; 10 - лопатка; 11 - плчевая кость; 12 - кости предплечья (лучевая и локтевая); 13 - кости запястья; 14 - кости пясти; 15 - кости пальцев (IS-15 – кости кисти); 16 - тазовая кость; П - бедренная кость: IS - коленная чашка; IS - кости голени (большая и малая берцовые); 30 - кости заплюсны: 31 - ко­сти плюсны; 32 - кости пальцев (20-22 - кости стопы).

Форма и строение костей

Кость (лат. os) – орган костной системы. Как вся­кий орган, она имеет определенную форму и состоит из не­скольких видов тканей. Форма костей определяется особенно­стями ее функционирования и положением в скелете. Разли­чают длинные, короткие, плоские и смешанные кости.

Длинные кости бывают трубчатыми (многие кости конечно­стей) и дугообразными (ребра). Длина тех и других больше ширины и толщины. Длинные трубчатые кости напоми­нают по форме цилиндр с утолщенными концами. Средняя, более узкая часть кости называется телом – диафиз (греч. diaphysis), расширенные концы – эпифизы (epiphysis). Эти кости играют основную роль в статике и динамике, в кроветворной функции (содержат красный костный мозг).

Короткие кости обычно небольшой величины, их высота, ширина и толщина близки по размеру. Они часто выполняют рессорную функцию.

Плоские кости имеют большую поверхность (ширину и дли­ну) при малой толщине (высоте). Обычно они служат стенками полостей, защищая помещенные в них органы (черепномозговая коробка) или это обширное поле для прикрепления мышц (лопатка).

Смешанные кости имеют сложную форму. Эти кости, как правило, непар­ные и размещаются по оси тела. (затылочная, клиновидная кости, позвонки). Парные смешанные кости несимметричны, на­пример височная кость.

Строение кости

Основная ткань, образующая кость – пла­стинчатая костная. В состав кости входят также ретикулярная, рыхлая и плотная соединительные ткани, гиалиновый хрящ, кровь и эндотелий сосудов, нервные элементы.

Снаружи кость одета надкостницей, или периостом, за ис­ключением места расположения суставного хряща. Наружный слой надкостницы фиброзный, образован соединительной тканью с большим количеством коллагеновых волокон; определяет ее прочность. Внутренний слой содержит недифференцированные клетки, которые могут преобразовываться в остеобласты и яв­ляются источником роста кости. Через надкостницу в кость про­никают сосуды и нервы. Надкостница во многом определяет жизнеспособность кости. Кость, очищенная от надкостницы, погибает.

Под надкостницей залегает слой кости, образованный плот­но уложенными костными пластинками. Это компактное веще­ство кости. В трубчатых костях в нем различают несколько зон. К надкостнице примыкает зона наружных генеральных пласти­нок толщиной 100-200 мкм. Она придает кости большую твер­дость. Затем следует наиболее широкая и важная в структур­ном отношении зона остеонов. Чем толще слой остеонов, тем лучше рессорные свойства кости. В этом слое между остеонами залегают вставочные пластинки – остатки старых разрушенных остеонов. У копытных в нем часто встречаются циркулярно-параллельные структуры, устойчивые к сопротивле­нию на изгиб. Не случайно они широко распространены в длин­ных трубчатых костях копытных, испытывающих большое дав­ление. Толщина внутреннего слоя компактного вещества 200-300 мкм, образован он внутренними генеральными пластинками или же переходит в губчатое вещество кости.

Губчатое вещество представлено костными пластинками, которые не плотно примыкают друг к другу, а формируют сеть из костных перекладин (трабекул), в ячеях которой распола­гается красный костный мозг. Губчатое вещество особенно раз­вито в эпифизах. Его перекладины располагаются не беспоря­дочно, а строго следуют линиям действующих сил (сжатия и растяжения).

В середине диафиза трубчатой кости имеется костная по­лость . Она образовалась в результате резорбции костной ткани остео­кластами во время развития кости и заполнена желтым (жиро­вым) костным мозгом.

