Образования цнс. Центральная нервная система кратко

1. Основные функции ЦНС.

2. Методы исследования функций ЦНС.

3. Понятие о рефлексе, классификация рефлексов.

4. Основные свойства нервных центров.

5. Основные принципы координационной деятельности ЦНС.

6. Спинной мозг.

7. Продолговатый мозг.

8. Средний мозг.

9. Ретикулярная формация ствола мозга.

10. Промежуточный мозг.

11. Лимбическая система.

12. Стрио–паллидарная система.

Функции центральной нервной системы. Организм человека представляет собой сложную высокоорганизованную систему, состоящую из функционально связанных между собой клеток, тканей, органов и их систем.

Эту взаимосвязь (интеграцию) функций, их согласованное функционирование обеспечивает центральная нервная система (ЦНС). ЦНС регулирует все процессы, протекающие в организме, поэтому с ее помощью происходят наиболее адекватные изменения работы различных органов, направленные на обеспечение той или иной его деятельности.

Можно выделить следующие основные функции ЦНС:

1) интеграция – объединение функций организма, она имеет 3 основные формы. Нервная форма интеграции, когда объединение функций происходит за счет центральной и периферических отделов нервной системы. Например, вид и запах пищи, являясь условно - рефлекторными раздражителями, приводят к возникновению двигательной пищедобывательной реакции, выделению слюны, желудочного сока и т.д. В данном случае происходит интегрирование поведенческих, соматических и вегетативных функций организма. Гуморальная форма интеграции, когда объединение разных функций организма происходит преимущественно за счет гуморальных факторов, Например, гормоны разных желез внутренней секреции, могут оказывать свое влияние либо одновременно (усиливая эффекты, друг друга), либо последовательно (выработка одного гормона сопровождается усилением функции другой железы: АКТГ – глюкокортикоиды, ТТГ – гормоны щитовидной железы). В свою очередь, выделившиеся гормоны оказывают активирующее влияние на ряд функций. Например, адреналин одновременно усиливает работу сердца, увеличивает вентиляцию легких, повышает содержание сахара в крови, т.е. приводит к мобилизации энергетических ресурсов организма. И, наконец, механическая форма интеграции, т.е. для полноценного выполнения той или иной функции необходима структурная целостность органа. Если травмирована рука (перелом костей), то функция конечности существенно страдает. То же самое наблюдается при повреждении внутренних органов, когда структурные изменения приводят к нарушению функций.

2) Координация – это согласованная деятельность различных органов и систем, которая обеспечивается ЦНС. Простые и сложные формы движений, перемещение тела в пространстве, сохранение позы и положения, трудовая деятельность человека, ряд общебиологических приспособительных реакций могут быть обеспечены за счет координационной деятельности ЦНС.

3) Регуляция функций организма и сохранение многих гомеостатических констант является одной из важнейших функций ЦНС. В основе этой формы регуляции лежат различные рефлексы, саморегуляция, формирование функциональных систем, которые обеспечивают достижение полезного приспособительного результата к изменяющимся условиям внешней и внутренней среды организма. Регулирующее влияние ЦНС может быть в виде запускающих (начало деятельности), корригирующих (изменение активности органа в ту или иную сторону) или трофических в виде изменения уровня кровоснабжения, интенсивности протекания обменных процессов. Трофическое влияние оказывают как вегетативные, так и соматические нервы.

4) Корреляция – обеспечение процессов взаимосвязи между отдельными органами, системами и функциями.

5) Установление и поддержание связи между организмом и окружающей средой.

6) ЦНС обеспечивает познавательную и трудовую деятельность организма. Она выполняет функции регулятора поведения, необходимого в конкретных условиях существования. Это обеспечивает адекватное приспособление к окружающему миру.

Методы исследования функций ЦНС. Интенсивное развитие физиологии ЦНС обусловило переход от описательных методов изучения функций различных отделов мозга к экспериментальным методам. Многие методы, используемые для изучения функции ЦНС, применяются в сочетании друг с другом.

1) Метод разрушения, используя этот метод, можно установить какие функции ЦНС, выпадают после оперативного вмешательства и какие сохраняются. Данный методический прием давно используется в экспериментальных исследованиях. Однако разрушение и экстирпация являются грубыми вмешательствами, и они сопровождаются существенными изменениями функций ЦНС и организма в целом. В последние десятилетия наиболее широкое распространение получил метод локального электролитического разрушения отдельных ядер и структур мозга с использованием стереотаксического принципа. Суть последнего заключается в том, что электроды в глубинные структуры мозга водятся с использованием стереотаксических атласов. Такие атласы мозга разработаны для разных животных и для человека. По соответствующим атласам при помощи стереотаксического прибора электроды, канюли можно вживить в различные ядра мозга (а также разрушить локально).

2) Метод перерезки - дает возможность изучить значение в деятельности того или иного отдела ЦНС, влияний, поступающих от других ее отделов. Перерезка производится на различных уровнях ЦНС. Полная перерезка, например, спинного мозга или ствола мозга разобщает вышележащие отделы ЦНС от нижележащих и позволяет изучить рефлекторные реакции, которые осуществляются нервными центрами, расположенными ниже места перерезки. Перерезка и локальное повреждение отдельных нервных центров производится не только в условиях эксперимента, но и в нейрохирургической клинике в качестве лечебных мероприятий.

3) Метод раздражения позволяет изучить функциональное значение различных образований ЦНС. При раздражении (химическом, электрическом и т.д.) определенных структур мозга можно наблюдать возникновение, особенности проявления и характер распространения процессов возбуждения. В настоящее время наиболее широкое распространение получили методы раздражения отдельных ядерных образований мозга, или используя микроэлектродную технику – отдельных нейронов.

4) Электрографические методы. К этим методам исследования функций ЦНС относятся:

А) электроэнцефалография-метод регистрации суммарной электрической активности различных отделов головного мозга. Впервые запись электрической активности мозга была осуществлена В.В.Правдич-Неминским с помощью электродов, погруженных в мозг. Бергер зарегистрировал потенциалы мозга с поверхности черепа и назвал запись колебаний потенциалов мозга электроэнцефалограммой (ЭЭГ-ма).

Частота и амплитуда ЭЭГколебаний может меняться, но в каждый момент времени в ЭЭГ-ме преобладают определенные ритмы, которые Бергер назвал альфа-, бета-, тета- и дельта-ритмами. Альфа-ритм характеризуется частотой колебаний 8-13 Гц, амплитуда  50 мкВ. Этот ритм лучше всего выражен в затылочной и теменной областях коры и регистрируется в условиях физического и умственного покоя при закрытых глазах. Если глаза открыть, то альфа-ритм сменяется более быстрым бета-ритмом. Бета-ритм характеризуется частотой колебаний 14-50 Гц и амплитудой до V мкВ. Тета-ритм представляет собой колебания с частотой 4-8 Гц и амплитудой  100-150 мкВ. Этот ритм регистрируется, во время поверхностного сна, при гипоксии и легком наркозе. Дельта-ритм характеризуется медленными колебаниями потенциалов с частотой 0,5-3,5 Гц, амплитудой 250-300 мкВ. Этот ритм регистрируется во время глубокого сна, при глубоком наркозе, при коматозном состоянии.

