Раздел ii. частная гистология

В.Л. БЫКОВ

ГИСТОЛОГИЯ

ЧЕЛОВЕКА

Обработано студентом медицинского факультета

в помощь другим студентам

© Никита – [email protected]

УДК 611-018(075.В)

Быков ВЛ. Частная гистология человека (краткий обзорный курс). 2-е изд. - СПб.: СОТИС, 1997.

Книга в СЖАТОЙ форме содержит систематизированное изложение частной гистологии человека, основанное на современных данных функциональной морфологии различных органов и систем. В связи с медицинской направленностью курса в тексте приводятся краткие указания на клиническое значение нарушения некоторых описываемых морфофункциональных механизмов.

Издание ориентировано на эффективное освоение или повторение курса частной гистологии и предназначено для студентов медицинских ВУЗов, интернов, клинических ординаторов, аспирантов и врачей различных специальностей.

Книга "Частная гистология" (первое издание, 1994 г.) постановлением Президиума Правления Всероссийского Научного Общества Анатомов, Гистологов и Эмбриологов от 12.9.1996 г. отмечена ПОЧЕТНЫМ ДИПЛОМОМ "За лучшую публикацию"

© В. Л. Быков, 1999 © В. Л Быков, 1999, иллюстрации

© СОТИС. 1999

ISBN 5-85503-116-0

Отпечатано а России

Список основных сокращений

Глава 1 СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА

ОБЩИЕ ПОНЯТИЯ

Сердечно-сосудистая система включает сердце, кровеносные и лимфатические сосуды . Она выполняет следующие функции:

1. трофическую - снабжение тканей питательными веществами;

2. дыхательную - снабжение тканей кислородом;

3. экскреторную - удаление продуктов обмена из тканей;

4. интегративную - объединение всех тканей и органов;

5. регуляторную - регуляцию функций органов посредством:

а - изменения кровоснабжения

б- переноса гормонов, факторов роста, цитокинов

в - выработки биологически активных веществ;

6. участвует в воспалительных и иммунных реакциях.

Функции отдельных элементов сердечно-сосудистой системы и условия гемодинамики определяют особенности их строения.

Сердце выполняет роль мышечного насоса, обеспечивающего ритмическое поступление крови в сосудистую систему. Это достигается мощным развитием сердечной мускулатуры и наличием особых клеток водителей ритма.

Крупные артерии вблизи сердца (аорта, легочная артерия) растягиваются при поступлении порции крови из сердца (в систолу) и возвращаются к прежним размерам, выбрасывая кровь в дистальные участки сосудистого русла (в диастолу). Благодаря этому кровоток остается непрерывным, а кровоснабжение - постоянным. Функция этих сосудов обеспечивается мощным развитием эластических элементов в их стенке.

Средние и мелкие артерии приносят кровь к различным орунам в их частям, регулируя кровоток ь зависимости от функционального состояния последних. Это обеспечивается значительным развитием мышечных элементов в их стенке. В связи с тем, что кровь в

артериях течет под высоким давлением, их стенка имеет большую толщину и содержит хорошо развитые эластические элементы.

Артериолы (самые мелкие артерии) служат теми участками сосудистого русла, где происходит резкий перепад давления (от высокого в артериях до низкого в капиллярах). Это обусловлено значительным количеством этих сосудов, их узким просветом и наличием мышечных элементов в стенке. Обшее давление в артериальной системе определяется тонусом артериол.

Капилляры являются звеном, в котором осуществляется двусторонний обмен веществ между кровью и тканями, что достигается благодаря их огромной общей поверхности и тонкой стенке.

Венулы собирают из капилляров кровь, которая движется под низким давлением. Их стенки тонкие, что, как и в капиллярах, способствует обмену веществ и облегчает миграцию клеток из крови.

Вены обеспечивают возврат крови, медленно транспортируемой под низким давлением, к сердцу. В связи с этой функцией они характеризуются широким просветом, тонкой стенкой со слабым развитием эластических и мышечных элементов (последние значительно развиты лишь в венах, несущих кровь против силы тяжести, где имеются также особые приспособления, способствующие движению крови - клапаны).

Общие закономерности структурной организации сосудов.

Сосуд представляет собой трубку, стенка которой состоит из трех оболочек: 1) внутренней - интимы, 2) средней - медии и 3) наружной - адвентиции (рис. 1- 1).

1. Интима образована (1) эндотелием (см. ниже), (2) подэндотелиальным слоем, состоящим из соединительной ткани и содержащим эластические волокна, и (3) внутренней эластической мембраной (часто фенестрированной), которая может редуцироваться до отдельных волокон.

2. Средняя оболочка включает слои циркулярно расположенных гладкомышечных клеток и сеть коллагеновых, ретикулярных и эластических волокон, основное вещество; встречаются отдельные фибробластоподобные клетки.

3. Адвентиция образована (1) наружной эластической мембраной (может отсутствовать) н (2) рыхлой волокнистой тканью,

содержащей нервы и сосуды сосудов, питающее собственную стенку сосудов диаметром более 1 мм. В артериях они снабжают адвентицию, в венах проникают глубоко в среднюю оболочку. Безмиелниовые нервные волокна, образующие сплетение в адвентиции, дают вазомоторные окончания на гладкомышечных клетках средней оболочки; миелиновые (чувствительные) проникают до интимы.

Рис. 1-1. Общий план структурной организации кровеносного сосуда (на примере артерии среднего калибра). И - интима, СО - средняя оболочка, А – адвентиция, Э – эндотелий, БМЭ - базальная мембрана эндотелия, ЛЭС - подэндотелиальный слой ВЭМ - внутренняя эластическая мембрана, ГМК - гладкомышечные клетки, НЭМ - наружная эластическая мембрана, СС - сосуды сосудов

Эндотелий выстилает сердце, кровеносные и лимфатические сосуды. Эго однослойный плоский эпителий, клетки которого (эндотелиоциты) имеют полигональную форму, обычно удлиненную по ходу сосуда, и связаны друг с другом плотными и щелевыми соединениями. В организме имеется 1012 -1013 эндотелиоцитов, общая масса которых составляет около 1 кг, а площадь поверхности превышает 1000 м2 . Их цитоплазма истончена до 0.2-0.4 мкм и содержит большую популяцию транспортных пузырьков диаметром 60-70 нм. которые могут образовывать трансэндотелиальные каналы. Органеллы немногочисленны, локализуются вокруг ядра, для цитоскелета характерны виментиновые промежуточные филаменты. В эндотелиоцитах обнаруживаются особые палочковидные структуры длиной до 3 мкм (тельца Вейбелл-Паладе), содержащие фактор VIII свертывающей системы крови. В физиологических

ких условиях эндотелий обновляется медленно (исключение - циклические процессы роста сосудов эндометрия, фолликулов и желтых тел яичника). Обновление эндотелия резко усиливается при повреждении.

Функции эндотелия:

1. транспортная - через него осуществляется избирательный двусторонний транспорт веществ между кровью и другими тканями. Механизмы: диффузия, везикулярный транспорт (с возможным метаболическим превращением транспортируемых молекул).

