К ракообразным относят краба, креветку, лангуста, лангустина, морской трюфель (он же морская уточка), омара (он же лобстер) и рака. Готовят их самыми разнообразными способами. Мясо ракообразных отличает высокая белковая ценность и относительно малая калорийность. Они богаты фосфором, железом и кальцием, довольно много в них витаминов В2 и РР. Мясо крабов, кальмаров, креветок снижает опасность образования тромбов в кровеносных сосудах; полезны они и при малокровии.

Добавим, что ракообразные играют важную роль в экосистеме, причём не только наиболее известные человеку крабы, омары, лангусты и креветки, но и многочисленные мелкие формы, плавающие у поверхности водоемов в составе зоопланктона. Без мелких ракообразных, превращающих растительные клетки в легко усвояемый животный корм, существование большинства представителей водной фауны стало бы практически невозможным.

Краб

Краб - морское ракообразное рода Decapoda, обитающее в морях, пресных водах, реже - на суше.

В России камчатских крабов весом до 2-3 кг, которые считаются лучшими (часто их даже называют «королевскими»), вылавливали еще в 1837 году в русско-американских поселениях на Алеутских островах, а промысел крабов у берегов Приморья начал развиваться в 70-х годах XIX века. В советские времена камчатских крабов интродуцировали в Баренцево море, где они так размножились, что их постоянный отлов стал экологической необходимостью.

Мягкое тело краба покрыто твердыми коричнево-красноватым панцирем с острыми колючими шипами. В пищу идет брюшко и конечности (клешни) с сероватым студенистым мясом, которое после варки становится белым, нежным, волокнистым и сохраняет неповторимый запах моря.

Широко известны консервы из краба, в которых используется мясо из суставов ног. Нежные белые кусочки крабового мяса, освобожденного после проварки от панциря, укладывают в выстланные пергаментом банки, закатывают крышки и стерилизуют. В результате получается деликатесный продукт для салатов и отличная самостоятельная закуска, содержащая среди других полезных веществ йод, фосфор и лецитин.

На Украину в продажу поступают и варено-мороженные крабы, мясо которых можно жарить, варить, готовить на пару, запекать и даже использовать для всевозможных супов.

Обратите внимание: популярные в нашей стране «крабовые палочки» не имеют никакого отношения к крабам и производятся из мяса минтая или трески с добавкой яичного белка, крахмала, ароматизаторов и красителей. Это разновидность так называемого «сурими» (буквально «сформированная рыба») - так японцы называют блюда из мякоти рыбы, имитирующие дорогие морепродукты. Такой продукт значительно дешевле оригинала и может употреблять в пищу без дополнительной обработки.

Креветка

Креветка - небольшой морской рачок Pandalus borealis, обитающий практически во всех морях мира. Креветки сильно различаются по размерам: самых крупных приходится менее 20 штук на 1 кг, а самых мелких в том же килограмме может быть от 100 штук и более.

Наибольшей популярностью у поваров пользуются крупные (и довольно дорогие) тигровые креветки с характерными полосками на панцире, которых выращивают на фермах Средиземноморья, Малайзии, Тайваня и других стран Юго-Восточной Азии. Впрочем, есть и ещё более огромная креветка джамбо - до 30 сантиметров длиной. Очень высоко ценятся и небольшие европейские креветки, которые водятся в норвежских фьордах и в проливе Скаггерак.

Цифры, которые вы видите на упаковке креветок, - это количество их на килограмм. Самые распространённые в мире средние креветки имеют маркировку 90/120 (от 90 до 120 штук в килограмме). 50/70 - это очень крупные, отборные креветки, 70/90 - крупные, 90+ - самые мелкие.

Если учесть, что срок хранения обработанной и охлажденной креветки не превышает четверо суток, то понятно, почему до нас они доходят чаще в замороженном виде, причем, подавляющее большинство уже отварены сразу после вылова прямо на траулере в морской воде. Их осталось только медленно разморозить и разогреть 1-2 минуты в кипящей воде или в масле на сковороде (а для салатов и разогревать не надо).

Хвост варёно-мороженой креветки должен быть загнут - это свидетельство того, что она была сварена живой сразу после вылова. Чем сильнее разогнута креветка, тем дольше она пролежала перед варкой и тем хуже по качеству. О плохом качестве говорит также чёрная головка - это значит, что после отлова креветку долго не замораживали.

Мясо этих ракообразных - настоящая природная кладовая всяческих полезностей. Особенно много в нем йода, богато оно натрием, кальцием, фосфором… - можно перечислить чуть ли не половину таблицы Менделеева. Много в нем и белка, а вот жира практически нет.

Креветки подают холодными и горячими, варят, припускают, жарят на гриле и шапжках, запекают, используют в супах. В Азии несколько видов креветок едят сырыми. А из самых маленьких креветок, предварительно просоленных, а затем ферментированных, делают креветочную пасту, которую используют в приправах и соусах.

Лангуст

Лангуст - морское ракообразное, похожее на омара, но без клешней, распространенное в теплых водах атлантического побережья Европы и Америки, в Средиземном море, в Тихом океане близ Калифорнии и Мексики, у побережья Японии, Южной Африки, Австралии и Новой Зеландии. Лангуст считается признанным лидером меню самых дорогих ресторанов Багамских островов, Белиза, индонезийского острова Бали, Таиланда и островов Карибского моря.

Зачастую лангусты превосходят размерами омаров: длина крупных особей может достигать 40-50 см, и весят они при этом больше трёх килограммов. А самый большой зарегистрированный экземпляр весил 11 килограммов при длине около метра!

Отличить лангуста от омара проще простого: его панцирь покрыт многочисленными шипами, а клешней у него нет, только длиннющие «усы».

У лангуста в пищу идет только брюшко и хвост (по-поварски - «шейка»), но если учесть, что большие экземпляры весят до восьми килограммов, то только на шейку приходится около килограмма очень нежного и вкусного мяса.

Лангуста запекают под соусом, жарят на гриле, добавляют в салаты и супы. Особенно хорош лангуст, если его потушить в соусе с портвейном или же приготовить на гриле и подать со сливочным маслом, перемешанным с шинкованным базиликом.

В нашей стране чаще всего продаются консервированные или замороженные шейки лангуста (на шейки, как правило, идут самые мелкие особи).

Лангустин (дублинская креветка, норвежский омар, скампи)

Лангустин - ближайший родственник лангуста, хотя внешне больше напоминает омара. Это ярко-оранжевое или розовое ракообразное живёт в северных водах Атлантики. Большую часть лангустинов на мировой рынок поставляет Великобритания.

Мясо лангустина находится в хвосте (красивые клешни лангустина разделывать бессмысленно: мяса вы там не найдёте).

Лангустинов едят припущенными в бульоне: опускают целиком в кипяток на 5-15 секунд. главное - не передержать, так как они быстро перевариваются и становятся резиновыми. Во время приготовления лангустин практически не меняет цвет.

Омар

Омары живут на скалистых песчаных материковых отмелях как в тёплых, так и в холодных океанических водах повсему миру. Разные виды омаров сильно отличаются друг от друга размерами и вкусом. Изначально разные по цвету, при варке они все становятся ярко-красными.

Самыми ценными считаются атлантические (норвежские) омары - они невелики размером (22 см длиной), зато очень вкусные. Гораздо больше европейский омар (до 90 см длиной, вес до 10 кг), который обитает в морях, омывающих Европу от Норвегии до северо-западного побережья Африки.

Американский (северный, или мэнский) омар длиной до 1 м и весом до 20 кг встречается вдоль атлантического побережья Северной Америки от Лабрадора до Северной Каролины, а также разводится на специальных фермах. Он поражает скорее размерами, чем вкусом.

Если во время путешествий в Азию у вас будет возможность попробовать крохотных омаров из Индийского океана, не пренебрегайте ею - у них очень интересный, насыщенный вкус.

Все виды омаров (на Украине принято французское название, хотя в последнее время стали пользоваться и английским «лобстер») имеют мощные клешни и очень нежное вкусное мясо. Мясо содержится в клешнях, ножках и хвосте (шейке), его отваривают или жарят на гриле.

Знатоки также очень ценят «томали» - зеленую печень самца, из неё делают нежнейшие соусы и супы. «Корал» - очень нежная красная икра самки омара - также считается деликатесом.

Морская уточка(морской жёлудь, морской трюфель, поллиципес, персебес, балянус)

Морские уточки (поллиципес, морские трюфели, персебес, goose barnacles) - самое дорогое в мире ракообразное (более трёхсот долларов за килограмм!). Это один из видов так называемых усоногих рачков (они же - морские желуди, морские тюльпаны или балянусы), тело которых покрыто известковым панцирем, напоминающим раковину. По этой причине иногда их неправильно называют моллюсками; не верьте - это самые настоящие ракообразные.