ЭЭГ метод используется в клинике с диагностической целью. Особенно широкое применение этот метод нашел в нейрохирургической клинике для определения локализации опухолей мозга. В неврологической клинике этот метод находит применение при определении локализации эпилептического очага, в психиатрической клинике- для диагностики расстройств психики. В хирургической клинике ЭЭГ используется для тестирования глубины наркоза.

Б) Метод локального отведения потенциалов, когда биотоки регистрируются с определенных ядерных образований либо в остром эксперименте, либо после предварительного вживления электродов – в хроническом опыте. Отведение потенциалов с использованием микроэлектродов, когда регистрируется активность отдельных нейронов. Отведение потенциалов может быть внутриклеточное и внеклеточное.

В) Метод вызванных потенциалов, когда регистрируется электрическая активность определенных структур мозга при стимуляции рецепторов, нервов, подкорковых структур. Различают первичные (ПО) и поздние или вторичные (ВО) вызванные потенциалы. Метод ВП находит применение в неврологии и в нейрофизиологии. В настоящее время стереотаксический метод находит широкое применение в нейрохирургической клинике для следующих целей: разрушения структур мозга с целью ликвидации состояний гиперкинеза, фантомной боли, некоторых психических расстройств, эпилептических нарушений и др., выявления патологических эпилептогенных очагов; для разрушения этих опухолей; коагуляции аневризм мозговых сосудов.

5) Исследование рефлексов (например, коленный, ахиллов, брюшные и т.д).

6)Фармакологические методы с использованием нейроактивных веществ медиаторной или пептидной природы, гормонов и лекарственных веществ, обладающих специфическим влиянием на рецепторы (например, миметики – адрено,- холино или блокаторы этих рецепторов) ЦНС.

7) Биохимические методы.

ЦНС - центральная нервная система - основная часть нервной системы всех животных, в том числе и человека, состоящая из скопления нервных клеток (нейронов) и их отростков; у беспозвоночных представлена системой тесно связанных между собой нервных узлов (ганглиев), у позвоночных - спинным и головным мозгом.

Центральная нервная система (ЦНС), если ее рассматривать детально, состоит из переднего мозга, среднего мозга, заднего мозга и спинного мозга. В этих основных отделах центральной нервной системы в свою очередь выделяются важнейшие структуры, имеющие прямое отношение к психическим процессам, состояниям и свойствам человека: таламус, гипоталамус, мост, мозжечок и продолговатый мозг.

Главная и специфическая функция ЦНС - осуществление простых и сложных высокодифференцированных отражательных реакций, получивших название рефлексов. У высших животных и человека низшие и средние отделы ЦНС - спинной мозг, продолговатый мозг, средний мозг, промежуточный мозг и мозжечок - регулируют деятельность отдельных органов и систем высокоразвитого организма, осуществляют связь и взаимодействие между ними, обеспечивают единство организма и целостность его деятельности. Высший отдел ЦНС - кора больших полушарий головного мозга и ближайшие подкорковые образования - в основном регулирует связь и взаимоотношения организма как единого целого с окружающей средой.
Практически все отделы центральной и периферической нервной системы участвуют в переработке информации, поступающей через внешние и внутренние, расположенные на периферии тела и в самих органах рецепторы. С высшими психическими функциями, с мышлением и сознанием человека связана работа коры головного мозги и подкорковых структур, входящих в передний мозг.

Со всеми органами и тканями организма центральная нервная система связана через нервы, выходящие из головного мозга и спинного мозга. Они несут в себе информацию, поступающую в мозг из внешней среды, и проводят ее в обратном направлении к отдельным частям и органам тела. Нервные волокна, поступающие в мозг с периферии, называются афферентными, а те, которые проводят импульсы от центра к периферии, - эфферентными.
Центральная нервная система представляет собой скопления нервных клеток - нейронов. Нейроны ЦНС образуют множество цепей, которые выполняют две основные функции: обеспечивают рефлекторную деятельность, а также сложную обработку информации в высших мозговых центрах. Эти высшие центры, например зрительная зона коры (зрительная кора), получают входящую информацию, перерабатывают ее и передают ответный сигнал по аксонам.
Древовидные отростки, отходящие от тел нервных клеток, носят название дендритов. Один из таких отростков является удлиненным и соединяет тела одних нейронов с телами или дендритами других нейронов. Он называется аксоном. Часть аксонов покрыта специальной миелиновой оболочкой, которая способствует более быстрому проведению импульса по нерву.
Места контактов нервных клеток друг с другом называются синапсами. Через них нервные импульсы передаются с одной клетки на другую. Механизм синаптической передачи импульса, работающий на основе биохимических обменных процессов, может облегчать или затруднять прохождение нервных импульсов по ЦНС и тем самым участвовать в регулировании многих психических процессов и состояний организма.

ЦНС связана со всеми органами и тканями через периферическую нервную систему, которая у позвоночных включает черепно-мозговые нервы, отходящие от головного мозга, и спинномозговые нервы - от спинного мозга, межпозвонковые нервные узлы, а также периферический отдел вегетативной нервной системы - нервные узлы, с подходящими к ним (преганглионарными) и отходящими от них (постганглионарными) нервными волокнами. Чувствительные, или афферентные, нервные приводящие волокна несут возбуждение в ЦНС от периферических рецепторов; по отводящим эфферентным (двигательным и вегетативным) нервным волокнам возбуждение из ЦНС направляется к клеткам исполнительных рабочих аппаратов (мышцы, железы, сосуды и т. д.). Во всех отделах ЦНС имеются афферентные нейроны, воспринимающие приходящие с периферии раздражения, и эфферентные нейроны, посылающие нервные импульсы на периферию к различным исполнительным эффекторным органам. Афферентные и эфферентные клетки своими отростками могут контактировать между собой и составлять двухнейронную рефлекторную дугу, осуществляющую элементарные рефлексы (например, сухожильные рефлексы спинного мозга). Но, как правило, в рефлекторной дуге между афферентными и эфферентными нейронами расположены вставочные нервные клетки, или интернейроны. Связь между различными отделами ЦНС осуществляется также с помощью множества отростков афферентных, эфферентных и вставочных нейронов этих отделов, образующих внутрицентральные короткие и длинные проводящие пути. В состав ЦНС входят также клетки нейроглии, которые выполняют в ней опорную функцию, а также участвуют в метаболизме нервных клеток.

НЕРВНАЯ СИСТЕМА, очень сложная сеть структур, пронизывающая весь организм и обеспечивающая саморегуляцию его жизнедеятельности благодаря способность реагировать на внешние и внутренние воздействия (стимулы). Основные функции нервной системы – получение, хранение и переработка информации из внешней и внутренней среды, регуляция и координация деятельности всех органов и органных систем. У человека, как и у млекопитающих, нервная система включает три основных компонента: 1) нервные клетки (нейроны); 2) связанные с ними клетки глии, в частности клетки нейроглии, а также клетки, образующие неврилемму; 3) соединительная ткань. Нейроны обеспечивают проведение нервных импульсов; нейроглия выполняет опорные, защитные и трофические функции как в головном, так и в спинном мозгу, а неврилемма, состоящая преимущественно из специализированных, т.н. шванновских клеток, участвует в образовании оболочек волокон периферических нервов; соединительная ткань поддерживает и связывает воедино различные части нервной системы.