2. гемостатическая - играет ключевую роль в свертывании крови. В норме образует атромбогенную поверхность; вырабатывает прокоагулянты (тканевой фактор, фактор VIII, ингибитор плазминогена) и антикоагулянты (активатор плазминогена, простациклин).

3. вазомоторная - участвует в регуляции сосудистого тонуса: выделяет сосудосуживающие (эндотелин) и сосудорасширяющие (простациклин, эндотелиальный релаксирующий фактор - окись азота) вещества; участвует в обмене вазоактивных веществ - ангиотензина, норадреналина, брадикиинна.

4. рецепторная - экспрессирует на плазмолемме ряд соединений, обеспечивающих адгезию и последующую трансэндотелиальную миграцию лимфоцитов, моноцитов и гранулоцитов. Экспрессия этих молекул избирательно усиливается при воспалении и иммунных реакциях. Одновременно сам эндотелий обладает рецепторами различных цитокинов (ИЛ- 1, фактор некроза опухолей) и адгезивных белков.

5. секреторная - вырабатывает митогены, ингибиторы и факторы роста, цитокины, регулирующие кроветворение, пролиферацию и дифференцировку Т-

и В-лимфоцитов (КСФ-Г, КСФ-М, КСФ-ГМ), привлекающие лейкоциты в очаг воспаления.

6. сосудообразовательная - обеспечивает новообразование капилляров (ангиогенез) - как в эмбриональном развитии, так и при регенерации. Ангиогенез происходит путем: а) лекального разрушения эндотелиоцитамн базальной мембраны, б) их пролиферации и миграции в межклеточное вещество, в) дифференцировки эндотелноцитов с образованием трубчатой структуры. Ангиогенез контролируется рядом цитокинов и путем адгезивного взаимодействия эндотелиоцитов с межклеточным веществом.

Артерии подразделяются ка три типа: 1) эластические, 2) мышечные и 3) мышечно-эластические.

Артерии эластического типа характеризуются большим просветом в относительно тонкой стенкой (около 10% диаметра) с мощным развитием эластических элементов. К ним относятся наиболее крупные сосуды - аорта и легочная артерия, в которых кровь движется с высокой скоростью и под большой давлением.

Аорта - сами крупная артерия организма; ее стенка включает три оболочки

Рис. 1-2. Стенке аорты: рисунок с препарата, окрашенного орсеином для выявления эластических элементов. И - интима, СО - средняя оболочка, А – адвентиция. Э - эндотелий, ПЭС - подэндотелиальный слой, ОЭМ - окончатые эластические мембраны, ГМК - гладкомышечные клетки, ЭВ - эластические волокна, СС - сосуды сосудов.

1. Интима сравнительно толстая; представлена эндотелием и подэндотелиальным слоем с высоким содержанием пластических волокон. Внутренняя эластическая мембрана выражена неотчетливо. С возрастом толщина интимы увеличивается.

2. Средняя оболочка образует основную часть стенки; содержит мощный эластический каркас, состоящий из 40-70 окончатых эластических мембран, которые имеют вид цилиндров, вставленных друг в друга (на срезах - параллельно лежащих линейных прерывистых структур). Между окончатыми эластическими мембранами располагается сеть эластических и ретикулярных волокон, основное вещество, гладкомышечные клетки и фибробласты.

3. Адвентиция - относительно тонкая, не содержит наружной эластической мембраны. В ее соединительной ткани - большое количество коллагеновых и эластических волокон, нервы и сосуды сосудов.

Артерии мышечного типа распределяют кровь по органам и тканям и составляют большинство артерий организма, их стенка содержит значительное число гладкомышечных клеток, которые, сокращаясь, регулируют кровоток. В этих артериях стенка относительно толстая по сравнению с просветом (см. рис. 1-1 и 1-3) и имеет следующие особенности:

1. Интима сравнительно тонкая, состоит из эндотелия, подэндотелиального слоя (хорошо выраженного только в крупных артериях), фенестрнрованной внутренней эластической мембраны.

2. Средняя оболочка - наиболее толстая; содержит циркулярно расположенные гладкомышечные клетки, лежащие слоями (10-60 слоев в крупных артериях и 3-4 в мелких). Между ними - сеть коллагеновых, ретикулярных и эластических волокон, основное вещество, отдельные фибробластоподобные клетки.

3. Адвентиция образована наружной эластической мембраной (отсутствует в мелких артериях) и рыхлой волокнистой тканью, содержащей эластические волокна. Сосуды сосудов (отсутствуют в мелких артериях с диаметром менее 1 мм) проникают из адвентиции в периферические отделы средней оболочки.

Артерии мышечно-эластического типа располагаются между артериями эластического и мышечного типов и обладают признаками

ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ (учение о тканевом строении, развитии и жизнедеятельности отдельных органов и систем)

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Быков В.Л. Частная гистология человека (краткий обзорный курс).
1999 г.
2. Данилов Р.К., Клишов А.А., Боровая Т.Г. Гистология. 2003 г.
3. Кузнецов С.Л., Мушкамбаров Н.Н. Гистология, цитология и
эмбриология. 2016 г.
4. Кузнецов С.Л., Мушкамбаров Н.Н., Горячкина В.Л. Атлас по
гистологии, эмбриологии и цитологии. 2010 г.
5. Гистология, цитология и эмбриология. , под ред. Афанасьева Ю.И. и
др., 1999 г., 2005 г., 2013 г.
6. Виноградова М.С. Органогенез.

ОРГАНЫ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Нервная система осуществляет объединение частей организма в
единое целое (интеграцию), обеспечивает регуляцию разнообразных
процессов, координацию функции различных органов и тканей и
взаимодействие организма с внешней средой. Нервная система
воспринимает многообразную информацию, поступающую из внешней
среды и из внутренних органов, перерабатывает ее и генерирует
сигналы, обеспечивающие ответные реакции, адекватные
действующим раздражителям.
Функции нервной системы:
1.
2.
3.
4.
Обеспечение взаимодействия организма с внешней средой
Регуляция разнообразных жизненных процессов
Интеграция частей организма в единое целое
Координация работы органов

Развитие нервной системы

4 неделя развития
Стенка трубки подразделяется на
3 слоя:
1. внутренний слой – эпендима –
образует впоследствии
эпендимную глию
2. средний слой – плащевой –
даёт начало коре г.м., серому
веществу с.м., т.е. скоплению тел
нейронов
3. наружный слой – краевая вуаль
– превращается в белое
вещество, состоящее из
миелиновых нервных волокон.
Нервный гребень
(ганглиозная пластинка)

Структура и функции нервной системы

- соматическая (анимальная) нервная система регулирует преимущественно функции
произвольного движения;
-автономная (вегетативная) нервная система регулирует деятельность внутренних
органов и желез. Влияя на активность обмена веществ в различных органах и тканях в
соответствии с меняющимися условиями их функционирования и внешней среды, она
осуществляет адаптационно-трофическую функцию. Подразделяется на:
взаимодействующие друг с другом симпатический и парасимпатический отделы,
которые различаются локализацией центров в мозге и периферических узлов, а
также характером влияния на внутренние органы. В нее входят звенья,
расположенные в центральной и периферической нервных системах.
метасимпатический отдел (МНС)- комплекс микроганглионарных образований
(интрамуральных ганглиев) и соединяющих их нервов, а также отдельные
нейроны и их отростки, расположенные в стенках внутренних органов, которые
обладают сократительной активностью. Основными эффекторными аппаратами
стенок полых висцеральных органов, которые регулируются МНС, являются:
гладкая мышца, секреторный, всасывающий и экскреторный эпителий,
капиллярная сеть, местные эндокринные и иммунные образования.
Характеризуется высокой степенью относительной независимости от центральной
нервной системы. Не имеет ядерной структуры.