Размер раковины морской уточки - 5-6 сантиметров. С помощью вытянутой из панциря длинной ноги морские уточки намертво приклеиваются к скалам, камням или днищам кораблей и лодок, а питаются планктоном.

Морских уточек ловят около берегов Марокко, Португалии и Испании. Причём добыча морских уточек сопряжена с немалым риском: охотники за этими рачками во время отлива спускаются на скользкие камни, поросшие еще более скользким мхом и выискивают колонии морских уточек, притаившиеся в расщелинах.

У морских уточек сочное розовато-белое мясо. Сваренные на пару прямо в своем панцире и поданные с соусом из морепродуктов, морские уточки по вкусу напоминают одновременно и устрицу, и омара. Их также едят сырыми, отдирая ороговевший конец и высасывая нежную сердцевинку, например, с соусом из уксуса и оливкового масла. Они необычайно вкусны и столь же необычайно редки и дороги, чем, видимо, и объясняется одно из их названий – «морские трюфели».

В испанской Галисии, где морских уточек называют рercebes или peus de cabra, в честь них даже проводится праздник «Фиеста де Лос-Персебес».

Другие разновидности морских желудей (усоногих раков, балянусов) не столь известны, хотя некоторые из них также используются в кулинарии.

Знаменитый норвежский исследователь Тур Хейердал писал, что во время путешествия на «Кон-Тики» в 1947 году плот быстро обрастал морскими желудями. Отважные путешественники употребляли рачков в пищу.

Хотя усоногие раки раздражают купальщиков и расстраивают судовладельцев, они на протяжении веков привлекают внимание ученых - Чарльз Дарвин затратил более восьми лет жизни на их изучение. Специалисты считают, что если бы удалось выяснить состав выделяемого этими ракообразными клейкого вещества и синтезировать подобный ему материал, такой клей смог бы соединять сломанные кости, служить как цемент при лечении зубов, а также удовлетворять еще десятка два промышленных нужд.

Рак

Рак встречается в большинстве пресноводных водоемов мира (пожалуй, кроме Африки). Самыми распространенными считаются два рода раков - европейский Astacus и американский Pacifastacus. А самыми вкусными у нас в стране по традиции считаются крупные голубые раки из армянского озера Севан, живущие в идеально чистой воде и не имеющие запаха тины.

Сезон раков - весна или осень. Мясо, в основном, содержится в шейке (хвосте) рака - примерно 1/5 от его общего веса, немного есть в клешнях и совсем немного в ходильных ножках, хотя знатоки с удовольствием едят и тело рака (то, что под самым панцирем) и его икру.

Перед варкоф раков иногда держат в молоке, чтобы очистить их кишечник и погрузить в сонное состояние. Чаще всего раков отваривают прямо в панцире - кидают небольшими партиями в бурно кипящую подсоленную воду с большим количеством укропа и пряностей. В четырёхлитровой кастрюле зараз можно отварить не больше 8-10 штук среднего размера. Если надо приготовить раковый суп (во Франции его именуют «биск»), раков варят 4-5 минут. Если собираются просто съесть «под пиво» - то 7-8 минут, затем снимают с огня и оставляют ещё на 10 минут настаиваться, под крышкой или без.

Крупные раки содержат больше мяса, зато мелкие вкуснее, однако не стоит покупать раков меньше 10 см - съедобного там слишком мало, одна пачкотня, да и ловить таких малышей просто противозаконно.

Лобстер

Были времена, когда лобстеров использовали для удобрения полей и в качестве приманки для ловли рыбы, но в наши дни эти животные, мясо которых обладает изумительным нежным вкусом, признаны лучшим морским деликатесом во всем мире.

Лобстеры (или омары) относятся к семейству морских животных отряда десятиногих ракообразных. Они обитают на скалистых континентальных шельфах в холодных и теплых океанических водах по всей планете. Омары классифицируются по видам, разнящиеся внешним видом и вкусовыми качествами. Наиболее ценными являются атлантические, или норвежские лобстеры. Они имеют незначительные размеры (до 22 см в длину), но очень вкусные. Намного крупнее европейские омары - до 90 см в длину и весом до 10 кг. Они живут в морях, омывающих западный край Европы от Скандинавского полуострова до северо-западного африканского побережья. Следующий вид лобстера - американский (он же мэнский, или северный) - достигает в длину 1 м и весит около 20 кг. Его разводят на специальных фермах, а в природе он обитает вдоль берегов Атлантического океана - от Северной Каролины до Лабрадора. Правда, американский омар больше впечатляет своими размерами, чем вкусом.

Эти морские животные внешне похожи на речных раков, но отличаются огромными клешненосными конечностями. Окраска омаров бывает разной - от серовато-зеленой до зелено-синей. Антенны красные, хвост в виде веера. В нем имеется плотное мясо, из которого изготавливают медальоны и эскалопы. Самцы по размеру значительно превышают самок. Под прочным панцирем омара находиться белое нежное и ароматное мясо. При варке лобстер меняет свой цвет на красный - за это его называют «морским кардиналом».

Ранее омаров использовали в качестве удобрения для полей и наживы для ловли рыбы. Сегодня омары считаются наиболее изысканным и аппетитным морским деликатесом. Его нежное мясо обладает тончайшим вкусом. Наиболее ценной считается хвостовая часть омара, а мясо, содержащееся в лапках и клешнях, более жесткое, но тоже очень вкусное. Гурманы особенно ценят «томали», - зеленую печень животного, находящуюся под панцирем головы, и «корал» - нежную красную икру самки лобстера.

Обычно омаров отваривают целиком, не более 7 минут. Но иногда его разделывают, удаляя хвостовую часть. Лобстеры являются одним из основных продуктов французской кухни. Здесь их фаршируют крабами или подают разрезанными на половинки с соусом. Из мяса омаров готовят неординарные блюда - крокеты, заливное, суфле, супы, салаты, муссы. Лобстеров также жарят на гриле или тушат в вине. Они отлично сочетаются с шафраном, имбирем, лимонной травой, кари, а также со спаржей и другими морепродуктами (мидиями и креветками).

Виды ракообразных по образу жизни

Краб галапагосский

Подробнее о классах ракообразных и их представителей

Известно 6 классов Crustacea:

1. Жаброногие (Branchiopoda). Примитивная группа, дафнии (Daphnia ) – известные представители, насчитывающие порядка 60 видов.

1. Цефалокариды (Cephalocarida). Бентосные организмы, примеры родов и видов: Lightiella (5 видов), Sandersiella (4 вида), Chiltoniella elongata , Hampsonellus brasiliensis , Hutchinsoniella macracantha .

Краб Йети

1. Высшие раки (Malacostraca). Наиболее высокоорганизованный класс, включает много представителей, известных простому обывателю. Например, отряд бокоплавы (Amphipoda), насчитывающий около 9000 видов; креветки (родовые названия Caridina , Pandalus , Sclerocrangon ); речные раки (узкопалый и широкопалый: Astacus leptodactylus и A . astacus ); крабы (насчитывается более 6700 видов). Отдельно стоит выделить мокрицы – нередкие обитатели квартир и погребов: мокрица-броненосец (лат. Armadillidium vulgare ) и шероховатая (Porcellio scaber ).

Вишневые креветки

Некоторые виды ракообразных и вышестоящие таксоны, к которым они относятся, имеют неопределенное таксономическое положение (incertae sedis ). Например, семейства бокоплавов. Следует отметить, что многим известный камчатский краб (латин. Paralithodes camtschaticus ) не относится к крабам. Это представитель группы крабоидов (сем. Lithodidae).

С самыми интересными представителями ракообразных, вас познакомят новые статьи на страницах онлайн журнала «Подводный мир и все его тайны».

Тема: тип Членистоногие

класс Ракообразные

Цель: изучитьорганизацию Ракообразных на примере Рака речного.

Задания:

Изучить классификацию типа Членистоногие. Выучить ароморфозы типа Членистоногие. Всё следует записать в тетради.

Изучить организацию Членистоногих класса Ракообразные на примере Рака речного. Выполнить конспект в тетради.

Рассмотреть влажные препараты разных видов ракообразных – Краба, Креветки, Мокрицы, Щитня, Речного рака, Бокоплава, Дафнии. Под микроскопом рассмотреть внешний облик Циклопа.

Изучить внешнее и внутреннее строение Рака речного (вскрытие рака). Особенно обратить внимание на разнообразие конечностей – их у Речного рака 19 пар.

В альбоме выполнить 2 рисунка, обозначенных V (красной галочкой) в печатной методичке. В электронной методичке необходимые рисунки представлены в конце файла.

Знать ответы на контрольные вопросы темы:

Общая характеристика типа Членистоногие. Классификация типа Членистоногие. Ароморфозы типа Членистоногие.

Особенности организации членистоногих класса Ракообразные.

Систематическое положение, образ жизни, строение тела, размножение, значение в природе и для человека Рака речного.