Нервную систему человека подразделяют по-разному. Анатомически она состоит из центральной нервной системы (ЦНС ) и периферической нервной системы (ПНС). ЦНС включает головной и спинной мозг, а ПНС, обеспечивающая связь ЦНС с различными частями тела, – черепно-мозговые и спинномозговые нервы, а также нервные узлы (ганглии) и нервные сплетения, лежащие вне спинного и головного мозга.
Нейрон. Структурно-функциональной единицей нервной системы является нервная клетка – нейрон. По оценкам, в нервной системе человека более 100 млрд. нейронов. Типичный нейрон состоит из тела (т.е. ядерной части) и отростков, одного обычно неветвящегося отростка, аксона, и нескольких ветвящихся – дендритов. По аксону импульсы идут от тела клетки к мышцам, железам или другим нейронам, тогда как по дендритам они поступают в тело клетки.
В нейроне, как и в других клетках, есть ядро и ряд мельчайших структур – органелл (см. также

ЦНС - что такое? Строение человеческой нервной системы описывают в виде разветвленной электрической сети. Пожалуй, это самая точная метафора из возможных, так как по тонким нитям-волокнам и впрямь бежит ток. Наши клетки сами генерируют микроразряды для того, чтобы быстро доставлять информацию от рецепторов и органов чувств к мозгу. Но система не функционирует случайно, все подчинено строгой иерархии. Именно поэтому выделяют

Отделы ЦНС

Рассмотрим эту систему подробнее. И все-таки, ЦНС - что такое? Медицина дает исчерпывающий ответ на этот вопрос. Это главная часть нервной системы хордовых животных и человека. Она состоит из структурных единиц - нейронов. У беспозвоночных вся эта структура похожа на скопление узелков, которые не имеют четкой подчиняемости друг другу.

Центральная нервная система человека представлена связкой из головного и спинного мозга. В последнем различают шейный, грудной, поясничный и крестцово-копчиковый отделы. Они располагаются в соответствующих частях тела. К спинному мозгу проводится практически вся периферическая нервная импульсация.

Головной мозг тоже разделяют на нескольких частей, каждая из которых имеет специфическую функцию, но координирует их работу неокортекс, или кора больших полушарий. Итак, анатомически выделяют:

• ствол мозга;
• продолговатый мозг;
• задний мозг (мост и мозжечок);
• средний мозг (пластинка четверохолмия и ножки мозга);
• передний мозг

Подробнее о каждой из этих частей будет рассказано ниже. Такая структура нервной системы сформировалась в процессе эволюции человека для того, чтобы он мог обеспечить свое существование в новых условиях жизни.

Спинной мозг

Это один из двух органов ЦНС. Физиология его работы не отличается от таковой в головном мозге: при помощи сложных химических соединений (нейромедиаторов) и законов физики (в частности, электричества), информация от мелких ветвей нервов объединяется в крупные стволы и либо реализуется в виде рефлексов в соответствующем отделе спинного мозга, либо поступает в головной мозг для дальнейшей обработки.

Находится в отверстии между дужками и телами позвонков. Он защищен, как и головной, тремя оболочками: твердой, арахноидальной и мягкой. Пространство между этим тканевыми листками заполнено жидкостью, которая питает нервную ткань, а также исполняет функцию амортизатора (приглушает колебания при движениях). Начинается спинной мозг от отверстия в затылочной кости, на границе с продолговатым мозгом, а заканчивается на уровне первого-второго поясничного позвонка. Дальше находятся только оболочки, ликвор и длинные нервные волокна («конский хвост»). Условно анатомы делят его на отделы и сегменты.

По бокам от каждого сегмента (соответствует высоте позвонка) отходят чувствительные и двигательные нервные волокна, называемые корешками. Это длинные отростки нейронов, тела которых находятся непосредственно в спинном мозге. Они являются коллектором информации от других участков тела.

Продолговатый мозг

Деятельностью занимается также и продолговатый мозг. Он является частью такого образования, как ствол мозга, и непосредственно контактирует со спинным. Существует условная граница между этими анатомическими образованиями - это перекрест От моста его отделяет поперечная борозда и участок слуховых путей, которые проходят в ромбовидной ямке.

В толще продолговатого мозга располагаются ядра 9, 10, 11 и 12-го черепных нервов, волокна восходящих и нисходящих нервных путей и ретикулярная формация. Данный участок отвечает за выполнение защитных рефлексов, таких как чихание, кашель, рвота и другие. А также поддерживает в нас жизнь, регулируя дыхание и сердцебиение. Кроме того, в продолговатом мозге содержатся центры регулирования тонуса мышц и поддержания позы.

Мост

Вместе с мозжечком является задней частью ЦНС. Что такое это? Скопление нейронов и их отростков, расположенное между поперечной бороздой и местом выхода четвертой пары черепных нервов. Он представляет собой валикообразное утолщение с углублением в центре (в нем находятся сосуды). Из середины моста выходят волокна тройничного нерва. Кроме того, от моста отходят верхние и средние ножки мозжечка, а в верхней части Варолиева моста располагаются ядра 8, 7, 6 и 5-й пары черепных нервов, участок слухового пути и ретикулярная формация.

Главной функцией моста является передача информации в выше - и нижележащие отделы центральной нервной системы. Через него проходит множество восходящих и нисходящих путей, которые заканчивают или начинают свой путь на разных участках коры больших полушарий.

Мозжечок

Это отдел ЦНС (центральная нервная система), который ответственен за координацию движений, удержание равновесия и поддержание мышечного тонуса. Он расположен между мостом и средним мозгом. Для получения информации об окружающей среде в нем предусмотрены три пары ножек, в которых проходят нервные волокна.

Мозжечок выступает промежуточным коллектором всей информации. К нему поступают сигналы от чувствительных волокон спинного мозга, а также от двигательных волокон, начинающихся в коре. Проведя анализ полученных данных, мозжечок посылает импульсы двигательным центрам и корректирует положение тела в пространстве. Все это происходит настолько быстро и слаженно, что мы не замечаем его работы. Все наши динамические автоматизмы (танцы, игра на музыкальных инструментах, письмо) - это обязанность мозжечка.

Средний мозг

В ЦНС человека есть отдел, который отвечает за зрительное восприятие. Им является средний мозг. Он состоит из двух частей:

• Нижняя представляется собой ножки мозга, в которых проходят пирамидные пути.
• Верхняя - это пластинка четверохолмия, на которой, собственно, и расположены зрительные и слуховые центры.

Образования в верхней части тесно связаны с промежуточным мозгом, поэтому между ними даже нет анатомической границы. Условно можно предположить, что это задняя спайка полушарий мозга. В глубине среднего мозга располагаются ядра третьего черепного нерва - глазодвигательного, а кроме этого еще красное ядро (оно отвечает за управление движениями), черная субстанция (инициирует движения) и ретикулярная формация.