Кость богата сосудами, которые образуют сеть в ее надкост­нице, пронизывают всю толщину компактного вещества, нахо­дясь в центре каждого остеона, и разветвляются в костном мозге. В кости кроме сосудов остеонов имеются т. н. питательные сосуды (фолькмановы), прободащие кость пер­пендикулярно ее длине. Вокруг них не образуется концентри­ческих костных пластинок. Особенно много таких сосудов около эпифизов. Нервы в кость проникают от надкостницы через те же отверстия, что и сосуды. Поверхность кости покрыта гиалиновым хрящом без надхрящницы. Толщина его 1-6 мм и прямо пропорциональна нагрузке на сустав.

Строение коротких, сложных и плоских костей такое же, как и трубчатых, с той лишь разницей, что у них обычно нет кост­ных полостей. Исключение составляют некоторые плоские кости головы, в которых между пластинками компактного вещества имеются обширные пространства, заполненные воздухом – синусы или пазухи.

ФИЛОГЕНЕЗ СКЕЛЕТА

Развитие опорной системы в филогенезе животных шло двумя путями: образования наружного и внутреннего скелета. Наружный скелет закладывается в покровах тела (членистоногие). Внутренний скелет развивается под кожей и обычно прикрыт мышцами. О развитии внутреннего скелета можно говорить со вре­мени появления хордовых. У примитивных хордовых (ланцет­ник) – хорда представляет собой опорную систему. С усложнением организации животных соединительнотканный скелет замещается хрящевым, а затем костным.

Филогенез стволового скелета

В филогенезе позвоночных раньше других элементов появляются позвонки. С усложнением организации, увеличением активности и раз­нообразия движений вокруг хорды развиваются не только дуги, но и тела позвонков. У хрящевых рыб скелет образо­ван хрящом, иногда обызвествленным. Кроме верхних дуг под хордой у них развиваются нижние дуги. Концы верхних дуг каждого сегмента, сливаясь, образуют остистый отросток. Появляются тела позвон­ков. Хорда теряет значение опорного стержня. У костистых рыб происходит замещение хрящевого скелета костным. Появляются сустав­ные отростки, которыми позвонки сочленяются друг с другом, чем обеспечи­вается прочность скелета при сохранении его подвижности. Осевой скелет разделяется на головной, туловищный с ребрами, охватываю­щими полость тела с органами, и сильно развитый хвостовой отдел – локо­моторный.

Переход к наземному образу жизни приводит к развитию одних частей скелета и редукции других. Скелет туловища дифференцируется на шейный, грудной (спинной), поясничный и крестцовый отделы, частично редуцируется скелет хвоста, т. к. основная нагрузка при движении по земле падает на конечности. В груд­ном отделе в тесной связи с ребрами развивается грудина, формируется грудная клетка. У земноводных шейный и крестцовый отде­лы позвоночника имеют только по одному позвонку, поясничный отдел от­сутствует. Ребра очень короткие, у многих срастаются с поперечными отрост­ками позвонков. У рептилий шейный отдел удлиняется до восьми позвонков и приобре­тает большую подвижность. В грудном отделе 1-5 пар ребер соединены с грудиной – образуется грудная клетка. Поясничный отдел длинный, имеет ребра, величина которых уменьшается в каудальном направ­лении. Крестцовый отдел образован двумя позвонками, хвостовой отдел длинный, хорошо развит.

У млекопитающих, независимо от образа жизни, постоян­ное число шейных позвонков (7). Относительно постоянно число позвонков и в остальных отделах: 12-19 грудных, 5-7 поясничных, 3-9 крестцовых. Хвостовых позвонков насчитывают от 3 до 46. Позвонки, за исключением первых двух, соединены при помощи хрящевых дисков (менисков), связок и суставных отростков.