Тип Членистоногие - Arthropoda

Членистоногие это тип беспозвоночных животных. По числу видов они занимают первое место на Земле - их более 1,5 млн. Это больше, чем во всех остальных типах животных вместе взятых. Разнообразны места обитания членистоногих: почва, пресная и морская вода, воздух, поверхность земли, растительные и животные организмы, в том числе и организм человека. Встречаются членистоногие по всему земному шару, но особенно разнообразны они в жарком тропическом регионе. Членистоногие это двустороннесимметричные сегментированные животные с членистыми конечностями. Членистые ноги – самый яркий и важный признак типа.

Подразделяется тип на 4 подтипа :

Подтип 1. Трилобитообразные (Trilobitamorhpa). Представлен одним классом Трилобиты . Это около 10 тыс. в. ныне вымерших морских членистоногих разнообразных в кембрии и ордовике палеозоя.

Подтип 2. Жабродышащие (Branchiata). В подтипе один класс Ракообразные (30 – 35 тыс. в.). Это водные членистоногие, дышащие жабрами.

Подтип 3. Хелицеровые (Chelicerata). В подтипе 2 класса: класс Меростомовые (т.н. ракоскорпионы – ныне вымершие водные хелицеровые) и класс Паукообразные (около 60 тыс. в.).

Подтип 4. Трахейные (Tracheata). Два класса: класс Многоножки (свыше 53 тыс. в.) и класс Насекомые (более 1 млн. в.)

Животные типа Членистоногие имеют следующие ароморфозы : 1. плотные водо- и воздухонепроницаемые покровы. 2. Членистые конечности разного назначения и разного строения. В ходе эволюции членистая конечность Членистоного произошла от параподии Многощетинковых Кольчатых червей. 3. Гетерономная сегментация. 4. Подразделении тела на отделы: голова + грудь + брюшко, или головогрудь + брюшко.

Класс Ракообразные – Crustacea

Рак речной

Ракообразных насчитываются 30 - 35 тыс. видов жабродышащих членистоногих, ведущих водный образ жизни. Только некоторые виды, например, Мокрицы и сухопутные крабы, приспособились жить на суше, но и они придерживаются увлажненных мест обитания, так как дышат жабрами. Размеры тела ракообразных колеблются от долей миллиметра до 3 м. Это самая древняя группа среди ныне живущих членистоногих.

Итак, отличительными особенностями класса является дыхание при помощи жабр . У мелких ракообразных жабры отсутствуют, газообмен происходит через поверхность тела. Второй отличительной особенностью является наличие на головном отделе двух пар усиков , выполняющих осязательную и обонятельную функции. Третья особенность ракообразных - двуветвистые конечности .

Подробнее особенности строения животных класса Ракообразные следует рассмотреть на примере Рака речного - Astacus astacus (тип Членистоногие, подтип Жабродышащие, класс Ракообразные, подкласс Высшие раки, отряд Десятиногие раки).

Класс Ракообразные Рак речной

Образ жизни. Речные раки это обычные представители нашей пресноводной фауны. Речные раки это раки средних размером: длина их тела может достигать 15-20 см. Водятся Речные раки в реках, озерах с илистым дном и крутыми берегами. Раки не выносят какого-либо загрязнения воды, они живут только в чистой воде. Днем раки прячутся в норах, вырытых ими в берегах под водой (норы глубокие до 35 см длиной). С наступлением темноты раки выходят добывать себе пищу. Речные раки – полифаги, т.е. питаются самой разнообразной пищей: донными осадками, водорослями, падалью, являясь, тем самым, санитарами водоемов. Зимой своего местожительства они не меняют, а просто опускаются значительно глубже, туда, где вода не замерзает. С поздней осени до ранней весны раки ведут малоактивный образ жизни, отсиживаясь в укрытиях по 20 часов в сутки. Жизнь у самок в этот период более насыщенная, чем у самцов. Ведь через две недели после спаривания, которое происходит в октябре, самка откладывает себе на брюшные ножки около 100 икринок и вынашивает их долгие 8 месяцев, то есть до начала лета, когда из них вылупятся молодые рачки. Для полноценного развития икринок заботливым самкам приходится время от времени покидать нору, чтобы выгулять икринки и почистить их. Активными раки становятся весной, когда вода достаточно прогреется. (Так что никакой загадки, касающейся места, где раки зимуют, вовсе и не существует.)

Внешнее строение. Тело Ракообразных сегментированное, при чем сегменты тела не одинаковы по форме и выполняемой функции – это так называемая гетерономная сегментация . Тело состоит из двух отделов: головогруди и брюшка . Головная часть головогруди несет пять пар конечностей . На головной его лопасти находятся короткие усики - антеннулы (органы обоняния). На первом сегменте имеются длинные усики - антенны (органы осязания). На трех остальных - пара верхних челюстей и две пары нижних челюстей . Верхние челюсти у раков называются мандибулами , а пара нижних челюстей – максиллами . Челюсти окружают рот. Челюстями рак разрывает добычу на маленькие кусочки и пропихивает их в рот.

Еще на переднем конце головогруди у рака находятся шаровидные глаза , которые сидят на длинных стебельках. Поэтому рак может одновременно смотреть в разные стороны.

В состав грудной части головогруди входит восемь сегментов: первые три несут ногочелюсти , принимающие участие в поддерживании и размельчении пищи. За ногочелюстями следуют пять пар ходных или, иначе говоря, ходильных ног (конечностей). Первые три пары из ходных конечностей заканчиваются клешнями , которые служат для защиты и для захвата добычи. Из этих конечностей с клешнями первая пара несет клешни особенно мощные и крупные. Клешнями рак схватывает и удерживает добычу, обороняется при нападении. Двуветвистые ногочелюсти и ходные ноги состоят из нижней ветви в виде обычной членистой ножки и верхней ветви, имеющей вид нежного листочка или ниточек. Верхняя ветвь двуветвистой конечности выполняет функцию жабр.

Членистое подвижное брюшко состоит из шести сегментов, на каждом из которых находится по паре конечностей. У самцов первая и вторая пара брюшных конечностей видоизменены в копулятивный орган , участвующих в процессе спаривания. У самки первая пара конечностей сильно укорочена, к остальным

Класс Ракообразные Рак речной

четырем парам прикрепляются яйца и молодь. Заканчивается брюшко хвостовым плавником , образованным шестой парой широких двуветвистых пластинчатых конечностей и анальной уплощенной лопастью - тельсоном. Резко подгибая брюшко, Речной рак отталкивается о воду хвостовым плавником, как веслом, и может в случае опасности быстро плыть задом наперед.

Таким образом, тело речного рака начинается головной лопастью, за которой следуют 18 сегментов, и заканчивается анальной лопастью. Четыре головных и восемь туловищных сегментов срослись и образовали головогрудь, затем идет шесть брюшных сегментов. Таким образом у Речного рака 19 пар конечностей разного строения и назначения.

Покровы тела. Тело Ракообразных покрыто хитинизированной кутикулой Кутикула защищает тело от внешних воздействий. В периферических слоях кутикулы откладывается известь, в результате чего покровы рака становятся жесткими и прочными, поэтому кутикулу еще называют панцирем . Внутренний слой состоит из мягкого и эластичного хитина.

У живого Речного рака панцирь имеет довольно изменчивую окраску – от светло-зеленой до почти черной. Такая окраска имеет защитный характер: как правило, она подходит к цвету илистого дна, на котором рак живет. Окраска Речного рака зависит от содержащихся в покровах нескольких красящих веществ - пигментов: красного, голубого, зеленого, коричневого и т. д. Если бросить рака в кипяток, все пигменты, кроме красного, при кипячении разрушаются. Вот почему вареный рак всегда бывает красным.

Кутикула одновременно выполняет функцию наружного скелет : служит местом для прикрепления мышц. Но такой прочный наружный скелет препятствует росту животного и поэтому периодически всем Ракообразным (да и другим членистоногим) приходится линять. Линька это периодический сброс старой кутикулы и замена ее на новую. После линьки кутикула некоторое время остается мягкой, в этот момент Раки интенсивно растут. Пока новая кутикула еще не сформировалась (а у Рака речного на этот процесс уходит недели полторы) Рак очень уязвим, поэтому на период линьки Раки прячутся, не охотятся и не кушают. Перед линькой в желудке рака появляется пара так называемых чечевицеобразных «жерновков» из карбоната кальция, этот запас позволяет быстрее твердеть покровам рака, «жерновки» исчезают после линьки.

Иногда линька происходит очень трудно для рака: он, не будучи в силах освободить из старой кутикулы свою клешню или ходильную ногу, обрывает ее. Но поврежденная конечность способна к регенерации , поэтому-то и попадаются раки, у которых одна клешня меньше другой. Иногда рак, когда ему грозит опасность, при помощи своего мышечного усилия специально отламывает свою клешню: жертвует конечностью ради спасения всего тела.