Основные функции этой области ЦНС:

• ориентировочные рефлексы (реакция на сильные раздражители: свет, звук, боль и т. д.);
• зрение;
• реакция зрачка на свет и аккомодация;
• содружественный поворот головы и глаз;
• поддержание тонуса скелетных мышц.

Промежуточный мозг

Это образование располагается выше среднего мозга, сразу под мозолистым телом. Оно состоит из таламической части, гипоталамуса и третьего желудочка. Таламическая часть включает в себя собственно таламус (или зрительный бугор), эпиталамус и метаталамус.

• Таламус представляет собой центр всех видов чувствительности, он собирает на себя всю афферентную импульсацию и перераспределяет ее в соответствующие двигательные пути.
• Эпиталамус (эпифиз, или шишковидное тело) является эндокринной железой. Его основной функцией является регуляция биоритмов человека.
• Метаталамус образован медиальными и латеральными коленчатыми телами. Медиальные тела представляют собой подкорковый центр слуха, а латеральные - зрения.

В ведении гипоталамуса находится гипофиз и другие эндокринные железы. Кроме того, он регулирует отчасти и вегетативную нервную систему. За скорость обмена веществ и поддержание температуры тела мы должны благодарить именно его. Третий желудочек представляет собой узкую полость, в которой находится жидкость, необходимая для питания ЦНС.

Кора полушарий

Неокортекс ЦНС - что такое? Это самый юный отдел нервной системы, фило - и онтогенетически он формируется одним из последних и представляет собой ряды клеток, плотно наслоенные друг на друга. Этот участок занимает около половины всего пространства полушарий мозга. В нем находятся извилины и борозды.

Выделяют пять частей коры: лобную, теменную, височную, затылочную и островковую. Каждая из них отвечает за свой участок работы. Например, в лобной доле находятся центры движений и эмоций. В теменной и височной - центры письма, речи, мелких и сложных движений, в затылочной - зрительные и слуховые, а островковая доля соответствует равновесию и координации.

Вся информация, которая воспринимается окончаниями периферической нервной системы, будь то запах, вкус, температура, давление или еще что-нибудь, попадает в кору мозга и тщательно обрабатывается. Этот процесс настолько автоматизирован, что, когда в виду патологических изменений он прекращается или расстраивается, человек становится инвалидом.

Функции ЦНС

Для такого сложного образования, как центральная нервная система, характерны и соответствующие ей функции. Первая из них - это интегративно-координационная. Она подразумевает под собой слаженную работу различных органов и систем организма для поддержания постоянства внутренней среды. Следующая функция - связь человека и окружающей его среды, адекватные реакции организма на физические, химические или биологические раздражители. Кроме того, сюда входит и социальная деятельность.

Функции ЦНС охватывают и обменные процессы, их скорость, качество и количество. Для этого существуют отдельные структуры, такие как гипоталамус и гипофиз. Высшая психическая деятельность также возможна только благодаря ЦНС. При отмирании коры наблюдается, так называемая «социальная смерть», когда тело человека все еще сохраняет жизнеспособность, но как член общества он уже не существует (не может говорить, читать, писать и воспринимать другую информацию, а также воспроизводить ее).

Сложно представить человека и других животных без ЦНС. Физиология ее сложна и до конца еще не изучена. Ученые пытаются понять, как устроен самый сложный биологический компьютер из всех когда-либо существовавших. Но это похоже на то, как «кучка атомов изучает другие атомы», поэтому продвижения в данной области пока не достаточны.

Основной частью нервной системы позвоночных животных и человека является ЦНС. Она представлена головным и спинным мозгом и состоит из множества скоплений нейронов и их отростков. Центральная нервная система выполняет множество важнейших функций, главная из которых - осуществление различных рефлексов.

Что такое ЦНС?

По мере эволюционирования регуляция и координация всех жизненно важных процессов организма начала происходить на совершенно новом уровне. Усовершенствованные механизмы стали обеспечивать очень быструю ответную реакцию на любые изменения во внешней среде. Кроме того, они начали запоминать воздействия на организм, происходившие в прошлом, и при необходимости извлекать эту информацию. Подобные механизмы и образовали нервную систему, которая появилась у человека и позвоночных животных. Она разделяется на центральную и периферическую.

Итак, что такое ЦНС? Это основной отдел, который не только объединяет, но и координирует работу всех органов и систем, а также обеспечивает непрерывное взаимодействие с внешней средой и поддерживает нормальную психическую деятельность.

Структурная единица

Подобный путь включает:

• сенсорный рецептор;
• афферентный, ассоциативный, эфферентный нейроны;
• эффектор.

Все реакции подразделяются на 2 вида:

• безусловные (врожденные);
• условные (приобретенные).

Нервные центры большего числа рефлексов находятся в ЦНС, но реакции, как правило, замыкаются за ее пределами.

Координационная деятельность

Это важнейшая функция центральной нервной системы, подразумевающая регуляцию процессов торможения и возбуждения в структурах нейронов, а также выполнение ответных реакций.

Координационная деятельность необходима для того, чтобы организм мог совершать сложные движения, в которых задействованы многочисленные мышцы. Примеры: осуществление гимнастических упражнений; речь, сопровождающаяся артикуляцией; процесс глотания пищи.

Патологии

Стоит отметить, что ЦНС - такая система, нарушения в работе которой негативно сказываются на функционировании всего организма. Любой сбой представляет опасность для здоровья. Поэтому при появлении первых тревожных симптомов необходимо обратиться к врачу.

Основными видами заболеваний ЦНС являются:

• сосудистые;
• хронические;
• наследственные;
• инфекционные;
• полученные в результате травм.

В настоящее время известно около 30-ти патологий этой системы. К наиболее распространенным заболеваниям ЦНС относятся:

• инсомния;
• Болезнь Альцгеймера;
• детский церебральный паралич;
• Болезнь Паркинсона;
• мигрень;
• люмбаго;
• менингит;
• миастения;
• ишемический инсульт;
• невралгия;
• рассеянный склероз;
• энцефалит.

Патологии ЦНС возникают вследствие поражений какого-либо ее отдела. Каждый из недугов имеет уникальную симптоматику и требует индивидуального подхода к выбору метода лечения.

В заключение

Задача центральной нервной системы - обеспечить согласованную работу каждой клетки организма, а также его взаимодействие с внешним миром. Краткая характеристика ЦНС: она представлена головным и спинным мозгом, ее структурной единицей является нейрон, а главным принципом ее деятельности - рефлекторный. Любые нарушения в работе ЦНС неизбежно ведут к сбоям в функционировании всего организма.

1. Управление деятельностью опорно-двигательного ап­парата. ЦНС регулирует тонус мышц и посредством его перерас­пределения поддерживает естественную позу, а при нарушении восстанавливает ее, инициирует все виды двигательной активнос­ти (физическая работа, физкультура, спорт, любое перемещение организма).

2. Регуляция работы внутренних органов осуществляет­ся вегетативной нервной системой и эндокринными железами; обеспечивает интенсивность их функционирования согласно потребностям организма в различных условиях его жизнедея­тельности.