Поверхности тел шейных позвонков часто имеют выпукло-вогнутую форму – опистоцельные. В остальных отделах позвонки обычно плоские-платицельные. Ребра сохраняются только в грудном отделе. В пояснице они реду­цируются и срастаются с поперечными отростками позвонков. В крестцовом отделе срастаются и позвонки, образуя крестцовую кость. Хвостовой отдел облегчен, его позвонки сильно редуцируются.

Филогенез скелета головы

Скелет головного конца тела раз­вивается вокруг нервной трубки – осевой (мозговой) скелет головы и вокруг головной кишки – висцеральный. Осевой скелет головы представлен хрящевыми пластинками, окружающими нервную трубку снизу и с боков, крыша черепа перепончатая. Висцеральный скелет головы состоит из хрящевых жаберных дуг, связанных с аппаратом дыхания и пищеварения; челюстей нет. Развитие скелета головы шло путем объединения моз­гового и висцерального скелетов и усложнения их строения в связи с развитием головного мозга, органов чувств (обоняния, зрения, слуха). Мозговой череп хря­щевых рыб представляет собой сплошную хрящевую коробку, окружающую головной мозг. Висцеральный скелет образован хрящевыми жаберными дугами. Черепная коробка у костистых рыб сложного строения. Первичные кости формируют затылоч­ную область, часть основания черепа, обонятельную и слуховую капсулы и стенку глазницы. Покровные кости покрывают первичную черепную коробку сверху, снизу и с боков. Висцеральный скелет представляет собой очень сложную систему рычагов, участвующих в хватательных, глотатель­ных и дыхательных движениях. С черепной коробкой висцеральный скелет сочленяется при помощи подвеска (hyomandibulare), в результате чего обра­зуется единый скелет головы.

С выходом на сушу, с резкой сменой среды обитания и образа жизни животных происходят значительные изменения в скелете головы: череп подвижно причленяется к шейному отделу; уменьшается количество костей черепа за счет их сраще­ния; увеличивается его прочность. Смена типа дыхания (с жаберного на ле­гочное) приводит к редукции жаберного аппарата и преобразованию его элементов в подъязычную и слуховые кости. Челюстной аппарат срастается с основанием черепа. В ряду наземных животных прослеживается постепенное усложнение. В черепе земноводных много хрящей, слуховая кость одна. Для черепа млекопитающих характерно уменьшение количества костей за счет их сращения (например, затылочная кость образуется путем сращения 4, а ка­менистая – 5 костей), в стирании граней между первичными и покровными (вторичными) костями, в мощном развитии обонятельной области и сложном звукопроводящем аппарате, в крупных размерах черепной коробки и др.

Филогенез скелета конечностей

Гипотеза о происхождении конечностей наземных животных на базе парных плавников рыб сейчас имеет широкое признание. Парные плавники в типе хордовых впервые появились у рыб. Костной основой пар­ных плавников рыб служит система хрящевых и костных элементов. Тазовый пояс у рыб развит в меньшей степени. С выходом на сушу, на базе парных плавников развивается скелет конечностей, расчлененный на отделы, типичные для пятипалой конечности. Пояса конечностей состоят из 3 пар костей и укрепляются связью с осевым скелетом: плечевой пояс – с грудиной, тазовый с крестцом. Плечевой пояс состоит из коракоида, лопатки и ключицы, тазовый – из подвздошной, лонной и седалищной ко­стей. Скелет свободных конечностей расчленен на 3 отдела: у передней конечности –это кости плеча, предплечья и кисти, у задней – бедра, голени и стопы.

Дальнейшие преобразования связаны с характером передвижения, его скоростью и маневренностью. У земноводных пояс груд­ных конечностей, причленяясь к грудине, не имеет жесткой связи с осевым скелетом. В поясе тазовых конечностей развита его вентральная часть. У рептилий в скелете поясов в равной степени развиты дорсальная и вентральная части.