Мускулатура ракообразных состоит из поперечно-полосатых волокон, формирующих мощные мышечные пучки , т.е. у ракообразных (и у всех членистоногих) мускулатура представлена отдельными пучками, а не мешком как у червей.

Полость тела. Ракообразные, как и все членистоногие это вторичнополостные (целомические) животные.

Класс Ракообразные Рак речной

Пищеварительная система состоит из трех отделов: передней , средней и задней кишки. Передняя кишка начинается ротовым отверстием и имеет хитиновую выстилку. Короткий пищевод впадает в желудок , разделенный на две части: жевательный и цедильный . В жевательном отделе происходит механическое измельчение пищи с помощью трех больших утолщений кутикулы - «зубов», а в цедильном пищевая кашица процеживается, уплотняется и поступает далее в среднюю кишку. В среднюю кишку открывается проток пищеварительной железы , которая выполняет функции и печени, и поджелудочной железы. Здесь в средней кишке жидкая пищевая кашица переваривается. Длинная задняя кишка заканчивается анальным отверстием на анальной лопасти.

Органы дыхания у Рака речного представлены жабрами - ветвистыми тонкостенными выростами грудных конечностей ногочелюстей и ходных ног. Жабры это верхняя ветвь двуветвистых конечностей. Жабры нежные, имеют вид разветвленных кустиков. Расположены жабры по бокам груди в жаберных полостях , прикрываемых головогрудным панцирем. У мелких ракообразных жабры отсутствуют и дыхание осуществляется всей поверхностью тела..

Кровеносная система незамкнутая , состоит из сердца, расположенного на спинной стороне головогруди, и отходящих от него нескольких крупных кровеносных сосудов - передних и задних аорт. Сердце имеет вид пятиугольного мешочка. Из сосудов гемолимфа (это жидкость, наполняющая кровеносную систему) изливается в полость тела, просачивается между органами и поступает к жабрам. В жабрах происходит газообмен. Окисленная гемолимфа поступает в околосердечную сумку и через специальные отверстия (их три пары) вновь возвращается в сердце. Гемолимфа ракообразных может быть бесцветной, красноватой от содержащейся в ней пигмента гемоглобина и голубоватой от пигмента гемоцианина.

Выделительная система представлена парой зеленых желез (своеобразные почки). Каждая зеленая железа состоит из трех частей: концевого мешочка (участок целома), отходящего от него извитого канала с железистыми стенками и мочевого пузыря . В концевом мешочке происходит активное поглощение продуктов обмена из гемолимфы. Продукты обмена по извитому канальцу поступают в мочевой пузырь. Мочевые пузыри открываются наружу у основания антенн выделительными порами (т.е. открываются где-то между глазами!).

Нервная система. Нервная система у Ракообразных лестничного типа (как у Кольчатых червей). Нервная система состоит из пары надглоточных нервных узлов , которые часто называют «головным мозгом», окологлоточного нервного кольца и пары брюшных нервных стволов с ганглиями (узлами) в каждом сегменте.

Органы чувств развиты хорошо. Короткие антеннулы специализируются на обонянии , а длинные антенны – на осязании . А вообще все усики и все конечности усеяны осязательными волосками . У большинства десятиногих раков в основании антеннул имеются органы равновесия статоцисты . Статоцисты представляют собой углубления в основании коротких усиков, где помещаются обыкновенные песчинки. При нормальном положении тела эти песчинки нажимают на находящиеся под ними нижние чувствительные волоски; если же у плавающего рака тело перевернется вверх ногами, песчинки перемещаются и нажимают уже на

Класс Ракообразные Рак речной

другие чувствительные волоски и тогда рак ощущает, что тело его вышло из нормального положения и переворачивается. При линьке рака сбрасываются и песчинки. Тогда рак сам специально клешнями засовывает новые песчинки в свой орган равновесия.

Глаза у Рака речного сложные, фасеточные . Каждый глаз состоит из множества мелких глазков, у Речного рака их более трех тысяч. Каждый глазок воспринимает только часть предмета, а из их суммы складывается общая картина. Это так называемое мозаичное зрение .

Размножение и развитие. Раки вообще раздельнополы . У Речного рака ярко выражен половой диморфизм - у самца брюшко более узкое, а у самки - пошире. У самца первая пара брюшных конечностей преобразовалась в копулятивные органы . У Речного рака половые железы не парные, располагаются в головогруди. От яичника отходит пара яйцеводов, которые открываются половыми отверстиями у основания третьей пары ходных ног (т.е. на головогруди). У самцов от семенника отходит пара длинных извитых семяпровода, которые открываются половыми отверстиями у основания пятой пары ходных ног. Перед спариванием самец набирает сперму в свои копулятивные органы, а затем эти копулятивные органы, которые имеют вид полых трубочек, вводятся в половое отверстие самки. Оплодотворение у Ракообразных внутреннее . Половой зрелости самцы достигают к трем годам, а самки – к четырем. Спаривание происходит осенью. Где-то в конце осени самки откладывают оплодотворенные яйца на брюшные конечности (икринок не много: 60 – 150, редко до 300). И только в начале лета из яиц выходят рачата, которые еще долго находятся под защитой самки, прячась на ее брюшке с нижней стороны. Молодые раки интенсивно растут и несколько раз в году линяют, взрослые линяют лишь раз в год. Живут Раки речные лет 25.

Значение. Ракообразные имеют огромное значение в природе и хозяйственной деятельности человека. Бесчисленное множество микроскопических ракообразных, населяющих морские и пресные воды и являющихся главной частью зоопланктона, служат пищей для многих видов рыб, китообразных и других животных. Дафнии , Циклопы , Диаптомусы , Бокоплавы - прекрасный корм для пресноводных рыб и их личинок.

Многие мелкие ракообразные питаются фильтрационным способом, т.е. процеживают взвешенный в воде детрит. Благодаря их пищевой деятельности осветляется природная вода и улучшается ее качество. Многие ракообразные являются крупными промысловыми видами (отчего сильно пострадали), например: Омары , Крабы , Лангусты , Креветки , Раки речные . Морские ракообразные средних размеров используются человеком для приготовления питательной белковой пасты.

Класс Ракообразные Рак речной

Рис. Внешнее строение Рака речного (самка).

Вопросы для самоконтроля

Назовите классификацию типа Членистоногие.

Каково систематическое положение Рака речного?

Где обитают Раки речные?

Какую форму тела имеют Раки речные?

Чем покрыто тело Рака речного?

Какая полость тела характерна для Рака речного?

Какое строение имеет пищеварительная Рака речного?

Какое строение имеет кровеносная система Рака речного?

Как дышит Речной рак?

Какое строение имеет выделительная система Рака речного?

Какое строение имеет нервная система Рака речного?

Какое строение имеет половая система Рака речного?

Как размножается Рак речной?

Какое значение имеет Рак речной?

Какое значение имеют ракообразные вообще?

Класс Ракообразные Рак речной

Рис. Вскрытый Рак речной (самка).

1 - глаз; 2 - желудок; 3 - печень; 4 - верхняя артерия брюшка; 5 - сердце; 6 - передние артерии; 7 - жабры; 8 - яичник; 9 - брюшная нервная цепочка; 10 - мышцы брюшка; 11 - антенулы; 12 - антенны; 13 - задняя кишка; 14 - мышцы мандибул.

Класс Ракообразные Рак речной

Рис. Внутреннее строение Рака речного. Пищеварительная, нервная и половая системы (самец).

Рис. Внутреннее строение Рака речного. Кровеносная, дыхательная и выделительная системы.

Класс Ракообразные Рак речной

Рис. Мужская половая система Рака речного: 1 - парная часть семенника, 2 - непарная часть семенника, 3 - семяпровод, 4 - семявыносящий канал, 5 - половое отверстие, 6 - основание пятой пары ходных ног.

Рис. Антеннальная железа (зеленая железа) Рака речного (в расправленном виде).

1 - целомический мешочек; 2 - «зелёный канал»; 3 - промежуточный канал; 4 - «белый канал»; 5 - мочевой пузырь; 6 - выводной проток; 7 - наружное отверстие железы.

РИСУНКИ, КОТОРЫЕ ТРЕБУЕТСЯ ВЫПОЛНИТЬ В АЛЬБОМЕ

(Всего 2 рисунка)

Тема занятия:

Тип Членистоногие - Arthropoda .

Подтип Жабродышащие - Branchiata . Класс Ракообразные - Crustacea .

Тип: Членистоногие

Подтип: Жабродышащие

Класс: Ракообразные

Подкласс: Высшие раки

Отряд: Десятиногие раки

Вид: Речной рак широкопалый - Astacus astacus

Рис. 1. Речной рак.

Внутреннее строение (самка со спинной стороны).