Основные понятия

Скопления нервных клеток (точнее, их тел):
вне ЦНС называются нервными узлами (или ганглиями),
в головном и спинном мозгу – серым веществом (А), которое
представлено:
ядрами и (только в головном мозгу) корой.
Совокупность нервных волокон:
вне ЦНС называется нервным стволом (нервом),
а в головном и спинном мозгу – белым веществом (Б), в котором
миелиновые волокна образуют различные проводящие пути.
В нерве могут одновременно присутствовать:
и афферентные волокна (содержащие дендриты чувствительных
нейронов), и эфферентные;
а в каждом конкретном проводящем пути –либо только афферентные,
либо только эфферентные волокна.
А
Б

Основные понятия

Нервные центры - скопление нервных клеток в центральной и периферической
нервных системах, между которыми осуществляется синаптическая передача. Обладают
сложной структурой, богатством и разнообразием внутренних и внешних связей и
специализированы на выполнении определенных функций.
По характеру морфофункциональной организации различают:
нервные центры ядерного типа (нейроны располагаются без видимой
упорядоченности. Это вегетативные ганглии, ядра спинного и головного мозга);
нервные центры экранного типа (нейроны, выполняющие однотипные функции,
собраны в виде отдельных слоев, сходных с экранами, на которых проецируются нервные
импульсы (кора мозжечка, кора полушарий большого мозга, сетчатка глаза). Внутри слоев и
между ними имеются многочисленные ассоциативные связи.
В нервных центрах происходят процессы конвергенции и дивергенции нервного
возбуждения, функционируют механизмы обратной связи.
Конвергенция - схождение различных путей проведения нервных импульсов к
меньшему числу нервных клеток. На нейронах могут иметься окончания клеток разных типов,
что обеспечивает конвергенцию влияний из различных источников.
Дивергенция - образование связей одного нейрона с большим числом других, оказывая
влияние на их деятельность, обеспечивая перераспределение импульсов с иррадиацией
(распространением) возбуждения.
Механизмы обратной связи обеспечивают нейронам самостоятельное регулирование
величины поступающих к ним сигналов благодаря связям их аксонных коллатералей со
вставочными клетками. Последние оказывают влияние (обычно тормозное) как на нейроны, так
и на терминали конвергирующих к ним волокон.

10. В основе деятельности нервной системы лежат рефлекторные дуги, следовательно, общая организация НС системы лучше всего

В основе деятельности нервной системы лежат рефлекторные дуги, следовательно,
общая организация НС системы лучше всего выявляется при составлении типичной
для неё рефлекторной дуги - цепочки из чувствительного, ассоциативного (одного,
нескольких или вообще без такового) и эффекторного нейронов, связанных друг с
другом синапсами, которая функционирует при типичном ответе организма на
определённое внешнее или внутреннее раздражение.
Рефлекторные дуги являются «морфологическим субстратом» нервной системы
В любой рефлекторной реакции участвует не одна цепочка нейронов, а некая
совокупность “параллельных” цепочек

11. Рефлекторные дуги соматической (А) НС, симпатического (Б) и парасимпатического (В) отделов вегетативной НС

1
1
1
1
2
1
А:
1-чувствительный нейрон
2-двигательный нейрон
2
1
1
1
2
1
3
1
Б, В:
2-преганглионарный нейрон
3-постганглионарный нейрон
D1-постганглионарный нейрон
(или клетка Догеля 1 типа)
D2- клетка Догеля 2 типа
D3- клетка Догеля 3 типа

12.

Принцип построения трехнейронных спинальных рефлекторных дуг

13. Органы периферической нервной системы

Нервы (нервные стволы)
Нервные узлы (нервные ганглии)
Нервные окончания

14.

Нервный ствол
Нервы (нервные стволы) связывают нервные центры головного и спинного
мозга с рецепторами и рабочими органами.
Функции:
Проведение нервного импульса
Звено в системе секреции и регуляции ликвора
Барьерная
Образованы пучками нервных волокон, которые объединены
соединительнотканными оболочками: эндоневрием, периневрием и
эпиневрием.
Большинство нервов являются
смешанными (включают афферентные
и эфферентные нервные волокна).
*
Пучки нервных волокон содержат
до нескольких тысяч миелиновых
и безмиелиновых волокон,
*
соотношение между которыми
в различных нервах неодинаково;
по функциональному признаку
они относятся к соматической
и вегетативной нервной системе.

15. Нервный ствол

Эндоневрий - тонкие прослойки рыхлой волокнистой
соединительной ткани с мелкими кровеносными
сосудами, окружающие отдельные нервные волокна и
связывающие их в единый пучок.
Периневрий - оболочка, покрывающая каждый пучок
нервных волокон снаружи и отдающая перегородки
вглубь пучка. Он имеет пластинчатое строение и
образован концентрическими пластами уплощенных
фибробластоподобных клеток. Между слоями клеток
в
пространствах,
заполненных
жидкостью,
располагаются компоненты базальной мембраны и
продольно ориентированные коллагеновые волокна.
Эпиневрий - наружная оболочка нерва, связывающая
пучки нервных волокон. Он состоит из плотной
волокнистой соединительной ткани, содержащей
жировые клетки, кровеносные и лимфатические
сосуды

16.

Общая характеристика нервного ствола

17.

Ганглии (нервные узлы, скопление клеток за пределами ЦНС)
Спинномозговой ганглий
Вегетативный ганглий
Строма:
Капсула – покрывает ганглий снаружи, образована РСТ
Прослойки РСТ внутри органа
Паренхима:
Нервные клетки и нервные волокна
Нервные клетки:
располагаются диффузно
располагаются группами
все нейроны мультиполярные
все нейроны униполярны
все нейроны в основном двигательные
все нейроны чувствительные
нейромедиаторы: в симпатической НС –
нейромедиаторы: АТФ, субстанция Р,
норадреналин, в парасимпатической НС кальцитонин-ген-родственный пептид
ацетилхолин
Нервные волокна:
присутствуют в виде дендритов и аксонов нейронов, покрытых оболочками
В симпатических ганглиях имеются МИФ-клетки (малые интенсивно флюоресцирующие
клетки) – мелкие нейроны, содержащие серотонин, регулирующие проведение импульсов с
преганглионарных волокон на нейроны ганглия, от которых отходят постганглионарные
волокна.
В парасимпатических ганглиях нейроны делятся на три типа:
Клетки Догеля I типа –постганглионарные эфферентные нейроны
Клетки Догеля II типа – чувствительные нейроны местных рефлекторных дуг, образуют
синапсы с клетками 1 типа
Клетки Догеля III типа – ассоциативные нейроны, связывающие соседние ганглии