Плечевой пояс млекопитающих редуцирован и состоит из двух или даже одной кости. У животных с развитыми отводящими движениями грудной конечности (например, кро­тов, летучих мышей, обезьян) развиты лопатка и ключица, а у животных с однообразными движениями (например, у копытных) – только лопатка. Тазовый пояс млекопитающих упрочен тем, что лонные и седалищные кости соединяются вентрально с соименными костями. Скелет свободных конечно­стей млекопитающих организован так, что тело животного поднято над землей. Приспособление же к различным видам передвижения (бег, лазанье, прыжки, полет, плавание) привело к сильной специализации конечностей у разных групп млекопитающих, что выражается в основном в изменении длины и угла наклона отдельных звеньев конечностей, формы суставных поверхностей, срастании костей и редукции пальцев.

Изменение в строении конечностей в филогенезе в связи с повышением специализации – приспособленностью к определенному виду движения под­робнее всего изучено в ряду лошадей (). Предполагаемый предок лошади, совмещая в себе черты копытных и хищных, был размером с лисицу и имел пятипалые конечности с когтями, по форме приближающимися к копытцам. От разнообразных мягких движений по рыхлой земле с высокой расти­тельностью (лес) до широких размашистых быстрых движений по сухим открытым пространствам (степь) происходило удлинение основного поддерживающего столба конечностей из-за раскрытия (увеличения) углов между ее звеньями. Лапа приподнималась, животное переходило от стопо - к пальцехождению. При этом наблюдалась постепенная редукция нефункцио­нирующих пальцев. При переходе от пальце - к фаланго (копыто-) хождению в состав основного поддерживающего столба входит уже вся лапа, а редукция пальцев дости­гает максимума. У лошади полноразвитым сохраняется на конечности лишь III палец. У рогатого скота развитыми оказываются два пальца-III и IV.

Онтогенез скелета

В процессе индивидуального развития особи скелет проходит те же 3 стадии развития и в той же последова­тельности, что и в филогенезе: соединительнотканного, хрящевого и костного скелета.

Хорда как один из первых осевых органов закладывается в зародыше­вый период внутриутробного развития в результате дифференцировки энто­дермы и мезодермы в период гаструляции. Вскоре вокруг нее образуется сегментированная мезодерма – сомиты, внутренняя часть которых – склеротомы, прилежащие к хорде, являются скелетогенными зачатками.

Соединительнотканная стадия. В области склеротомов идет активное размножение клеток, которые принимают вид мезенхимных, разрастаются вокруг хорды и превращаются в ее соединительнотканный футляр и в миосепты – соединительнотканные тяжи. Соединительнотканный скелет у млекопитающих существует очень короткое время, так как параллельно процессу обрастания хорды в перепон­чатом скелете происходит размножение мезенхимных клеток, особенно вокруг миосепт, и дифференцировка их в хря­щевые.

Хрящевая стадия. Дифференцировка мезенхимных клеток в хрящевые начи­нается с шейной области. Первыми за­кладываются хрящевые дуги позвонков, которые образуются между хордой и спинным мозгом, обрастают спинной мозг сбоку и сверху, формируя его фут­ляр. Смыкаясь между собой попарно над спинным мозгом, дуги формируют остистый отросток. В это же время из сгущений мезенхимных клеток, размно­жающихся в футляре хорды, развивают­ся хрящевые тела позвонков, а в миосептах – зачатки ребер и гру­дины. Замещениея соединитель­ной ткани хрящом начинается у свиньи и овцы на 5-й, у лошади и крупного ро­гатого скота – на 6-й неделе эмбрио­нального развития. Затем в такой же последовательности, в какой шло обра­зование хрящевого скелета, идет его окостенение.

В хрящевой закладке (моде­ли) кости сосудов нет. С развитием кро­веносной системы зародыша идет обра­зование сосудов вокруг и внутри над­хрящницы, в результате чего ее клетки начинают дифференцироваться не в хондробласты, а в остеобласты, т. е. она становится надкостницей – периос­том. Остеобласты продуцируют межкле­точное вещество и откладывают его по­верх хрящевого зачатка кости. Форми­руется костная манжетка. Костная манжетка пост­роена из грубоволокнистой костной тка­ни. Процесс образования и роста ман­жетки вокруг хрящевого зачатка назы­вается окостенением.