1-желудок 10-пучки поперечно-полосатой

2-средняя кишка мускулатуры

3-задняя кишка 11-головогрудь

4-печень 12-брюшко

5-жабры 13-головогрудный щит (карапакс)

6-сердце 14-головогрудный шип (рострум)

7-антенальные железы 15-глаза

(зеленые железы) 16-перерезанная мышца мандибул

8-половая железа 17-тельсон

9-нервная цепочка 18-уроподии

Тема занятия:

Тип Членистоногие - Arthropoda .

Подтип Жабродышащие - Branchiata . Класс Ракообразные - Crustacea .

Подписи к Рис. 2. Разнообразие конечностей Рака речного.

1- короткий усик (антеннулы) – орган обоняния;

2- длинный усик (антенны) – орган осязания;

3, 4, 5 – челюсти: 3 – верхняя челюсть (мандибула), 4, 5 – две пары нижних челюстей (две пары максилл) – челюсти служат для измельчения пищи;

6, 7, 8 – ногочелюсти – участвуют в удержании и измельчении кусочков пищи;

9, 10, 11, 12, 13 – пять пар ходных ног, первая пара ходных ног (№9) преобразована в клешни для захвата добычи и для обороны;

14, 15, 16, 17, 18, 19 – брюшные конечности, при этом первая пара (№14), а иногда и вторая (№ 15) брюшных конечностей у самцов преобразована в копулятивные органы, последняя пара брюшных ножек (№19) вместе с последним сегментом тела входит в состав хвостового плавника.

Рис. 2. Разнообразие конечностей Рака речного.

1. Ракообразные непритязательны к пище. Они едят как животных, так и падаль, не брезгуют и травой. Особенно любят сочные корешки, моллюсков они едят вместе с раковинами, чтобы пополнить запас кальция.
2. Дафния - рекордсмен по количеству генов среди многоклеточных животных. Его геном содержит на 5 тысяч генов больше чем человеческий.
3. Самым большим считается японский гигантский краб. Туловище его величиной с большую тарелку, а ноги длиной больше метра. Живет он в Японском море.
4. Самый маленький среди ракообразных - рачок босмина, длина которого равна 0,5 мм.
5. Ракообразные ведут одиночный образ жизни. Обзаведясь надежным «домом» (под камнями или в зарослях растений) лангусты покидают свое убежище лишь под покровом ночи. Но один раз в году с ними происходит что-то непонятное. Из необщительных индивидуалистов они в один день превращаются в неисправимых коллективистов. Они собираются огромными стаями и формируют длинную цепочку, выстраиваясь друг за другом. Они кладут на спину, впереди идущему переднюю пару ног и усы, и начинают движение. По пути они коллективно отбиваются от нападений крупных рыб и неуклонно двигаются дальше. Постепенно цепочка из нескольких десятков лангустов скрывается в глубинах океана. Зачем они туда идут и что делают в пучинах океана, возвращаются ли они обратно - об этом ничего не известно.
6. У рака - отшельника, кроме актинии бывает и другой сожитель - многощетинковый червь. Живет он в раковине и функция его заключается в том, что он выполняет работу горничной, наводит чистоту и порядок в «доме». Свою же выгоду он видит в том, что имеет надежную защиту и питается с «хозяйского стола».
7. Схваченные за клешни речные раки или крабы прибегают к самокалечению, они обламывают конечности в строго определенном месте.
8. Самка речного рака вынашивает яйца снизу брюшка, которое не правильно называют хвостом или раковой шейкой. Вылупившиеся рачки 2 недели катаются на панцире матери и питаются остатками ее пищи.
9. Самки крупных морских раков - омаров, вынашивают на себе кладку целый год.
10. Раки пятятся назад только в случае опасности и когда им нужно забраться в нору. В остальное время они ползает как все нормальные «люди».
11. Эти животные выполняют важную роль в водоемах. Они осуществляют биологическую очистку вод, являясь самой крупной группой биофильтраторов и детритофагов. Именно из-за ракообразных вода озера Байкал настолько чистая, что ее просто разливают в бутылки и продают в качестве питьевой.

Каждая группа животных по своему уникальна и выполняет незаменимую роль в жизни органического мира планеты. Ракообразных нужно не только преподносить в качестве закуски к пиву и подавать в виде сложной блюд на стол, но и старательно охранять.

Многие ракообразные употребляются человеком в пищу, особо велико потребление креветок. Такие ракообразные, как веслоногие рачки и криль, возможно, обладают наибольшей биомассой среди всех животных на планете. Они являются важнейшим звеном пищевых цепей.

Энциклопедичный YouTube

1 / 5

✪ 10.2 Класс Ракообразные (7 класс) - биология, подготовка к ЕГЭ и ОГЭ 2018

✪ Ракообразные. Многоножки. Насекомые. Видеоурок по биологии 7 класс

✪ Речной рак. Класс ракообразные. Часть 2. Уроки Биологии Оналйн

✪ Ракообразные. Учебный фильм по биологии

✪ 10.2 Ракообразные (7 класс) - биология, подготовка к ЕГЭ и ОГЭ 2019

Субтитры

Строение и физиология

Внешнее строение

Размеры тела

Сегментация и конечности

Исходно тело ракообразных включает 3 отдела: головной, грудной и брюшной. У некоторых примитивных видов грудной и брюшной отделы сегментированы почти гомономно (то есть состоят из практически одинаковых сегментов) . Количество сегментов тела сильно варьирует: от 5-8 до 50. В настоящее время считается, что в процессе эволюции ракообразных, как и других членистоногих, происходило уменьшение числа сегментов. У высших раков число сегментов постоянно: акрон, 4 сегмента головы, 8 грудных сегментов и 6 брюшных .

Конечности

Сегменты тела несут по паре двуветвистых конечностей. В типичном случае конечность ракообразного состоит из базальной части - протоподита , несущего две ветви: наружную - экзоподит и внутреннюю - эндоподит . Протоподит включает два членика: коксоподит , обычно несущий жаберный придаток, и базиподит , к которому присоединены экзоподит и эндоподит. Экзоподит часто редуцируется, и конечность принимает одноветвистое строение. Первично конечности ракообразных выполняли несколько функций: двигательную, дыхательную, а также вспомогательную при питании, но у большинства имеет место морфофункциональная дифференциация конечностей .

Голова

Голова состоит из головной лопасти - акрона и четырёх сегментов. Голова несёт придатки акрона - антенны первые (антеннулы ) и конечности последующих четырёх сегментов: антенны вторые, мандибулы , или жвалы (верхние челюсти) и две пары максилл (нижних челюстей) . Иногда первую пару нижних челюстей называют максиллулами , а максиллами - вторую . Антеннулы обычно одноветвисты и гомологичны пальпам многощетинковых червей . Экзоподит второй антенны называется скафоцеритом . Усики выполняют функцию органов чувств, иногда движения, остальные головные придатки участвуют в захвате и измельчении пищи . Мандибулы играют главную роль в измельчении пищи. У личинки - науплиуса - мандибула представляет собой типичную двуветвистую конечность с жевательным отростком. У взрослых редко имеется подобная форма мандибулы, обычно же обе ветви редуцируются, а протоподит с жевательным отростком образует верхнюю челюсть, к которой крепятся мышцы. Максиллы обычно имеют вид нежных листообразных ножек с жевательными отростками на протоподите и в некоторой степени редуцированными ветвями .

Голова может быть как слитной (синцефалон ), так и подразделённой на два сочленённых отдела: протоцефалон , который образуется путём слияния акрона и первого головного сегмента и несёт две первые пары антенн, и гнатоцефалон , образующийся слиянием трёх последних головных сегментов и несущий мандибулы и максиллы. Последний вариант имеет место у отрядов: жаброноги, мизиды, эвфаузиевые, десятиногие, ротоногие . Ротовое отверстие спереди прикрыто непарной складкой кутикулы - верхней губой . Нередко у высших раков (как, например, у речного рака) гнатоцефалон срастается с грудным отделом, формируя челюстегрудь (гнатоторакс ), покрытую спинным панцирем - карапаксом . Тело высших раков подразделяется на следующие отделы: голова - протоцефалон (акрон и 1 сегмент), челюстегрудь - гнатоторакс (3 головных и 8 грудных сегментов) и брюшко (6 сегментов и тельсон). В других случаях наблюдается слияние всей головы, не подразделённой на протоцефалон и гнатотоцефалон, с одним или несколькими грудными сегментами. Так образуется головогрудь , за которой следуют грудь и брюшко . У некоторых ракообразных (например, ветвистоусых) голова вытянута в направленный вниз клюв - рострум .

Грудной отдел

Грудной отдел, как и брюшной, может иметь разное число сегментов. Некоторые раки, например, жаброноги, имеют мультифункциональные брюшные конечности, у других же наблюдается разделение функций. Так, у речного рака 3 первые пары грудных ног - двуветвистые ногочелюсти , служащие для удерживания и отцеживания пищи, 3 последующие - одноветвистые ходильные и в то же время хватательные, с клешнёй на конце, однако все грудные ноги у основания несут жабры .