18. Общая характеристика спинномозговых ганглиев

19. Чувствительный ганглий спинномозгового нерва

1 - задний корешок;
2 - чувствительный ганглий спинномозгового нерва:
2.1 - соединительнотканная капсула,
2.2 - тела псевдоуниполярных чувствительных
нейронов,
2.3 - нервные волокна;
3 - передний корешок;
4 - спинномозговой нерв
Спинномозговой (спинальный) узел (ганглий)
имеет веретеновидную форму, капсулу из ПВСТ,
периферические скопления тел псевдоуниполярных
нейронов, в центре - их отростки, между ними тонкие прослойки
эндоневрия с сосудами.
Переключения нервного импульса с одного нейрона
на другой в пределах спинномозговых узлов не
происходит, они не являются нервными центрами.
Псевдоуниполярные нейроны:
Крупные,
промежуточные
и
мелкие,
различаются
видами
проводимых
импульсов
(проприоцептивная,
тактильная
и
болевая+температурная соответственно).
В цитоплазме - многочисленные митохондрии,
цистерны грЭПС, элементы ПК, лизосомы.
Оболочки: слой клеток олигодендроглии
(мантийными
глиоцитами,
или
клеткамисателлитами), базальная мембрана и тонкая
соединительнотканная оболочка.
Отросток
разделяется
Т-образно
на
афферентную
(дендритную)
и
эфферентную
(аксональную) ветви, покрытые миелиновыми
оболочками. Афферентная ветвь заканчивается на
периферии рецепторами, эфферентная в составе
заднего корешка вступает в спинной мозг.
Нейромедиаторы: ацетилхолин, глутаминовая
кислота, вещество Р, соматостатин, холецистокинин,
гастрин, вазоинтестинальный пептид.

20. Автономные (вегетативные) узлы

Расположение: вдоль позвоночника (паравертебральные ганглии), или впереди него
(превертебральные ганглии), а также в стенке органов - сердца, бронхов,
пищеварительного тракта, мочевого пузыря и других (интрамуральные ганглии) или
вблизи их поверхности. Могут иметь вид мелких (от нескольких клеток до нескольких
десятков клеток) скоплений нейронов, расположенных по ходу некоторых нервов или
лежащих интрамурально (микроганглии). К вегетативным узлам подходят
преганглионарные волокна (миелиновые), содержащие отростки клеток, тела которых
лежат в центральной нервной системе. Эти волокна сильно ветвятся и образуют
многочисленные синаптические окончания на клетках вегетативных узлов. Благодаря
этому осуществляется конвергенция большого числа терминалей преганглионарных
волокон на каждый нейрон ганглия. В связи с наличием синаптической передачи
вегетативные узлы относят к нервным центрам ядерного типа.
Разделяются (по функциональному признаку и локализации): симпатические и
парасимпатические.
Общий план строения симпатических и парасимпатических нервных узлов сходен.
Вегетативный узел покрыт соединительнотканной капсулой и содержит диффузно или
группами расположенные тела мультиполярных нейронов, их отростки в виде
безмиелиновых или, реже, миелиновых волокон и эндоневрий. Тела нейронов имеют
неправильную форму, содержат эксцентрично расположенное ядро, окружены (обычно не
полностью) оболочками из глиальных клеток-сателлитов (мантийных глиоцитов). Часто
встречаются многоядерные и полиплоидные нейроны.

21. Автономные (вегетативные) узлы

Симпатические нервные узлы
(пара- и превертебральные) получают преганглионарные
волокна от клеток, расположенных в вегетативных ядрах
грудных и поясничных сегментов спинного мозга.
Нейромедиаторы: преганглионарных волокон ацетилхолин, постганглионарных - норадреналин (за
исключением потовых желез и некоторых кровеносных
сосудов, имеющих холинергическую симпатическую
иннервацию), а также энкефалины, вещество Р,
соматостатин, холецистокинин.
узел солнечного сплетения
Парасимпатические нервные узлы (интрамуральные,
лежащие вблизи органов или узлы головы) получают
преганглионарные волокна от клеток, расположенных в
вегетативных ядрах продолговатого и среднего мозга, а
также крестцового отдела спинного мозга. Эти волокна
покидают центральную нервную систему в составе 3, 7,
9, 10 пар черепномозговых нервов и передних корешков
крестцовых сегментов спинного мозга.
Нейромедиаторы: пре- и постганглионарных волокон –
ацетилхолин, а также серотонин, АТФ, возможно,
некоторые пептиды.
интрамуральный ганглий в стенке мочевого

22. Интрамуральные ганглии

Автономные (вегетативные) узлы
Интрамуральные ганглии
Интрамуральный ганглий выявляется как скопление нервных клеток в толще органа.
Нейроны имеют крупные размеры, базофильную цитоплазму Вокруг нейронов, как обычно,
находятся глиальные клетки-сателлиты и соединительнотканные элементы и светлые ядра.
Интрамуральные узлы выполняют двойную функцию:
1. Их нейроны участвуют в образовании как центральных, так и периферических
рефлекторных дуг.
2. Ввиду соответствующей принадлежности эффекторных нейронов, периферические
рефлекторные дуги в большинстве своём вызывают парасимпатические эффекты.
Интрамуральные узлы и связанные с ними проводящие пути в виду их высокой
автономии, сложности организации и особенностей медиаторного обмена некоторыми
авторами выделяются в самостоятельный метасимпатический отдел вегетативной нервной
системы. В частности, общее число нейронов в интрамуральных узлах кишки выше, чем в
спинном мозге, а по сложности их взаимодействия в регуляции перистальтики и секреции их
сравнивают с миникомпьютером.
По своей функции нейроны интрамуральных ганглиев неоднородны: среди них
встречаются клетки всех трёх функциональных типов:
эффекторные (клетки 1-го типа)
чувствительные (клетки 2-го типа)
ассоциативные (клетки 3-го типа).

23. Интрамуральный ганглий (мышечная оболочка тонкой кишки)

Клетки Догеля в сплетении Ауэрбаха
Эффекторные нейроны (клетки 1-го типа,
или длинноаксонные клетки), воспринимают
сигналы от преганглионарных волокон – с
помощью холинергических синапсов и
передают эти сигналы к эффекторным, или
рабочим, структурам (например, к гладким
миоцитам) того органа, где расположен ганглий.
Чувствительные нейроны (клетки 2-го типа,
или равноотростчатые клетки),
мультиполярные, имеют несколько дендритов.
а) дендриты образуют в органе рецепторные
окончания;
б) поступающие от них сигналы передаются
клеткой сразу на эффекторный нейрон (клетку
1-го типа) того же узла.
Ассоциативные нейроны (клетки 3-го типа),
получают сигналы от чувствительных нейронов
узла и передают их эффекторным нейронам
соседних интрамуральных узлов.

24.