Костная манжетка затрудняет питание хряща и начинает разрушаться. Пер­вые очаги обызвествления и деструкции хряща обнаруживают в центре (диафизе) хрящевого зачатка. В очаг разрушающегося хряща от надкостницы проникают со­суды вместе с недифференцированными клетками. Здесь они размножаются и превращаются в костные клетки – возникает первый очаг (центр) окостене­ния. У каждой кости обычно несколько очагов окостенения (в позвонках ко­пытных их насчитывают 5-6, в ребрах – 1-3).

В очаге окостенения остеокласты разрушают обызвествленный хрящ, бразуя лакуны и туннели, шириной 50-800 мкм. Остеобласты вырабатывают межклеточное вещество, которое откладывается по стенкам лакун и туннелей. Мезенхима, проникающая вместе с капиллярами, дает начало сле­дующей генерации остеобластов, которые, откладывая межклеточное веще­ство в сторону стенок туннелей, замуровывают предыдущие генерации остеобластов – развиваются костные пластинки. Поскольку лакуны и туннели образуют сеть, костная ткань, выстилающая их, повторяет их форму и в целом напоминает губку, состоящую из переплетающихся костных тяжей, перекладин или трабекул. Из них формируется губчатое вещество кости. Образование кости внутри хрящевого зачатка на месте разрушенного хряща называется эндохондральным (энхондральным) окостенением.

Часть недифференцированных клеток, проникающих вместе с капилляра­ми в туннели и лакуны, превращается в клетки костного мозга, который заполняет пространства между кост­ными трабекулами губчатого вещества.

Процесс энхондрального окостенения, начавшись в области диафиза, рас­пространяется к концам зачатка – эпифизам. Параллельно с этим утолща­ется и нарастает костная манжетка. В таких условиях хрящевая ткань может расти только в продольном направлении. При этом хондробласты, размножаясь, выстраиваются друг над другом в виде клеточных колонок (монетных столбиков).

Закладка хрящевый моделей и их окостенение происходят быстро в тех участках тела, где потребность в опоре появляется очень рано. По срокам закладки и темпам дифференцировки костного скелета млекопитающих можно разделить на несколько групп. Копытные относятся к группе, у которой закладка и формирование очагов окостенения почти заканчиваются к моменту рождения, 90% кости образовано костной тканью. После рождения продолжается лишь рост этих очагов. Новорожденные таких животных активны, сразу могут самостоятель­но передвигаться, следовать за матерью и добывать себе корм.

Первичные очаги окостенения в предплодный период отмечают в скелете туловища. У рогатого скота вначале окостеневают ребра. Окостенение позвонков начинается с атланта и распространяется в каудальном направлении. Тела окостеневают прежде всего у средних грудных позвонков. Во второй половине эмбрионального развития активна образуются остеоны, выделяются слои наруж­ных и внутренних генеральных пластинок. В постнатальном онтогенезе идет нарастание новых слоев костной ткани до завершения роста животного, а также перестройка уже существую­щих остеонов.

Зона клеточных колонок постоянно нарастает со стороны эпифизов бла­годаря дифференцировке хрящевых клеток от надхрящницы. Со стороны же диафиза отмечается постоянное разрушение хряща из-за нарушения его пита­ния и изменения химизма ткани. До тех пор, пока эти процессы уравнове­шивают друг друга, кость растет в длину. Когда же скорость энхондрального окостенения становится больше, чем скорость роста метаэпифизарного хряща, он истончается и полностью исчезает. С этого времени прекращается линейный рост животного. В осевом скелете дольше всего сохраняются хрящи между эпи­физами и телом позвонков, особенно в крестце.