3. Обеспечение сознания и всех видов психической дея­тельности. Психическая деятельность - это идеальная, субъек­тивно осознаваемая деятельность организма, осуществляемая с помощью нейрофизиологических процессов. И. П. Павлов ввел представление о высшей и низшей нервной деятельности. Высшая нервная деятельность - это совокупность нейрофизиологиче­ских процессов, обеспечивающих сознание, подсознательную пе­реработку информации и целенаправленное поведение организма в окружающей среде. Психическая деятельность осуществляется с помощью высшей нервной деятельности и протекает осознанно, т.е. во время бодрствования, независимо от того, сопровождается она физической работой или нет. Высшая нервная деятельность про­текает во время бодрствования и сна (см. разделы 15.8, 15.9, 15.10). Низшая нервная деятельность - это совокупность нейрофизиоло­гических процессов, обеспечивающих осуществление безусловных рефлексов.

4. Формирование взаимодействия организма с окружаю­щей средой. Это реализуется, например, с помощью избегания или избавления от неприятных раздражителей (защитные реакции орга­низма), регуляции интенсивности обмена веществ при изменении температуры окружающей среды. Изменения внутренней среды организма, воспринимаемые субъективно в виде ощущений, также побуждают организм к той или иной целенаправленной двигатель­ной активности. Так, например, в случае недостатка воды и при по­вышении осмотического давления жидкостей организма возника­ет жажда, которая инициирует поведение, направленное на поиск и прием воды. Любая деятельность самой ЦНС реализуется в ко­нечном итоге с помощью функционирования отдельных клеток.

ФУНКЦИИ КЛЕТОК ЦНС И ЛИКВОРА,

КЛАССИФИКАЦИЯ НЕЙРОНОВ ЦНС,

ИХ МЕДИАТОРЫ И РЕЦЕПТОРЫ

Мозг человека содержит около 50 миллиардов нервных клеток, взаимодействие между которыми осуществляется посредством множества синапсов, число которых в тысячи раз больше количе­ства самих клеток (10 15 -10 16), так как их аксоны делятся много­кратно дихотомически, поэтому один нейрон может образовы­вать до тысячи синапсов с другими нейронами. Нейроны оказывают свое влияние на органы и ткани также посредством синапсов.

А. Нервная клетка (нейрон) является структурной и функци­ональной единицей ЦНС, она состоит из сомы (тела клетки с яд-

ром) и отростков, представляющих собой большое число дендри-тов и один аксон (рис. 5.5). Потенциал покоя (ПП) нейрона состав­ляет 60-80 мВ, потенциал действия (ПД) -80-110 мВ. Сома и ден­дриты покрыты нервными окончаниями - синаптическими бутонами и отростками глиальных клеток. На одном нейроне чис­ло синаптических бутонов может достигать 10 тысяч (см. рис. 5.5). Аксон начинается от тела клетки аксонным холмиком. Диаметр тела клетки составляет 10-100 мкм, аксона - 1-6 мкм, на периферии длина аксона может достигать метра и более. Нейроны мозга обра­зуют колонки, ядра и слои, выполняющие определенные функции.

Клеточные скопления образуют серое вещество мозга. Между клет­ками проходят немиелинизированные и миелинизированные не­рвные волокна (дендриты и аксоны нейронов).

Функциями нервной клетки являются получение, переработ­ка и хранение информации, передача сигнала другим нервным клет­кам, регуляция деятельности эффекторных клеток различных ор­ганов и тканей организма. Целесообразно выделить следующие функциональные структуры нейрона.

1. Структуры, обеспечивающие синтез макромолекул, - это сома (тело нейрона), выполняющая трофическую функцию по от­ношению к отросткам (аксону и дендритам) и клеткам-эффекторам. Отросток, лишенный связи с телом нейрона, дегенерирует. Макро­молекулы транспортируются по аксону и дендритам.

2. Структуры, воспринимающие импульсы от других нервных клеток, - это тело и дендриты нейрона с расположенными на них шипиками, занимающими до 40% поверхности сомы нейрона и ден-дритов. Причем, если шипики не получают импульсацию, они исчезают. Импульсы могут поступать и к окончанию аксона - аксо-аксонные синапсы, например, в случае пресинаптического тормо­жения.

3. Структуры, где обычно возникает потенциал действия (гене­раторный пункт ПД), - аксонный холмик.

4. Структуры, проводящие возбуждение к другому нейрону или к эффектору, - аксон.

5. Структуры, передающие импульсы на другие клетки, - си­напсы.

Б. Классификация нейронов ЦНС. Нейроны делят на следу­ющие основные группы.

1. В зависимости от отдела ЦНС выделяют нейроны сомати­ческой и вегетативной нервной системы.

2. По источнику или направлению информации нейроны под­разделяют на: а) афферентные, воспринимающие с помощью ре­цепторов информацию о внешней и внутренней среде организма и передающие ее в вышележащие отделы ЦНС; б) эфферентные, передающие информацию к рабочим органам - эффекторам; не­рвные клетки, иннервирующие эффекторы, иногда называют эф-фекторными; эффекторные нейроны спинного мозга (мотонейроны) делят на а- иу-мотонейроны; в) вставочные (интернейроны), обес­печивающие взаимодействие между нейронами ЦНС.

3. По медиатору, выделяющемуся в окончаниях аксонов, раз­личают нейроны адренергические, холинергические, серотонинер-гические и т. д.

4. По влиянию - возбуждающие и тормозящие.

В. Глиальные клетки (нейроглия - «нервный клей») более многочисленны, чем нейроны, составляют около 50% объема ЦНС. Они способны к делению в течение всей жизни. Размеры глиальных клеток в 3-4 раза меньше нервных, с возрастом их число увеличивается (число нейронов уменьшается). Тела нейронов, как и их аксоны, окружены глиальными клетками. Глиальные клетки выполняют несколько функций: опорную, защитную, изолирующую, обменную (снабжение нейронов питательными веществами). Микроглиальные клетки способны к фагоцитозу, ритмическому изменению своего объема (период «сокращения» -1,5 мин, «расслабления» - 4 мин). Циклы изменения объема повторяются через каждые 2-20 час. Полагают, что пульсация способствует продвижению аксоплазмы в нейронах и влияет на ток межклеточной жидкости. Мембранный потенциал клеток нейроглии составляет 70-90 мВ, однако ПД они не генерируют, возникают только лишь локальные токи, электротонически распространяющиеся от одной клетки к другой. Процессы возбуж­дения в нейронах и электрические явления в глиальных клетках, по-видимому, взаимодействуют."

Г. Ликвор - бесцветная прозрачная жидкость, заполняющая мозговые желудочки, Спинномозговой канал и субарахноидальное пространство. Ее происхождение связано с интерстициальной жид­костью мозга, значительная часть ликвора образуется сосудисты­ми сплетениями желудочков мозга. Непосредственной питатель­ной средой клеток мозга является интерстициальная жидкость, в которую клетки выделяют также и продукты своего обмена. Лик-вор представляет собой совокупность фильтрата плазмы крови и интерстициальной жидкости: она содержит около 90% воды и око­ло 10% сухого остатка (2% - органические, 8% - неорганические вещества).