Общая характеристика ганглиев вегетативной НС

25. Органы центральной нервной системы

Спинной мозг
Мозжечок
Кора больших полушарий головного
мозга

26. Спинной мозг

27. Спинной мозг

Располагается в позвоночном канале и имеет вид округлого тяжа, расширенного в шейном и
поясничном отделах и пронизанного центральным каналом. Он состоит из 31 сегмента в виде
двух симметричных половин, разделенных спереди срединной щелью, сзади срединной
бороздой, и характеризуется сегментарным строением; с каждым сегментом связана пара
передних (вентральных) и пара задних (дорсальных) корешков. В спинном мозге различают
серое вещество, расположенное в его центральной части, и белое вещество, лежащее по
периферии. Центральный канал заполнен спинномозговой жидкостью.
Покрыт тремя оболочками - мягкой, паутинной и твёрдой. Мягкая и паутинная оболочки
образованы РВСТ и покрыты одним слоем плоских эпителиоподобных клеток (мягкая –
снаружи, паутинная - с обеих сторон). Между ними - подпаутинное (субарахноидальное)
пространство, заполненное соединительнотканными трабекулами. Твёрдая мозговая
оболочка образована ПВСТ.
1 - серое вещество:
1.1 - передний (вентральный) рог,
1.2 - задний (дорсальный) рог,
1.3 - боковой (латеральный) рог;
2 - передняя и задняя серые спайки:
2.1 - центральный канал;
3 - передняя срединная щель;
4 - задняя срединная борозда;
5 - белое вещество (тракты):
5.1 - дорсальный канатик,
5.2 - латеральный канатик,
5.3 - вентральный канатик;
6 - мягкая оболочка спинного мозга

28. Спинной мозг (серое вещество)

Серое вещество: парные передние (вентральные), задние
(дорсальные) и боковые (латеральные) рога (непрерывные
столбы, идущие вдоль спинного мозга), связанные спайкой
(комиссурой). В сером веществе находятся тела, дендриты
и (частично) аксоны нейронов (изодентритических: везде;
Идиодендритических: передние и задние рога, ядро Кларка;
Промежуточных:передние задние рога, собственное ядро з.р.),
глиальные клетки, формирующие глиальные мембраны на
поверхности сосудов. Между телами нейронов находится
нейропиль - сеть, образованная нервными волокнами и
отростками глиальных клеток (астроцитов).
Цитоархитектоника спинного мозга
Мультиполярные нейроны располагаются в виде скоплений (ядер), в которых происходит переключение
нервных импульсов с клетки на клетку (нервный центр ядерного типа). По топографии аксонов
нейроны СМ подразделяются на:
корешковые нейроны, аксоны которых образуют передние корешки;
внутренние нейроны, отростки которых заканчиваются в пределах серого вещества спинного мозга;
пучковые нейроны, отростки которых образуют пучки волокон в белом веществе спинного мозга в
составе проводящих путей.
Наиболее важные ядра:
задние рога содержат диффузные нейроны, собственное ядро и грудное ядро (ядро Кларка);
в промежуточной зоне и в боковых рогах соответственно - медиальное промежуточное и латеральное
промежуточное ядра;
в передних рогах - 5 соматомоторных ядер с самыми крупными (в спинном мозгу) нейронами (альфамотонейроны,35-70 мкм), мелкие гамма-мотонейроны (15-35 мкм), интерстициальное ядро Кахаля.

29. Спинной мозг (серое вещество)

Пластины Рекседа - это разнородные анатомические структуры серого
вещества спинного мозга, выделенные на основе морфологии составляющих их
нейронов, иначе - колонки нейронов, которые на поперечных срезах спинного
мозга воспринимаются как ядра.
Пластина I представляет собой самый поверхностный слой дорсального рога,
ее еще называют краевым слоем. Он содержит большие плоские "маргиальные
клетки" и нейроны промежуточного размера.
Пластину II называют "желатинозной" из-за ее желатиноподобного вида на
свежем срезе спинного мозга. В ее состав входят мелкие плотно расположенные
клетки.
Пластина III содержит крупные рыхло располагающиеся клетки.
Пластина IV, самая толстая из расположенных в заднем роге, скомпанована из больших нейронов с
дендритами, распространяющимися в другие пластины. Вместе пластины III и IV образуют собственное
ядро (nucleus proprius).
Пластина V состоит из мелких нейронов. Весь дорсальный рог сформирован пластинами I-V.
Пластина VI локализуется в самом основании дорсального рога и прослеживается только в зонах
утолщения спинного мозга (шейный и поясничный отделы).
Пластина VII занимает неправильной формы область в центре серого вещества спинного мозга.
Пластины промежуточной зоны – VI- VII.
Пластина VIII охватывает внутреннюю половину переднего рога в области шейного и поясничного его
утолщений.
Пластина IX соответствует расположению группы двигательных нейронов в вентральном роге. Таким
образом, вентральный рог сформирован пластинами VIII – IX.
Пластина Х окружает центральный канал.

30. Спинной мозг. Основные структурные характеристики серого вещества

31. Спинной мозг (белое вещество)

Белое вещество - это совокупность нервных миелиновых волокон.
Волокна идут, в основном, вдоль длинной оси спинного мозга
и образуют различные проводящие пути - восходящие
и нисходящие, связывающие различные сегменты спинного
мозга, либо спинной мозг с головным.
Рогами серого вещества и глиальными перегородками
белое вещество разбивается на 3 пары канатиков:
задние канатики (6), отделённые друг от друга
срединной перегородкой (9) и содержащие преимущественно восходящие пути;
боковые канатики (7), в которых идут и восходящие, и нисходящие пути;
передние канатики (8), между которыми находится глубокая срединная
вырезка (10); в этих канатиках – преимущественно нисходящие пути.
В срединную вырезку заходит мягкая мозговая оболочка; на срезе она выглядит
как чёрная (при импрегнации серебром) и произвольно изгибающаяся полоска.
б) Посередине спинного мозга находится центральный канал (11), выстланный
эпендимоцитами

32. Спинной мозг

33. Мозжечок. Развитие

В эмбриональном периоде сначала формируется древняя часть мозжечка –
червь, а затем – его полушария.
На 4-5-м месяце внутриутробного развития разрастаются поверхностные
отделы мозжечка, образуются борозды и извилины. В первый год жизни наиболее интенсивный рост мозжечка (в 4 раза) , когда ребенок учится сидеть и
ходить. К 3 годам размеры мозжечка приближаются к его размерам у взрослого
(150 г). Кроме того, быстрое развитие мозжечка происходит и в период полового
созревания.
Серое и белое вещество мозжечка развивается неодинаково. До 7 лет
количество серого вещества увеличивается приблизительно в 2 раза, а белого –
почти в 5 раз.
Из ядер мозжечка раньше других формируется зубчатое ядро. До первых лет
жизни детей, ядерные образования выражены лучше, чем нервные волокна.
Клеточное строение коры мозжечка у новорожденного значительно отличается от
взрослого. Ее клетки во всех слоях отличаются по форме, размерам и количеству
отростков. У новорожденного еще не полностью сформированы клетки
Пуркинье, в них не развито тигроидное вещество, ядро почти полностью
занимает клетку, ядрышко имеет неправильную форму, дендриты клеток
слаборазвиты. Клеточные слои значительно тоньше. Полное формирование
клеточных структур мозжечка осуществляется к 7-8 годам.