В энхондральной кости рост кости в ширину начинается из диафиза и выражается в разрушении старых и обра­зовании новых остеонов, в формировании костной полости. В перихондральной кости перестройка заключается в том, что грубоволокнистая костная ткань манжетки замещается пла­стинчатой костной тканью в виде остеонов, циркулярно -параллельных структур и генеральных пластинок, составляющих в совокупности компактное вещество кости. В процессе перестрой­ки образуются вставочные пластинки. У крупного рогатого скота и свиньи осевой скелет начинает окостеневать в 3-4 года, а полно­стью процесс завершается в 5-7 лет, у лошади – в 4-5 лет, у овцы – в 3-4 года.

Развитие черепа

Начало осевому черепу дают 7-9 сомитов. Вокруг конечного участка хорды склеротомы этих сомитов образуют сплошную перепончатую пластинку без следов сегментации. Она распространяется вперед (прехордально) и охватывает снизу и с боков мозговые пузыри, слуховые и обонятельные капсулы и глазные бокалы. Замещение соединительнотканного осевого черепа хрящевым начинается около переднего конца хорды под основанием головного мозга. Здесь закладывается пара околохордовых (парохордалии) хрящей. Дальше в оральном направлении закладываются две хрящевые балки или трабекулы. Т. к. они лежат впереди хорды, этот отдел осевого черепа называется прехордальным. Трабекулы и парахордалии, разрастаясь, сливаются вместе, образую основную хрящевую пластинку. В оральной части вдоль основной хрящевой пластинки закладывается хрящевая носовая перегородка, по обе стороны от которой развиваются носовые раковины. Затем хрящи замеща­ются первичными, или примордиальными, костями. Первичными костями осевого черепа являются затылочная, клиновидная, каменистая и решетча­тая, образующие дно, переднюю и заднюю стенки черепномозговой полости, а также носовая перегородка и раковины. Остальные кости вторичные, кож­ные, или покровные, т. к. возникают из мезенхимы, минуя хрящевую стадию. Это теменные, межтеменные, лобные, височные (чешуя), формирую­щие крышу и боковые стенки черепномозговой полости.

Параллельно развитию осевого черепа идет преобразование висцерально­го скелета головы. Большая часть зачатков висцеральных дуг подвергается полной редукции, а часть их материала идет на образование слуховых косточек, подъязычной кости и хрящей гортани. Основная же масса костей висцераль­ного скелета – вторичные, покровные. Осевой и висцеральный скелет головы млекопитающих настолько тесно связывается друг с другом, что кости одного входят в состав другого. Поэтому череп млекопи­тающих делят на мозговой отдел (собственно череп), являющийся вместилищем мозга, и лицевой отдел (лицо), образующий стенки носовой и ротовой полостей. В плодный период определяется форма черепа, характерная для вида и породы. Роднички – неокостеневшие участки – закрываются плотной соединительной тканью или хрящом.

Развитие конечностей

Конечности у млекопитающих закладываются в виде выростов шейно-грудных и пояснично-крестцовых сомитов. У КРС это происходит на 3-й неделе. Сегмен­тация их не выражена. Закладки имеют вид скоплений мезенхимы, которые быстро увеличиваются в длину, превращаясь в лопастевидные выросты. Сначала эти выросты подразделяются на два звена: закладку поясов и сво­бодных конечностей, не расчлененных на отделы и кости. Затем из сгущений мезенхимы дифференцируются соединительнотканные и хрящевые закладки костей. В процессе дифференцировки скелет конечностей проходит те же три стадии, что и стволовой скелет, но с некоторым отставанием. Окостенение конечностей у плода теленка начинается на 8-9-й неделе и протекает аналогично со стволовым скелетом. Многие выросты костей – апофизы. имеют собственные очаги окостене­ния. В процессе окостенения в трубчатых костях образуется губчатое и компактное вещество. Перестройка из центра кости распространяется на ее периферию. При этом в области диафиза благодаря деятельности остеокла­стов почти полностью исчезает губчатое вещество, сохраняясь лишь в эпи­физах. Увеличивается костная полость. Красный костный мозг в ней становится желтым.