Брюшной отдел

Брюшной отдел состоит из нескольких сегментов и тельсона; как правило, он лишён конечностей. Только у высших раков на брюшке располагаются двувествистые конечности, выполняющие различные функции: у креветок - плавательную, у ротоногих раков - дыхательную, у самцов речного рака 2 первые пары видоизменены в копулятивные органы, а у самок редуцирована первая пара, остальные же брюшные ножки предназначены для вынашивания молоди. У большинства десятиногих последняя пара брюшных ног имеет пластинчатую форму (уроподы ) и вместе с тельсоном образует пятилопастной «плавник» .

Ракообразные, лишённые брюшных конечностей, обычно имеют на конце тела вилочку (фурку), образованную членистыми придатками тельсона. Одновременно и вилочка, и брюшные ноги имеются только у рачка Nebalia . У крабов брюшной отдел редуцирован .

Покровы

Как и другие членистоногие, ракообразные имеют прочный хитиновый экзоскелет (кутикулу). Кутикула состоит из нескольких слоёв, её периферические слои пропитаны известью, а внутренние состоят в основном из мягкого и эластичного хитина. У мелких низших форм скелет мягкий и прозрачный . Кроме того, в состав хитиновой кутикулы входят разнообразные пигменты, придающие животному покровительственную окраску. Пигменты содержатся также в гиподерме. Некоторые ракообразные способны изменять окраску за счёт изменения распределения пигментных зёрен в клетках (если пигмент сконцентрирован в центре клетки, то окраска исчезает, если же пигмент распределён в клетке равномерно, то окраска будет проявляться в покровах). Этот процесс регулируется нервно-гуморальными факторами .

Функция наружного скелета не исчерпывается защитой животного, к кутикуле также прикрепляются различные мышцы. Нередко для их прикрепления на нижней стороне кутикулы имеются специальные отростки в виде гребней и перекладин .

Подвижность таких частей тела ракообразного обеспечивается особыми мягкими мембранами, располагающимися между слитными отделами тела, сегментами или члениками конечностей и придатков. Уплотнённые участки сегментов на спинной стороне называют тергитами , а на брюшной - стернитами . Уже упоминавшийся выше карапакс представляет собой особую складку покровов. Он может иметь форму щита, двустворчатой раковины или полуцилиндра . Карапакс может прикрывать различные отделы: голову, грудь (речной рак, щитень) или всё тело (дафнии, ракушковые раки), у высших раков его боковые части прикрывают жабры .

Внутреннее строение

Мускулатура

Мускулатура ракообразных представлена поперечно-полосатой мышечной тканью, как и у всех членистоногих. У них отсутствует единый кожно-мускульный мешок, и мышцы представлены отдельными более или менее крупными пучками. Обычно один конец мускула прикрепляется к стенке одного сегмента тела или членика конечности, другой - к стенке другого сегмента. У ракушковых рачков, имеющих двустворчатую раковину, имеется специальная замыкательная мышца, идущая поперёк тела и соединяющая две створки раковины .

Пищеварительная система

Пищеварительная система ракообразных развита хорошо, имеет вид прямой или чуть согнутой трубки . Как и у всех членистоногих, она состоит из эктодермальной передней, энтодермальной средней и эктодермальной задней кишки .

Передняя кишка представлена пищеводом и желудком и выстлана хитиновой кутикулой. Желудок может подразделяться на жевательный (кардиальный) , в котором пища измельчается при помощи жевательных пластинок - зазубренных, пропитанных известью утолщений кутикулы на стенках желудка, и пилорический , в котором пища фильтруется с помощью тонких кутикулярных выростов, образующих нечто вроде фильтра, отделы (например, у речного рака) .

В среднюю кишку впадают протоки парных печёночных придатков, представляющей собой боковые выпячивания стенки. В случае обильного развития эти придатки называются печенью. Печень ракообразных не только выделяет пищеварительные ферменты, но и всасывает переваренную пищу. Её ферменты действуют на жиры, белки и углеводы. Таким образом, функционально печень ракообразных соответствует печени и поджелудочной железе позвоночных. В печени осуществляется как полостное, так и внутриклеточное пищеварение. Между размерами средней кишки и печени имеется обратная связь . У веслоногих рачков средняя кишка имеет вид простой трубки и лишена печёночных выпячиваний. В зачаточном состоянии печень имеется у некоторых ветвистоусых, у бокоплавов и равноногих печень имеет вид двух пар длинных трубчатых мешков .

Задняя кишка прямая, выстлана хитиновой кутикулой. Анальное отверстие открывается на брюшной стороне тельсона (анальной лопасти) . Во время линьки у ракообразных, помимо наружного хитинового покрова, сбрасывается также выстилка переднего и заднего отделов. Пока новые покровы не отвердеют, рак не питается .

Дыхательная система

Большая часть ракообразных дышит кожными жабрами, представляющими собой перистые или пластинчатые выросты - эпиподиты, отходящие от протоподитов ног. Как правило, они располагаются на грудных конечностях, лишь у ротоногих и равноногих брюшные ножки полностью превращены в жабры. У десятиногих ракообразных жабры также формируются на стенке тела в жаберных полостях под карапаксом, постепенно переходя с протоподитов на стенку тела. При этом жабры у десятиногих располагаются тремя продольными рядами: в первом ряду жабры сохраняют первичное расположение на протоподитах тела, во втором они сидят на местах соединения протоподитов с телом, в третьем - уже полностью перешли на боковую стенку тела. В жабрах продолжается полость тела, в которую попадает гемолимфа. Газообмен происходит через очень нежную кутикулу жабр .

Ток воды в жабрах осуществляется следующим образом. Вода входит в жаберные полости с одного конца тела через щель между карапаксом и телом, а выталкивается с другого, причём направление тока воды может меняться. Проведению воды также способствует движение особых отростков второй пары максилл, совершающих до 200 машущих движений в 1 мин .

У многих мелких рачков с тонким карапаксом нет жабр, а дыхание идёт через всю поверхность тела. У сухопутных ракообразных имеются специальные приспособления для дыхания атмосферным кислородом, например, псевдотрахеи (глубокие впячивания) на брюшных ножках мокриц. Полость конечности заполнена гемолимфой, омывающей впячивания и осуществляющей газообмен . Сухопутные крабы дышат кислородом, растворённым в воде, покрывающей тонкой плёнкой мембраны жаберной полости и защищённой от испарения карапаксом. Однако для дыхания сухопутным ракообразным всё равно необходима повышенная влажность воздуха .

Кровеносная система

Как и все членистоногие, ракообразные имеют смешанную полость тела (миксоцель) и незамкнутую кровеносную систему (то есть гемолимфа течёт по сосудам и синусам миксоцеля). Сердце располагается над кишечником, на спинной стороне тела и находится вблизи органов дыхания (если жабры имеются только на грудных ножках, сердце в грудном отделе и т. д.). У наиболее примитивных ракообразных сердце метамерное, многокамерное, и представлено длинной трубкой, идущей вдоль всего тела (некоторые жаброногие) и имеющей в каждом сегменте (камере) пару остий (отверстий). У других ракообразных сердце укорачивается: у водяных блох сердце укорочено до степени бочонковидного мешочка с одной парой остий, у десятиногих сердце - небольшой мешочек с тремя парами остий. Среди высших раков есть представители как с длинным, так и с укороченным сердцем .

Сердце ракообразных находится в перикардиальном синусе миксоцеля. Оттуда гемолимфа через остии поступает в сердце. При сокращении камер сердца клапаны остий закрываются, клапаны сердечных камер открываются, и гемолимфа изгоняется в артерии: переднюю и заднюю . Оттуда гемолимфа изливается в промежутки между органами, где отдаёт кислород и насыщается углекислым газом. Функцию газообмена она выполняет благодаря наличию дыхательных пигментов - гемоцианина (у высших раков) или гемоглобина (у веслоногих, ракушковых, усоногих и жаброногих раков), связывающих кислород . Частично гемолимфа омывает почки, где освобождается от продуктов обмена. Далее она собирается в систему венозных сосудов, доставляется в жаберную систему капилляров, отдаёт углекислый газ и насыщается кислородом. Затем выносящие жаберные сосуды доставляют её в перикардиальный синус .

Степень развития кровеносной системы связана с развитием дыхательной системы. У мелких ракообразных, осуществляющих газообмен через стенку тела, от кровеносной системы остаётся лишь сердце или она исчезает совсем.