Д. Медиаторы и рецепторы синапсов ЦНС. Медиаторами синапсов ЦНС являются многие химические вещества, разнород­ные в структурном отношении (в головном мозге к настоящему времени обнаружено около 30 биологически активных веществ). Вещество, из которого синтезируется медиатор (предшественник медиатора), попадает в нейрон или его окончание из крови или ликвора, в результате биохимических реакций под действием ферментов в нервных окончаниях превращается в соответствую­щий медиатор и накапливается в синаптических везикулах. По химическому строению медиаторы можно разделить на несколько групп, главными из которых являются амины, аминокислоты, полипептиды. Достаточно широко распространенным медиатором является ацетилхолин.

Согласно принципу Дейла, один нейрон синтезирует и ис­пользует один и тот же медиатор или одни и те же медиаторы во всех разветвлениях своего аксона («один нейрон - один меди­атор»). Кроме основного медиатора, как выяснилось, в окончаниях аксона могут выделяться и другие - сопутствующие медиаторы (ко-медиаторы), играющие модулирующую роль и более медленно дей­ствующие. Однако в спинном мозге установлено два быстродейству­ющих медиатора в одном тормозном нейроне - ГАМК и глицин и даже один тормозной (ГАМК) и один возбуждающий (АТФ). По­этому принцип Дейла в новой редакции сначала звучал: «Один ней­рон - один быстрый медиатор», а затем: «Один нейрон - один быс­трый синаптический эффект» (предполагаются и другие варианты).

Эффект действия медиатора зависит в основном от свойств постсинаптической мембраны и вторых посредников. Это явление особенно ярко демонстрируется при сравнении эффектов отдельных медиаторов в ЦНС и в периферических синапсах организма. Ацетил­холин, например, в коре мозга при микроаппликациях на разные нейроны может вызывать возбуждение и торможение, в синапсах сер­дца - торможение, в синапсах гладкой мускулатуры желудочно-ки­шечного тракта - возбуждение. Катехоламины стимулируют сердеч­ную деятельность, но тормозят сокращения желудка и кишечника.

5.7. МЕХАНИЗМ ВОЗБУЖДЕНИЯ НЕЙРОНОВ ЦНС

В любых химических синапсах (ЦНС, вегетативных ганглиях, в нервно-мышечном) механизмы передачи сигнала в общих чертах подобны (см. раздел 2.1). Однако в возбуждении нейронов ЦНС имеются характерные особенности, основными из которых явля­ются следующие.

1. Для возбуждения нейрона (возникновения ПД) необ­ходимы поток афферентных импульсов и их взаимодействие. Это объясняется тем, что один пришедший к нейрону импульс вы­зывает небольшой возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП, рис. 5.6) - всего 0,05 мВ (миниатюрный ВПСП). Один пу­зырек содержит до нескольких десятков тысяч молекул медиатора, например ацетилхолина. Если учесть, что пороговый потенциал нейрона 5-10 мВ, ясно, что для возбуждения нейрона требуется множество импульсов.

2. Место возникновения генераторных ВПСП, вызываю­щих ПД нейрона. Подавляющее большинство нейрональных си­напсов находится на дендритах нейрона. Однако наиболее эффек­тивно вызывают возбуждение нейрона синаптические контакты,

расположенные на теле нейрона. Это связано с тем, что постси-наптические мембраны этих синапсов располагаются в непосред­ственной близости от места первичного возникновения ПД, рас­полагающегося в аксонном холмике. Близость соматических синапсов к аксонному холмику обеспечивает участие их ВПСП в механизмах генерации ПД. В этой связи некоторые авторы предла­гают называть их генераторными синапсами.

3. Генераторный пункт нейрона, т.е. место возникнове­ния ПД, - аксонный холмик. Синапсьг на нем отсутствуют, отли­чительной особенностью мембраны аксонного холмика является вы-" сокая возбудимость, в 3-4 раза превосходящая возбудимость сома-дендритной мембраны нейрона, что объясняется более высо­кой концентрацией Ыа-каналов на аксонном холмике. ВПСП элек-тротонически достигают аксонный холмик, обеспечивая здесь уменьшение мембранного потенциала до критического уровня. В этот момент возникает ПД. Возникший в аксонном холмике ПД, с одной стороны, ортодромно переходит на аксон, с другой - анти­дромно на тело нейрона.

4. Роль дендритов в возникновении возбуждения до сих пор дискутируется. Полагают, что множество ВПСП, возникающих на дендритах, электротонически управляют возбудимостью нейрона. В этой связи дендритные синапсы получили название модулятор­ных синапсов.

5.8. ХАРАКТЕРИСТИКА РАСПРОСТРАНЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ В ЦНС

Особенности распространения возбуждения в ЦНС объясняют­ся ее нейронным строением - наличием химических синапсов, мно­гократным ветвлением аксонов нейронов, наличием замкнутых ней­ронных путей. Этими особенностями являются следующие.

1. Одностороннее распространение возбуждения в нейрон­ных цепях, в рефлекторных дугах. Одностороннее распростране­ние возбуждения от аксона одного нейрона к телу или дендритам другого нейрона, но не обратно, объясняется свойствами химиче­ских синапсов, которые проводят возбуждение только в одном на­правлении.

2. Замедленное распространение возбуждения в ЦНС по сравнению с нервным волокном объясняется наличием на путях распространения возбуждения множества химических синапсов. Суммарная задержка передачи возбуждения в нейроне до возник­новения ПД достигает величины порядка 2 мс.

3. Иррадиация (дивергенция) возбуждения в ЦНС объяс­няется ветвлением аксонов нейронов, их способностью устанавли­вать многочисленные связи с другими нейронами, наличием вста­вочных нейронов, аксоны которых также ветвятся (рис. 5.7 - А).

4. Конвергенция возбуждения (принцип общего конечного пути) - схождение возбуждения различного происхождения по нескольким путям к одному и тому же нейрону или нейронному пулу (принцип шеррингтоновской воронки). Объясняется наличием мно­гих аксонных коллатералей, вставочных нейронов, а также тем, что афферентных путей в несколько раз больше, чем эфферентных ней­ронов. На одном нейроне ЦНС могут располагаться до 10 000 си­напсов, на мотонейронах - до 20 000 (рис. 5.7 - Б).

5. Циркуляция возбуждения по замкнутым нейронным цепям, которая может продолжаться минутами и даже часами (рис. 5.8).

6. Распространение возбуждения в центральной нервной системе легко блокируется фармакологическими препаратами, что находит широкое применение в клинической практике. В физиоло­гических условиях ограничения распространения возбуждения по ЦНС связаны с включением нейрофизиологических механизмов торможения нейронов.

Рассмотренные особенности распространения возбуждения дают возможность подойти к пониманию отличительных свойств нервных центров.

СВОЙСТВА НЕРВНЫХ ЦЕНТРОВ

Рассматриваемые ниже свойства нервных центров связаны с некоторыми особенностями распространения возбуждения в ЦНС, особыми свойствами химических синапсов и свойствами мембран нервных клеток. Основными свойствами нервных центров являют­ся следующие.

А. Инерционность - сравнительно медленное возникновение возбуждения всего комплекса нейронов центра при поступлении к нему импульсов и медленное исчезновение возбуждения нейронов центра после прекращения входной импульсации. Инерционность центров связана с суммацией возбуждения и последействием.