34. Мозжечок

Расположение: Мозжечок располагается над
продолговатым мозгом и варолиевым мостом.
Функции: являясь частью комплексного
регуляторного механизма с обратной связью, мозжечок
выполняет роль координационного центра,
обеспечивающего равновесие тела и поддержание
мышечного тонуса. Как отмечает Петер Дуус (P. Duus,
1995, мозжечок обеспечивает возможность выполнения
дискретных и точных движений, отслеживая и
координируя сенсорную информацию на входе и
моделируя моторные сигналы на выходе.
Серое вещество формирует кору мозжечка и
находящиеся в его глубине парные ядра (подкорковые):
зубчатые ядра (1) (расположены в полушариях) –
регуляция работы мышц конечностей;
ядра шатра (3) (в центральной части червя) –
регуляция работы вестибулярного аппарата;
шаровидные (4) и пробковидные ядра (2) (между
зубчатыми и ядрами шатра) – регуляция работы мышц
туловища.
1 – борозды
2 – извилины
3 – кора
4 – белое вещество

35. Мозжечок. Кора

Кора мозжечка является нервным
центром экранного типа и характеризуется
высокой упорядоченностью расположения
нейронов, нервных волокон и глиальных
клеток.
В ней различают три слоя (снаружи
внутрь):
молекулярный слой, содержащий
сравнительно небольшое количество мелких
клеток;
ганглионарный слой, образованный одним
рядом тел крупных грушевидных клеток
(клеток Пуркинье);
зернистый слой, с большим количеством
плотно лежащих клеток.
Помимо нейронов в каждом слое
присутствуют глиоциты и сосуды.
1.
2.
3.
4.
1
2
3
молекулярный слой
ганглионарный слой
зернистый слой
белое вещество

36. Кора мозжечка

Молекулярный слой по ширине - самый
большой, а по концентрации нейронов – самый
бедный. Содержит тела корзинчатых и звездчатых
клеток (коротко- и длинноаксонных), дендриты
которых образуют синапсы с аксонами клеток-зерен.
Корзинчатые
клетки
располагаются
во
внутренней части молекулярного слоя. Это
мультиполярные нейроны неправильной формы и
небольших размеров. Их короткие дендриты образуют
связи с параллельными волокнами в наружной части
молекулярного слоя, а длинный аксон идет
параллельно поверхности извилины, отдавая через
определенные интервалы коллатерали, которые
спускаются к телам клеток Пуркинье (способны
охватывать до 240 клеток) и, разветвляясь,
охватывают их наподобие корзинок, образуя
тормозные аксо-соматические синапсы.
Звездчатые клетки - мелкие нейроны, тела
которых лежат выше тел корзинчатых клеток. У
короткоаксонных звездчатых клеток дендриты
образуют связи с параллельными волокнами, а
разветвления аксона формируют тормозные синапсы
на дендритах клеток Пуркинье. У длинноаксонных
звездчатых клеток аксон может участвовать в
образовании корзинки вокруг тела клетки Пуркинье.

37. Кора мозжечка

Ганглионарный слой содержит лежащие в один ряд тела клеток
Пуркинье (грушевидных нейронов), оплетенные коллатералями аксонов
корзинчатых клеток ("корзинками").
Клетки Пуркинье (грушевидные нейроны) - крупные клетки с телом
грушевидной формы, содержащим хорошо развитые органеллы. Их
количество у человека составляет 30 млн, размер – 35-60 мкм. От него в
молекулярный слой отходят 2-3 первичные (стволовые) дендрита,
интенсивно ветвящиеся в плоскости, перпендикулярной направлению
извилины, с образованием конечных (терминальных) дендритов,
достигающих поверхности молекулярного слоя. На дендритах находятся
60-100 тыс. шипиков - контактных зон возбуждающих синапсов,
образуемых параллельными волокнами (аксонами клеток-зерен) и
возбуждающих синапсов, образуемых лазящими волокнами.
Аксон клетки Пуркинье отходит от основания ее тела, одевается
миелиновой оболочкой, пронизывает зернистый слой и проникает в белое
вещество, являясь единственным эфферентным путем его коры,
заканчивается на нейронах ядер мозжечка. Аксоны небольшой части клеток
направляется в вестибулярные ядра продолговатого мозга и моста. По ходу
аксон отдает коллатерали, которые возвращаются в область расположения
тел клеток Пуркинье и образуют тормозные синапсы на телах соседних
клеток Пуркинье и клеток Гольджи.
Количество клеток Пуркинье заметно снижается при старении: на 2040% к 70-90 годам (по сравнению с их числом у 40-50 летних), что,
вероятно, служит одной из причин нарушения функции мозжечка у
пожилых людей.
Клетки Пуркинье

38. Кора мозжечка

Зернистый слой содержит близко расположенные тела клеток-зерен, больших клеток-зерен (клеток
Гольджи), веретеновидных горизонтальных нейронов, а также клубочки мозжечка - особые округлые
сложные синаптические контактные зоны между моховидными волокнами, дендритами клеток-зерен и аксонами
больших клеток-зерен.
Клетки-зерна - мелкие (4 мкм) и наиболее многочисленные нейроны коры мозжечка со слабо развитыми
органеллами и короткими дендритами, имеющими вид "птичьей лапки", на которых в клубочках мозжечка
розетки моховидных волокон образуют многочисленные синаптические контакты. Аксоны клеток-зерен
направляются в молекулярный слой, где Т-образно делятся на две ветви, идущие параллельно длине извилины
(параллельные волокна), образуя возбуждающие синапсы на дендритах клеток Пуркинье, корзинчатых,
звездчатых клеток и больших клеток-зерен. Через дендритное дерево каждой клетки Пуркинье проходит до 200300 тыс. параллельных волокон, образуя на каждой клетке 60-100 тыс. синапсов (не все волокна образуют
синапсы). Аксон каждой клетки-зерна образует связи с дендритами 250-500 клеток Пуркинье.
Большие клетки-зерна (клетки Гольджи)
крупнее клеток-зерен, содержат хорошо развитые
органеллы. Их аксоны в пределах клубочков мозжечка
образуют синапсы на дендритах клеток-зерен, а
длинные дендриты поднимаются в молекулярный слой,
где ветвятся и образуют связи с параллельными
волокнами. Большие клетки-зерна оказывают
угнетающее влияние на активность клеток-зерен.
Веретеновидные горизонтальные клетки имеют
небольшое вытянутое тело, от которого в обе стороны
отходят длинные горизонтальные дендриты,
заканчивающиеся в ганглионарном и зернистом слоях.
Аксоны этих клеток дают коллатерали в зернистый
слой и уходят в белое вещество.
Клубочек мозжечка – скопления
терминальных ветвлений отростков различных
нейронов мозжечка и моховидных волокон.
Окружен глиальной капсулой. Вокруг клубочка
расположены клетки-зерна.