Выделительная система

Выделительная система ракообразных представлена почками, являющимися видоизменёнными целомодуктами. Каждая почка состоит из мешочка целомического происхождения и извитого выделительного канальца, который может расширяться, образуя мочевой пузырь. В зависимости от места, где открываются выделительные поры, выделяют два типа почек: антеннальные (первая пара; выделительные поры открываются у основания вторых антенн) и максиллярные (вторая пара; у основания второй пары максилл). Высшие раки во взрослом состоянии имеют только антеннальные почки, все остальные - только максиллярные . Обе пары почек имеются только у уже упоминавшегося рачка Nebalia из группы высших раков, а также у морских ракушковых рачков. У остальных ракообразных имеется лишь одна из двух пар почек, причём в процессе онтогенеза происходит их смена: если в личиночном состоянии функционируют максиллярные железы, то во взрослом - антеннальные. По-видимому, изначально ракообразные имели 2 пары почек, как Nebalia , но в ходе последующей эволюции сохранили лишь одну .

Нервная система

Нервная система ракообразных, как и всех членистоногих, представлена парными надглоточными ганглиями, нервным кольцом и брюшной нервной цепочкой. У примитивных жаброногих раков нервная система лестничного типа: парные ганглии в сегментах широко расставлены и соединяются комиссурами. У большинства ракообразных брюшные стволы сблизились, правый и левый ганглии слились, комиссуры исчезли, и только двойственность продольных перемычек между ганглиями соседних сегментов свидетельствует о парном происхождении брюшной нервной цепочки . Как и у большинства членистоногих, у ракообразных проявляется тенденция к олигомеризации (слиянию) ганглиев из разных сегментов, что отличает брюшную нервную цепочку членистоногих от таковой у кольчатых червей . Так, у речного рака, тело которого состоит из 18 сегментов, имеется только 12 нервных узлов .

Головной мозг ракообразных представлен парными долями протоцеребрума (иннервация акрона и глаз) с грибовидными телами и дейтоцеребрума (иннервация антеннул). Обычно с головным мозгом сливаются смещающиеся вперёд ганглии сегмента, несущего вторую пару антенн. В этом случае обособлен третий отдел - тритоцеребрум (иннервация антенн), у остальных ракообразных антенны управляются окологлоточным кольцом .

У ракообразных имеется хорошо развитая симпатическая нервная система, в основном иннервирующая кишечник. Она состоит из церебрального отдела и непарного симпатического нерва, по ходу которого располагаются несколько ганглиев .

Нервная система ракообразных тесно связана с эндокринной. В состав ганглиев у раков входят нейросекреторные клетки, выделяющие гормоны, которые поступают в гемолимфу. Эти гормоны оказывают влияние на обменные процессы, линьку и развитие. Нейросекреторные клетки располагаются в различных частях протоцеребрума, тритоцеребрума и ганглиев брюшной нервной цепочки . У некоторых ракообразных гормоны из нейросекреторных клеток зрительных нервов поступают в особую синусовую железу и оттуда в гемолимфу. Они ответственны за описанный выше механизм изменения окраски тела .

Органы чувств

Простой глазок представляет собой пигментный бокал, внутрь которого обращены зрительные клетки. Он покрыт прозрачной кутикулой, образующей хрусталик. Свет сначала проходит через хрусталик, зрительные клетки и только потом - на их светочувствительные концы. Такие глазки называют инвертированными (то есть обращёнными). Простые глазки собраны по 2-4 и образуют непарный науплиусов (науплиальный) глаз , характерный для личинки ракообразных - науплиуса . У взрослых науплисов глаз расположен между основаниями антенн .

Фасеточные глаза состоят из простых глазков - омматидиев . Каждый простой глазок представляет собой конусовидный бокал, ограниченный пигментными клетками и сверху покрытый шестигранной роговицей. Светопреломляющую часть омматидия составляют клетки хрустального конуса , а светочувствительную - ретинальные клетки , в месте соприкосновения которых образуется светочувствительная палочка - рабдом . У ракообразных с фасеточными глазами имеет место мозаичное зрение , то есть общее зрительное восприятие складывается из частей, воспринимаемых отдельными омматидиями . Сложные глаза нередко сидят на особых подвижных выростах головы - стебельках .

У некоторых раков для запуска описанного выше механизма изменения окраски тела необходимы зрительные восприятия определённых световых раздражений .

Органы равновесия

У некоторых ракообразных имеются органы равновесия - статоцисты. У речного рака они находятся у основания антеннул. В период линьки меняется выстилка статоциста, и животное теряет координацию движения . Статоцисты характерны для десятиногих и некоторых других высших раков .

Другие органы чувств

Органами осязания и обоняния у ракообразных являются многочисленные сенсиллы и осязательные волоски, в основном расположенные на антеннах, конечностях и вилочке . Чувство осязания приурочено только к тем участкам покровов, на которых располагаются чувствительные волоски. У основания таких волосков под гиподермальным эпителием находятся биполярные нейроны. Волоски с особенно проницаемой кутикулой, локализованные на антеннах, являются органами обоняния .

Половая система

Иногда у самцов антенны или антеннулы выполняют роль хватательных органов, а у речного рака 1-2 пары брюшных ног функционируют как копулятивные органы. Гонады у примитивных форм, половые протоки и отверстия парные. Гораздо чаще гонады полностью или частично срастаются. Стенки яйцеводов выделяют вокруг яиц плотную скорлупу. В некоторых случаях у самок имеются семяприёмники. В этом случае оплодотворение происходит, когда самка откладывает яйца и опрыскивает их спермой из отверстий семяприёмников. У некоторых раков имеет место сперматофорное оплодотворение; при спаривании самцы этих видов приклеивают сперматофоры к телу самки или вводят их в её половое отверстие .

У ракообразных широко различаются форма и размеры сперматозоидов. Так, у некоторых мелких ракушковых рачков длина сперматозоидов составляет 6 мм, что в 10 раз длиннее самого животного. У галатеи (Galathea ) и высших раков сперматозоид похож на песочные часы. При оплодотворении сперматозоид прикрепляется к яйцеклетке отростками, затем хвостовая часть сперматозоида, впитывая влагу, разбухает и взрывается, а головной конец с ядром вонзается в яйцо .

Для большинства раков характерна забота о потомстве, хотя некоторые из них просто выбрасывают яйца в толщу воды. Часто самки вынашивают яйца приклеенными к половым отверстиям в виде яйцевых мешков (характерны для веслоногих) или длинных нитей. Десятиногие приклеивают яйца к конечностям брюшка. У перакарид, щитней, жаброногов и многих равноногих из карапакса и грудных ножек образуется выводковая сумка (марсупиум) . Большая часть тонкопанцирных и крилевых рачков вынашивают яйца между грудными ножками . Самки карпоедов не вынашивают яйца, но откладывают их рядами на камни и другие предметы .

Плодовитость раков различна .

Яйца некоторых раков (щитней и жаброногов) обладают большой стойкостью: они легко переносят высыхание, промерзание и переносятся ветром .

Жизненный цикл

Эмбриональное развитие

Характер дробления ракообразных зависит от количества желтка в яйцах. Когда желтка в яйце мало (например, некоторые веслоногие), дробление идёт подобно дроблению кольчатых червей: оно полное, неравномерное, детерминированное, с телобластической закладкой мезодермы (то есть из клетки - телобласта) .

У большинства раков яйца богаты желтком, и дробление становится частичным и поверхностным. В ходе нескольких делений ядра без деления клетки образуются дочерние ядра, уходящие к периферии и располагающиеся там в один слой (поэтому дробление ракообразных называется поверхностным ). Далее вокруг каждого ядра обособляется участок цитоплазмы, и образуется небольшая клетка; центральная же масса желтка остаётся неразделённой. Эта стадия аналогична бластуле с бластоцелем, заполненным желтком. Потом часть клеток бластулы на будущей брюшной стороне уходит под наружный слой, образуя многоклеточную пластинку - зародышевую полоску . Её наружный слой образован эктодермой, более глубокие - мезодерму, самый глубокий, прилегающий к желтку, - энтодерму .

Дальнейшее развитие зародыша происходит в основном за счёт зародышевой полоски. Она начинает сегментироваться, и из самого переднего и мощного её участка появляются парные головные ганглии, за счёт которых возникают сложные глаза. Позади неё закладываются зачатки акрона, антеннального и мандибулярного сегментов. Иногда мезодерма закладывается в виде парных целомических мешков, как у кольчатых червей, которые впоследствии разрушаются: их клетки идут на построение мезодермальных органов (мышц, сердца и др.), а полости сливаются с остатками первичной полости тела. Так формируется миксоцель, или смешанная полость тела. В некоторых случаях мезодерма теряет отчётливую сегментацию, а выраженный целом вовсе не формируется .

Постэмбриональное развитие

Личинки ракообразных

У высших ракообразных за стадией метанауплиуса следует особая личиночная стадия - зоеа (такое название личинка получила, когда учёные считали её отдельным видом ). У этой личинки развиты головные и переднегрудные конечности, имеются зачатки остальных грудных ног, сформированное брюшко с последней парой ног. Кроме того, у зоеа имеются фасеточные глаза. Далее зоеа развивается в мизидную личинку с сформированными грудными ножками и зачатками всех брюшных конечностей. После этого мизидная личинка линяет и преобразуется во взрослое животное .