Явление суммации возбуждения в ЦНС открыл И. М. Сеченов (1868) в опыте на лягушке: раздражение конечности лягушки сла­быми редкими импульсами не вызывает реакции, а более частые раздражения такими же слабыми импульсами сопровождаются от­ветной реакцией - лягушка совершает прыжок. Различают времен­ную (последовательную) и пространственную суммацию (рис. 5.9).

Последействие - это продолжение возбуждения нервного цен­тра после прекращения поступления к нему импульсов по аффе­рентным нервным путям. Основной причиной последействия явля­ется циркуляция возбуждения по замкнутым нейронным цепям (см. рис. 5.8), которая может продолжаться минуты и даже часы.

Б. Фоновая активность нервных центров (тонус) объяс­няется: 1) спонтанной активностью нейронов ЦНС; 2) гумораль­ными влияниями биологически активных веществ (метаболиты, гормоны, медиаторы и др.), циркулирующих в крови и влияющих на возбудимость нейронов; 3) афферентной импульсацией от раз­личных рефлексогенных зон; 4) суммацией миниатюрных по­тенциалов, возникающих в результате спонтанного выделения квантов медиатора из аксонов, образующих синапсы на нейронах; 5) циркуляцией возбуждения в ЦНС. Значение фоновой актив­ности нервных центров заключается в обеспечении некоторого

исходного уровня деятельного состояния центра и эффекторов. Этот уровень может увеличиваться или уменьшаться в зависимос­ти от колебаний суммарной активности нейронов нервного цент­ра-регулятора.

В. Трансформация ритма возбуждения - это изменение числа импульсов, возникающих в нейронах центра на выходе относительно числа импульсов, поступающих на вход данного центра. Трансформация ритма возбуждения возможна как в сторону увеличения, так и в сторону уменьшения. Увеличению числа импульсов, возникающих в центре в ответ на афферентную импульсацию, способствуют иррадиация процесса возбуждения и последействие. Уменьшение числа импульсов в нервном центре объясняется снижением его возбудимости за счет процессов пре-и постсинаптического торможения, а также избыточным потоком афферентных импульсов. При большом потоке афферентных влияний, когда уже все нейроны центра или нейронного пула возбуждены, дальнейшее увеличение афферентных входов не увеличивает число возбужденных нейронов.

Г. Большая чувствительность ЦНС к изменениям внут­ренней среды, например, к изменению содержания глюкозы в кро­ви, газового состава крови, температуры, к вводимым с лечебной целью различным фармакологическим препаратам. В первую оче­редь реагируют синапсы нейронов. Особенно чувствительны ней­роны ЦНС к недостатку глюкозы и кислорода. При снижении со­держания глюкозы в 2 раза ниже нормы (до 50% от нормы) могут возникнуть судороги. Тяжелые последствия для ЦНС вызывает недостаток кислорода в крови. Прекращение кровотока всего лишь на 10 с приводит к очевидным нарушениям функций мозга, человек теряет сознание. Прекращение кровотока на 8-12 мин вызывает необратимые нарушения деятельности мозга - погибают многие нейроны, в первую очередь корковые, что ведет к тяжелым послед­ствиям.

Д. Пластичность нервных центров - способность нервных элементов к перестройке функциональных свойств. Основные про­явления пластичности следующие.

1. Синаптическое облегчение - это улучшение проведения в синапсах после короткого раздражения афферентных путей. Сте­пень выраженности облегчения возрастает с увеличением частоты импульсов, оно максимально, когда импульсы поступают с интер­валом в несколько миллисекунд.

Длительность синаптического облегчения зависит от свойств синапса и характера раздражения - после одиночных стимулов оно невелико, после раздражающей серии облегчение в ЦНС может

продолжаться от нескольких минут до нескольких часов. По-види­мому, главной причиной возникновения синаптического облегче­ния является накопление Са 2+ в пресинаптических окончаниях, поскольку Са 2+ , который входит в нервное окончание во время ПД, накапливается там, так как ионная помпа не успевает выводить его из нервного окончания. Соответственно увеличивается высвобож­дение медиатора при возникновении каждого импульса в нервном окончании, возрастает ВПСП. Кроме того, при частом использо­вании синапсов ускоряется синтез рецепторов и медиатора и ус­коряется мобилизация пузырьков медиатора, напротив, при редком использовании синапсов синтез медиаторов уменьшается - важ­нейшее свойство ЦНС. Поэтому фоновая активность нейронов спо­собствует возникновению возбуждения в нервных центрах. Зна­чение синаптического облегчения заключается в том, что оно создает предпосылки улучшения процессов переработки информа­ции на нейронах нервных центров, что крайне важно, например, для обучения в ходе выработки двигательных навыков, условных рефлексов.

2. Синаптическая депрессия - это ухудшение проведения в синапсах в результате длительной посылки импульсов, например, при длительном раздражении афферентного нерва (утомляемость центра). Утомляемость нервных центров продемонстрировал Н. Е. Введенский в опыте на препарате лягушки при многократном рефлекторном вызове сокращения икроножной мышцы с помощью раздражения п. тлЫаНз и п. регопеиз. В этом случае ритмическое раздражение одного нерва вызывает ритмические сокращения мыш­цы, приводящие к ослаблению силы ее сокращения вплоть до пол­ного отсутствия сокращения. Переключение раздражения на дру­гой нерв сразу же вызывает сокращение той же мышцы, что свидетельствует о локализации утомления не в мышце, а в цент­ральной части рефлекторной дуги (рис. 5.10). Ослабление реакции центра на афферентные импульсы выражается в снижении постси-наптических потенциалов. Оно объясняется расходованием меди­атора, накоплением метаболитов, в частности, закислением среды при длительном проведении возбуждения по одним и тем же ней­ронным цепям.

3. Доминанта - стойкий господствующий очаг возбуждения в ЦНС, подчиняющий себе функции других нервных центров. Доми­нанта - это более стойкий феномен облегчения. Явление доминан­ты открыл А. А. Ухтомский (1923) в опытах с раздражением двига­тельных зон большого мозга и наблюдением сгибания конечности животного. Как выяснилось, если раздражать корковую двигатель­ную зону на фоне избыточного повышения возбудимости другого

нервного центра, сгибания конечности может не произойти. Вместо^ сгибания конечности раздражение двигательной зоны вызывает ре­акцию тех эффекторов, деятельность которых контролируется гос­подствующим, т. е. доминирующим в данный момент в ЦНС, нерв­ным центром.

Доминантный очаг возбуждения обладает рядом особых свойств, главными из которых являются следующие: инерционность, стойкость, повышенная возбудимость, способность «притягивать» к себе ирра-диирующие по ЦНС возбуждения, способность оказывать.угнета­ющие влияния на центры-конкуренты и другие нервные центры.

Значение доминантного очага возбуждения в ЦНС заключает­ся в том, что на его базе формируется конкретная приспособитель­ная деятельность, ориентированная на достижение полезных ре­зультатов, необходимых для устранения причин, поддерживающих тот или иной нервный центр в доминантном состоянии. Напри­мер, на базе доминантного состояния центра голода реализуется пищедобывательное поведение, на базе доминантного состояния центра жажды запускается поведение, направленное на поиск воды. Успешное завершение данных поведенческих актов в ко­нечном итоге устраняет физиологические причины доминантно­го состояния центров голода или жажды. Доминантное состоя­ние центров ЦНС обеспечивает автоматизированное выполнение двигательных реакций.