39. Мозжечок Белое вещество. Миелоархитектоника

Афферентные волокна коры мозжечка включают моховидные (мшистые) и
лазящие.
Моховидные (мшистые) волокна мозжечка проходят в составе спинно- и
мостомозжечковых путей и, разветвляясь, заканчиваются расширениями (розетками)
в особых контактных зонах - клубочках мозжечка, образуя синаптические контакты
с дендритами клеток-зерен, на которых оканчиваются также и аксоны больших
клеток-зерен. Клубочки мозжечка снаружи не полностью окружены плоскими
отростками астроцитов.
Лазящие (лиановидные) волокна мозжечка идут в составе оливомозжечковых
путей и проникают в кору из белого вещества, проходя через зернистый слой до
ганглионарного и заканчиваются возбуждающими синапсами на телах и дендритах
клеток Пуркинье. Коллатеральные ветки лазящих волокон образуют синапсы на
других нейронах всех типов, включая клетки-зерна, клетки Гольджи, звездчатые и
корзинчатые клетки. С каждой клеткой Пуркинье обычно контактирует одно лазящее
волокно.
Эфферентные волокна коры мозжечка представлены аксонами клеток
Пуркинье, которые в виде миелиновых волокон направляются в белое вещество и
достигают глубоких ядер мозжечка и вестибулярного ядра, образуя на их нейронах
тормозные синапсы (клетки Пуркинье являются тормозными нейронами).

40. Мозжечок. Межнейрональные связи в коре мозжечка

Межнейронные связи в коре мозжечка обеспечивают
переработку поступающей в нее разнообразной
сенсорной информации. Возбуждающие импульсы
поступают в кору мозжечка по лазящим и моховидным
волокнам. В первом случае возбуждение передается на
дендриты клеток Пуркинье непосредственно, во втором
- через клубочки мозжечка - на дендриты клетокзерен и далее по их аксонам (параллельным волокнам).
Последние образуют возбуждающие синапсы также на
дендритах корзинчатых и звездчатых клеток и больших
клеток-зерен. Аксоны корзинчатых клеток образуют
тормозные синапсы на телах клеток Пуркинье, а аксоны
звездчатых клеток на их дендритах. Аксоны больших
зернистых клеток в клубочках мозжечка образуют
тормозные синапсы на дендритах клеток-зерен.
Сформированные в коре мозжечка тормозные сигналы
передаются с клеток Пуркинье на ядра мозжечка и
вестибулярные ядра, а через них в конечном итоге
контролируют активность нисходящих двигательных
путей.
Клетки:
1- клетки Пуркинье
2- звездчатые клетки
3-корзинчатые клетки
4- зерновидные клетки
5- звездчатые клетки Гольджи
Волокна:
6- моховидные волокна
7- лазящие волокна
«+» – активирующее
(возбуждающее) влияние
«-» - тормозное влияние

41. Мозжечок. Глия

Глиальные элементы коры мозжечка обеспечивают функции нейронов,
располагаются во всех ее слоях и весьма разнообразны; они включают:
олигодендроциты (участвуют в образовании миелиновых оболочек
нервных волокон),
Астроциты (своими уплощенными на концах отростками образуют
периваскулярные пограничные мембраны - компонент гематоэнцефалического барьера, и оболочки вокруг клубочков мозжечка.
В ганглионарном слое между грушевидными нейронами лежат особые
астроциты с темными ядрами - клетки Бергмана. Отростки этих
клеток направляются к поверхности коры и образуют глиальные
волокна молекулярного слоя мозжечка (волокна Бергмана),
формируют поверхностную пограничную глиальную мембрану,
окружают и поддерживают дендриты клеток Пуркинье.
Микроглия в большом количестве содержится в молекулярном и
ганглионарном слоях

42. Головной мозг

43. Головной мозг

Кора больших полушарий мозга - сложно организованный нервный центр экранного типа,
обеспечивает регуляцию разнообразных функций организма и сложные формы поведения.
Кора образована слоем серого вещества толщиной 3-5 мм на поверхности извилин (30 %) и в
глубине борозд (70 %) общей площадью 1500-2500 см2 при объеме около 300 см3. Серое вещество
содержит нервные клетки (около 10-15 млрд), нервные волокна и клетки нейроглии (более 100 млрд).
На основании различий плотности расположения и строения клеток (цитоархитектоники), хода
волокон (миелоархитектоники) и функциональных особенностей различных участков коры в ней
выделяют 52 нерезко разграниченные поля.
А, Б. Расположение клеток
(цитоархитектоника).
В. Расположение миелиновых
волокон (миелоархитектоника).
1. Молекулярный слой.
2. Наружный зернистый слой.
3. Пирамидный слой.
4. Внутренний зернистый слой.
5. Ганглионарный слой.
6. Слой полиморфных клеток.
7. Наружная полоска Байарже.
8 Внутренняя полоска Байарже.

44. Головной мозг Кора больших полушарий

Среди нейронов коры мозга различают ассоциативные – связывающие участки коры внутри
одного полушария, комиссуральные – их аксоны идут в другое полушарие, и проекционные –
их аксоны идут в нижележащие отделы мозга.
Нейроны коры - мультиполярные, различных размеров и форм, включают более 60 видов,
среди которых выделены два основных типа - пирамидные и непирамидные. Пирамидные
клетки - специфический для коры полушарий тип нейронов; составляет 50-90 % всех
нейроцитов коры. От апикального полюса их конусовидного (на срезах - треугольного) тела,
который обращен к поверхности коры, отходит длинный (апикальный) покрытый шипиками
дендрит, направляющийся в молекулярный слой коры, где он ветвится. От базальной и
латеральных частей тела вглубь коры и в стороны от тела нейрона расходятся 5-16 более
коротких боковых (латеральных) дендритов, которые, ветвясь, распространяются в пределах того
же слоя, где находится тело клетки. От середины базальной поверхности тела отходит длинный и
тонкий аксон. Он тянется в белое вещество, на расстоянии 60-90 мкм начинает давать
коллатерали. Размеры пирамидных нейронов варьируются от 10 до 140 мкм; различают
гигантские, крупные, средние и малые пирамидные клетки.
Непирамидные клетки располагаются практически во всех слоя коры, воспринимая
поступающие афферентные сигналы, их аксоны распространяются в пределах самой коры,
передавая импульсы на пирамидные нейроны. Эти клетки весьма разнообразны и
преимущественно являются разновидностями звездчатых клеток. Они включают шипиковые,
звездчатые, корзинчатые, аксоаксональные клетки, клетки-"канделябры", клетки с двойным
букетом дендритов, горизонтальные клетки Кахаля, клетки Мартинотти и другие. Основная
функция непирамидных клеток -интеграция нейронных цепей внутри коры.