От описанного выше жизненного цикла у некоторых высших раков имеются отличия. Так, у многих крабов из яйца сразу выходит зоеа, а у речного рака развитие прямое: из яйца появляется молодой рачок с полным составом сегментов и конечностей, далее он растёт и линяет, превращаясь во взрослую особь .

Наконец, у различных групп ракообразных могут иметься особенные личиночные стадии.

Линька

Линька у ракообразных наиболее хорошо изучена на примере высших раков. Она сопровождается как морфологическими, так и физиологическими изменениями .

Перед линькой в тканях и гемолимфе животного накапливается ряд органических (липиды, белки, витамины, углеводы и др.) и минеральных соединений. Частично они поступают из старой кутикулы. Усиливается потребление кислорода, возрастает интенсивность обменных процессов .

Одновременно с этим клетки гиподермы начинают выделять новую кутикулу за счёт веществ из гемолимфы и тканей. Новая кутикула постепенно утолщается, сохраняя, однако, гибкость и эластичность. Наконец старый кутикулярный покров лопается, животное выбирается из него, оставляя пустой чехол - экзувий . Перелинявший рак быстро увеличивается в размерах, но не за счёт разрастания тканей, а накопления в них воды. За счёт деления клеток объём тканей увеличивается только между линьками. Через некоторое время после сбрасывания экзувия в новой кутикуле откладываются минеральные соли, и она быстро твердеет .

Процесс линьки регулируется гормональной системой. Важную роль в ней играют нейросекреторные клетки, связанные с упоминавшейся выше синусовой железой, и небольшой эндокринной головной железой. Её гормоны запускают и ускоряют линьку, а в нейросекреторных клетках глазных стебельков вырабатываются гормоны, подавляющие её деятельность, то есть препятствующие наступлению линьки. Особо велико их содержание в период после линьки и между линьками, потом же деятельность головной железы активизируется и начинается подготовка к новой линьке. Кроме вышеописанных, в регуляции линьки принимают участие и другие гормоны .

Другие особенности жизненных циклов

Для некоторых ракообразных, например, дафний, характерны сложные жизненные циклы с чередованием партеногенетического и полового размножения. Кроме того, у поколений дафний, живущих в разное время года, происходят сезонные изменения, выражающиеся в изменении формы головы, длины рострума, шипов и др .

Экология и образ жизни

Распространение

В морях и океанах ракообразные распространены настолько же широко, как насекомые на суше. Ракообразные многообразны в пресных водоёмах, а некоторые жаброноги встречаются во временных лужах, остающихся после таяния снега. Другой жаброногий рачок - Artemia salina - обитает в осолоненных водоёмах в степях и полупустынях: в лиманах, солёных озёрах .

Питание

Большинство планктонных ракообразных питается бактериями, а также одноклеточными организмами, детритом. Донные представители питаются частицами органических веществ, растениями или животными. Бокоплавы поедают трупы животных, способствуя тем самым очищению водоёмов .

Был проведён ряд исследований пищевого поведения краба Portunus pelagicus , в которых исследовались реакции животного на конкретные пищевые вещества, а также сравнивались с реакциями на естественную пищу (рыбу, моллюсков). В результате было установлено, что реакция ракообразного на некоторые аминокислоты и сахариды была такой же, как на естественную пищу, причём реакции на аминокислоты и сахариды были очень похожими. Особо сильный ответ наблюдался на аланин, бетан, серин, галактозу и глюкозу. Эти данные могут быть полезными для разведения крабов в аквакультуре .

Для щитней характерен древний тип питания, имевший место также у трилобитов: они питаются кусочками детрита и мелкими донными животными, которые захватываются жевательными отростками всех ножек и передаются затем по брюшному желобку ко рту .

Практическое значение

Ракообразные - важный объект промысла, включая добычу креветок , крабов , лангустов , лангустинов , раков , омаров (лобстеров), разнообразных балянусов , включая морскую уточку (или персебеса), который является самым дорогим из деликатесных ракообразных.

Классификация

В настоящее время известно более &&&&&&&&&&073000.&&&&&0 73 000 видов ракообразных (включая более 5 тыс. ископаемых видов), объединяемых в 1003 семейства, более 9500 родов (Zhang, 2013) , 42 отряда и 6 классов :

• Класс Branchiopoda - Жаброногие
  • Подкласс Phyllopoda - Листоногие
  • Подкласс Sarsostraca - Сарсостраки
• Класс Cephalocarida - Цефалокариды
• Класс Malacostraca - Высшие раки
  • Подкласс Eumalacostraca - Эумалакостраки
  • Подкласс Hoplocarida - Гоплокариды
  • Подкласс Phyllocarida - Филлокариды
• Класс Maxillopoda - Максиллоподы
  • Подкласс Branchiura - Карповые вши
  • Подкласс Copepoda - Веслоногие
  • Подкласс Mystacocarida - Мистакокариды
  • Подкласс Pentastomida - Пятиустки
  • Подкласс Tantulocarida - Тантулокариды
• Класс Ostracoda - Ракушковые
• Класс Remipedia - Ремипедии

По последним данным, в состав ракообразных входят также насекомые - класс Hexapoda, которые являются сестринской группой жаброногих. В случае принятия этой концепции (концепции Pancrustacea или Tetraconata, см., например ) приходится изменить таксономическое положение ракообразных (например, для них уже не является общим признаком наличие двух пар антенн). В противном случае ракообразные оказываются парафилетическим таксоном .

Альтернативная классификация

Представленную выше классификацию разделяют не все систематики. Сайт использует другую, отличающуюся прежде всего расформированием мусорного класса максиллопод и выделением двух надклассов. Классификация до подклассов включительно :

• Класс Branchiopoda - Жаброногие
  • Подкласс Phyllopoda - Листоногие
  • Подкласс Sarsostraca - Сарсостраки
• Класс Cephalocarida - Цефалокариды
• Класс Remipedia - Ремипедии
• Надкласс Multicrustacea
  • Класс Hexanauplia
    • Подкласс Copepoda - Веслоногие
    • Подкласс Tantulocarida - Тантулокариды
    • Подкласс Thecostraca - Текостраки
  • Класс Malacostraca - Высшие раки
    • Подкласс Eumalacostraca - Эумалакостраки
    • Подкласс Hoplocarida - Гоплокариды
    • Подкласс Phyllocarida - Филлокариды
• Надкласс Oligostraca
  • Подкласс Mystacocarida - Мистакокариды
  • Класс Ichthyostraca
    • Подкласс Branchiura - Карповые вши
    • Подкласс Pentastomida - Пятиустки
  • Класс Ostracoda
    • † Подкласс Archaeocopa
    • † Подкласс Bradoriida
    • † Подкласс Metacopa
    • Подкласс Myodocopa - Миодокоповые
    • Подкласс Palaeocopa
    • Подкласс Platycopa
    • Подкласс Podocopa - Подокоповые

Примечания

1. Шевяков В. Т. // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). - СПб. , 1890-1907.
2. Подтип Crustacea (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species). (Проверено 27 мая 2017) .
3. Zhang Z.-Q. Phylum Athropoda // Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013) (англ.) // Zootaxa: монография; журнал / Zhang, Z.-Q. (Ed.). - Auckland, New Zealand: Magnolia Press, 2013. - Vol. 3703, no. 1 . - P. 17-26. - ISBN 978-1-77557-248-0 (paperback), ISBN 978-1-77557-249-7 (online edition). - ISSN 1175-5326 . - DOI :10.11646/zootaxa.3703.1.6 . (Проверено 7 марта 2015)
4. Martin J. W., Davis G. E. An Updated Classification of the Recent Crustacea. - Los Angeles: Natural History Museum of Los Angeles County , 2001. - 132 p. (англ.) (PDF)
5. , с. 348.
6. , с. 293.
7. , с. 363.
8. Корнев П. Н. Первое нахождение представителей подкласса Tantulocarida в Белом море // Зоология беспозвоночных: журнал. - 2004. - Т. 1 , № 1 . (PDF)
9. Корнев П. Н., Чесунов А. В. Тантулокариды - микроскопические обитатели Белого моря // Природа: журнал. - 2005. - № 2 . (PDF)
10. McClain C. R., Boyer A. G. Biodiversity and body size are linked across metazoans (англ.) // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences : журнал. - 2009. - Vol. 296, no. 1665 . - P. 2209-2215. - DOI :10.1098/rspb.2009.0245 . - PMID 19324730 . (Проверено 2 марта 2015)
11. Crustacea - National History Museum
12. , с. 349.
13. Ракообразные // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров . - 3-е изд. - М. : Советская энциклопедия, 1969-1978.
14. Ракообразные - статья из Биологического энциклопедического словаря
15. , с. 295.
16. , с. 296.
17. , с. 349-351.