4. Компенсация нарушенных функций после повреждения того или иного центра - также результат проявления пластичности ЦНС. Хорошо известны клинические наблюдения за больными, у которых после кровоизлияний в вещество мозга повреждались цен­тры регуляции мышечного тонуса и акта ходьбы. Тем не менее, со временем отмечалось, что парализованная конечность у больных постепенно начинает вовлекаться в двигательную активность, при этом нормализуется тонус ее мышц. Нарушенная двигательная функция частично, а иногда и полностью восстанавливается за счет большей активности сохранившихся нейронов и вовлечения в эту функцию других - «рассеянных» нейронов в коре большого мозга^с подобными функциями. Этому способствуют регулярные (настой­чивые, упорные) пассивные и активные движения.

ТОРМОЖЕНИЕ В ЦНС

Торможение - это активный нервный процесс, результатом которого является прекращение или ослабление возбуждения. Тор­можение вторично относительно процесса возбуждения, так как всегда возникает как следствие возбуждения.

Торможение в ЦНС открыл И. М. Сеченов (1863). В опыте на таламической лягушке он определял латентное время сгибатель-ного рефлекса при погружении задней конечности в слабый раствор серной кислоты. Было показано, что латентное время рефлекса зна­чительно увеличивается, если на зрительный бугор предваритель­но положить кристаллик поваренной соли. Открытие И. М. Се­ченова послужило толчком для дальнейших исследований торможения в ЦНС, при этом было открыто два механизма тормо­жения: пост- и пресинаптическое.

А. Постсинаптическое торможение возникает на постси-наптических мембранах нейрона в результате гиперполяризаци­онного постсинаптическрго потенциала, уменьшающего возбуди­мость нейрона, угнетающего его способность реагировать на возбуждающие влияния. По этой причине вызванный гиперполя­ризационный потенциал был назван тормозным постсинаптиче-ским потенциалом, ТПСП "(см. рис. 5.6). АмплитудаТПСП 1-5 мВ, он способен суммироваться.

Возбудимость клетки от ТПСП (гиперполяризационного постси-наптического потенциала) уменьшается потому, что увеличивается пороговый потенциал (МО, так как Е кр (критический уровень депо­ляризации, КУД) остается на прежнем уровне, а мембранный потен­циал (Е) возрастает. ТПСП возникает под влиянием и аминокисло-

Ты глицина, и ГАМК - гамма-аминомасляной кислоты. В спинном мозге глицин выделяется особыми тормозными клетками (клет­ками Реншоу) в синапсах, образуемых этими клетками на мембране нейрона-мишени. Действуя на ионотропный рецептор постсинапти-ческой мембраны, глицин увеличивает ее проницаемость для СГ, при этом СГ поступает в клетку согласно концентрационному градиенту вопреки электрическому градиенту, в результате чего развивается гиперполяризация. В безхлорной среде тормозная роль глицина не реализуется. Ареактивность нейрона к возбуждающим импуль­сам является следствием алгебраической суммации ТПСП и ВПСП, в связи с чем в зоне аксонного холмика не происходит депо­ляризации мембраны до критического уровня. При действии ГАМК на постсинаптическую мембрану ТПСП развивается в результате входа СГ в клетку или выхода К + из клетки. Концентрационные гра­диенты ионов К + в процессе развития торможения нейронов поддер­живаются Ыа/К-помпой, ионов СГ - СГ-помпой. Разновидности постсинаптического торможения представлены на рис. 5.11.

Б. Пресинаптическое торможение развивается в преси-наптических окончаниях. При этом мембранный потенциал и возбудимость исследуемых нейронов не изменяются либо реги­стрируется низкоамплитудный ВПСП, недостаточный для возникновения ПД (рис. 5.12). Возбуждение блокируется в преси» наптических окончаниях вследствие деполяризации их. В очаге де­поляризации нарушается процесс распространения возбужде­ния, следовательно, поступающие импульсы, не имея возможности пройти зону деполяризации в обычном количестве и обычной амп­литуды, не обеспечивают выделение медиатора в синаптическую щель в достаточном количестве, поэтому нейрон не возбуждается, его функциональное состояние, естественно, остается неизменным. Деполяризацию пресинаптической терминали вызывают специаль­ные тормозные вставочные клетки, аксоны которых образу-

ют синапсы на пресинаптических окончаниях аксона-мишени (см. рис 5.12). Торможение (деполяризация) после одного аффе­рентного залпа продолжается 300-400 мс, медиатором является гамма-аминомасляная кислота (ГАМК), которая действует на ГАМК-рецепторы.

Деполяризация является следствием повышения проницаемо­сти для СГ, в результате чего он выходит из клетки согласно элек­трическому градиенту. Это доказывает, что в составе мембран пресинаптических терминалей имеется хлорный насос, обеспечи­вающий транспорт СГ внутрь клетки вопреки электрическому гра­диенту.

Разновидности пресинаптического торможения изучены недостаточно. По-видимому, имеются те же варианты, что и для постсинаптического торможения. В частности, на рис. 5.12 пред­ставлено параллельное и латеральное пресинаптическое торможе­ние. Однако возвратное пресинаптическое торможение на уровне спинного мозга (по типу возвратного постсинаптического тормо­жения) у млекопитающих обнаружить не удалось, хотя у лягушек

оно выявлено.

В реальной действительности взаимоотношения возбуждающих и тормозных нейронов значительно сложнее, чем представлено на рис. 5.11 и 5.12, тем не менее все варианты пре- и постсинаптиче­ского торможений можно объединить в две группы: 1) когда бло­кируется собственный путь самим распространяющимся возбуж­дением с помощью вставочных тормозных клеток (параллельное и возвратное торможение) и 2) когда блокируются другие нервные элементы под влиянием импульсов от соседних возбуждающих ней­ронов с включением тормозных клеток (латеральное и прямое тор­можения). Поскольку тормозные клетки сами могут быть затормо­жены другими тормозными нейронами (торможение торможения), это может облегчить распространение возбуждения.

В. Роль торможения.

1. Оба известных вида торможения со всеми их разновидно­стями выполняют охранительную роль. Отсутствие торможе­ния привело бы к истощению медиаторов в аксонах нейронов и пре­кращению деятельности ЦНС.

2. Торможение играет важную роль в обработке поступаю­щей в ЦНС информации. Особенно ярко выражена эта роль у пре-синаптического торможения. Оно более точно регулирует процесс возбуждения, поскольку этим торможением могут быть заблоки­рованы отдельные нервные волокна. К одному возбуждающему ней­рону могут подходить сотни и тысячи импульсов по разным терми-налям. Вместе с тем, число дошедших до нейрона импульсов определяется пресинаптическим торможением. Торможение лате­ральных путей обеспечивает выделение существенных сигналов, из фона. Блокада торможения ведет к широкой иррадиации возбуж­дения и судорогам (например, при выключении пресинаптического торможения бикукулином).

3. Торможение является важным фактором обеспечения координационной деятельности ЦНС.