Слои компактного вещества становятся заметны в течение первых меся­цев жизни. Степень его развития зависит от вида животного. У копытных в нем хорошо развиты генеральные пластинки и циркулярно-параллельные структуры, у хищных преобладают остеоны. Это связано с различиями в функциональных нагрузках костей, особенно конечностей. У копытных они приспособлены к прямолинейному движению и удержанию массивного тела, у хищных – к более легкому телу и разнообразным движениям.

В конечностях очаги окостенения появляются в костях поясов, распространяясь затем в дистальном направлении. Окончательное окостенение (синостоз) прежде всего происходит в дистальных звеньях. Так, у крупного рогатого скота окостенение дистальных звеньев конечности (плюсны и пясти) завершается к 2-2,5 годам, к 3-3,5 годам окостеневают все кости свободной конечности, а кости тазового пояса – лишь к 7 годам.

Возрастные изменения скелета

В связи с разными сроками закладки, скорости роста и окостенения костей скелета на протяжении онтогенеза про­исходит изменение пропорций тела. В период эмбрионального развития кости растут с разной интенсивностью. У копытных в первую половину интенсивнее растет осевой скелет, во вторую – скелет конечностей. Так, у 2-месячных плодов телят осевой скелет составляет 77%, скелет конечностей – 23%, а к рождению – 39 и 61%. По данным, у мериноса от времени хрящевой закладки (1-месячный эмбрион) до рождения скелет тазовой конечности с поясом увеличивается в 200 раз, грудной конечности – в 181 раз, таз – в 74 раза, позвоночник – в 30 раз, череп – в 24 раза. После рождения на смену усиленному росту периферического скелета приходит линейный рост осевого скелета.

В постнатальном онтогенезе скелет растет с меньшей скоростью, чем мышцы и многие внутренние органы, поэтому его относительная масса снижается в 2 раза. В процессе роста и дифференцировки костей увеличивается их прочность, что связано с увеличением число остеонов на единицу площади. От рождения до взрослого состояния толщина компактного вещества увеличивается в 3-4 раза, содержание в нем минеральных солей – в 5 раз, предельная нагрузка – в 3-4 раза, достигая у овец 280, у коров 1000 кг на 1 см2. Окончательной прочности кости круп­ного рогатого скота достигают уже к 12-месячному возрасту.

Xем крупнее животное, тем мень­ше у него запас прочности костей. У самцов кости толще, чем у самок, но недокорм сказывается на них сильнее. Улучшенные породы овец и свиней имеют более короткие и широкие кости конечностей. У ско­роспелых животных кости толще, чем у позднеспелых. Кости коров молочного типа лучше снабжаются кровью, а у коров мясного и мясо-молочного типов больше площадь компактного веще­ства кости и толщина стенки, что обусловливает большую прочность еее при нагрузках. Прочность кости на изгиб обусловливает структура остеонов. У свиней породы ландрас, например, прочность кости на изгиб выше, чем у крупной белой и сибирской северной пород, в связи с тем, что у ландрас более плотное расположение остеонов.

Из всех внешних условий на развитие скелета наибольшее влияние ока­зывает кормление и моцион. Улучшение кормления в период интенсивного роста костей ускоряет, недокорм угнетает их темпы роста, особенно в шири­ну, но не нарушает общих закономерностей роста скелета. У животных пастбищного содержания компактное вещество кости плотнее, в нем преоб­ладают пластинчатые структуры, трабекулы губчатого вещества толще, рав­номернее по ширине и направлены строго по действию сил сжатия - растя­жения. При стойловом и клеточном содержании живот­ных замедляется рост и внутренняя перестройка костей, снижается их плот­ность и прочность по сравнению с выгульным, напольным содержанием и с животными, подвергающимися дозированному принудительному движе­нию.

Добавление к рациону молодняка макро - и микроэлементов способствует образованию костей с более толстым компактным веществом и трабекулами и меньшей костной полостью. При недостатке минеральных веществ проис­ходит деминерализация скелета, размягчение и резорбция позвонков, начиная с хвостовых.