45. Головной мозг Цитоархитектоника коры больших полушарий

Специфическую организацию нейронов называют цитоархитектоникой. Так, в
сенсорных зонах коры пирамидный и ганглиозный слои выражены слабо, а зернистые слои
- хорошо. Такой тип коры называется гранулярным. В моторных зонах, напротив,
зернистые слои развиты плохо (II и IV), а пирамидные хорошо (III, V и VI). Это
агранулярный тип коры.
I. Молекулярный слой располагается под мягкой мозговой оболочкой; содержит
небольшое число мелких нейронов - горизонтальных клеток Кахаля с длинными
ветвящимися дендритами, отходящими в горизонтальной плоскости от веретеновидного
тела. Их аксоны участвуют в образовании тангенциального сплетения волокон этого слоя. В
молекулярном слое имеются многочисленные дендриты, и аксоны клеток более глубоко
расположенных слоев, образующих межнейронные связи.
II. Наружный зернистый слой образован многочисленными мелкими пирамидными и
звездчатыми клетками, дендриты которых ветвятся и поднимаются в молекулярный слой, а
аксоны либо уходят в белое вещество, либо образуют дуги и также направляются в
молекулярный слой.
III. Пирамидный слой значительно варьирует по ширине и максимально выражен в
ассоциативных и сенсомоторных областях коры. В нем преобладают пирамидные клетки,
размеры которых увеличиваются вглубь слоя от мелких до крупных. Апикальные дендриты
пирамидных клеток направляются в молекулярный слой, а латеральные образуют синапсы с
клетками данного слоя. Аксоны этих оканчиваются в пределах серого вещества или
направляются в белое. Помимо пирамидных клеток, слой содержит разнообразные
непирамидные нейроны. Слой выполняет преимущественно ассоциативные функции,
связывая клетки как в пределах данного полушария, так и с противоположным полушарием.

46. Головной мозг Цитоархитектоника коры больших полушарий

IV. Внутренний зернистый слой широкий в зрительной и слуховой областях коры, а в
сенсомоторной области практически отсутствует. Он образован мелкими пирамидными и
звездчатыми клетками. В этом слое заканчивается основная часть таламических
(шипиковых) афферентных волокон. Аксоны клеток этого слоя образуют связи с клетками
выше- и нижележащих слое коры.
V. Ганглионарный слой образован крупными, а в области моторной коры
(прецентральной извилины) - гигантскими пирамидными клетками (Беца). Апикальные
дендриты пирамидных клеток достигают I слоя, образуя там верхушечные букеты,
латеральные дендриты распространяются в пределах того же слоя. Аксоны гигантских и
крупных пирамидных клеток проецируются на ядра головного и спинного мозга, наиболее
длинные из них в составе пирамидных путей достигают каудальных сегментов спинного
мозга. В V слое сосредоточено большинство корковых проекционных эфферентов.
VI. Слой полиморфных клеток образован разнообразными по форме нейронами
(веретеновидными, звездчатыми, клетками Мартинотти). Наружные участки слоя
содержат более крупные клетки, внутренние - более мелкие и редко расположенные.
Аксоны этих клеток уходят в белое вещество в составе эфферентных путей, а дендриты
проникают до молекулярного слоя. Аксоны мелких клеток Мартинотти поднимаются к
поверхности коры и ветвятся в молекулярном слое.

47. Головной мозг Миелоархитектоника коры больших полушарий

Нервные волокна коры полушарий большого мозга включают
три группы:
афферентные;
ассоциативные и комиссуральные;
эфферентные волокна.
Афферентные волокна в виде пучков в составе радиальных
лучей (рл) приходят в кору от ниже расположенных отделов
головного мозга, в частности, от зрительных бугров и коленчатых
тел. Большая часть этих волокон заканчивается на уровне IV слоя.
Ассоциативные и комиссуральные волокна -
внутрикорковые волокна, которые соединяют между собой
различные области коры в том же или в другом полушариях,
соответственно. Эти волокна образуют пучки, которые проходят
параллельно поверхности коры в I слое (тангенциальные волокна,
тв), во II слое (полоска Бехтерева, пб), в IV слое (наружная
полоска Байярже, нпб) и в V слое (внутренняя полоска Байярже,
впб). Последние две системы являются сплетениями,
образованными конечными отделами афферентных волокон.
Эфферентные волокна связывают кору с подкорковыми
образованиями. Эти волокна идут в нисходящем направлении в
составе радиальных лучей (рл) (например, пирамидные пути).
тв
I
пб
II
III
IV
нпб
V
впб
IV
рл

48. Модуль коры головного мозга

Модуль - это совокупность нейроцитов всех 6-ти слоев,
расположенных на одном перпендикулярном пространстве и
тесно взаимосвязанных между собой и подкорковыми
образованьями. В пространстве модуль можно представить
как цилиндр, пронизывающий все 6 слоев коры,
ориентированный своей длинной осью перпендикулярно к
поверхности коры и имеющий диаметр около 300 мкм. В
коре БПШ человека насчитывается около 3 млн. модулей. В
каждом модуле содержится до 2 тысяч нейроцитов. Каждый
модуль включает афферентные пути, систему локальных
связей и эфферентные пути.
К афферентным путям относятся кортико-кортикальные и
таламо-кортикальные волокна.
Модуль организован вокруг кортико-кортикальных волокон,
представляющих собой аксоны пирамидных клеток либо
этого же полушария, либо противоположного. Кортикокортикальные волокна образуют окончания во всех слоях
коры данного модуля.
В модуль входят также таламо-кортикальные волокна,
оканчивающиеся в IV слое коры на шипиковых звездчатых
нейронах и базальных дендритах пирамидных нейронов.
Эфферентные пути формируются аксонами крупных и
гигантских пирамидных нейронов, а также аксонами
веретеновидных и некоторых других клеток VI слоя коры.

49.

Модуль коры головного мозга
(продолжение)
Система локальных связей формируется вставочными нейронами колонки, которые включают
более десятка типов клеток. Часть из них обладает тормозной функцией и регулирует
преимущественно активность пирамидных клеток.
Из тормозных нейронов колонки наибольшее значение имеют:
аксо-аксональные клетки, тела которых лежат во II и III слоях, а аксоны идут горизонтально,
отдавая многочисленные терминальные веточки, которые образуют тормозные синапсы на
начальных сегментах аксонов пирамидных клеток II и III слоев;
клетки-"канделябры" встречаются во всех внутренних слоях коры. Их аксонные коллатерали
идут горизонтально и дают несколько восходящих и нисходящих веточек, которые образуют
спиральные ветвления вокруг апикальных дендритов пирамидных клеток;
корзинчатые клетки, которые располагаются во II слое, на границе III и IV, а также IV и V
слоев. Их аксоны проходят горизонтально на расстояние до 2-3 мм и, оплетая тела крупных и
средних пирамидных клеток, влияют на 20-30 соседних колонок. Колонковые корзинчатые
клетки обеспечивают торможение пирамидных клеток по вертикали внутри данной колонки;
клетки с двойным букетом дендритов, отходящих вертикально от полюсов тела,
расположенного во II-III слоях. Их аксон дает коллатерали, образующие контакты с дендритами
как пирамидных клеток, так и непирамидных (в том числе тормозных) нейронов. Первый тип
контактов опосредует угнетение пирамидных клеток, а второй - их активацию путем снятия
торможения;
клетки с аксонным пучком (кисточкой) - звездчатые нейроны II слоя, аксоны которых
ветвятся в I слое, образуя связи с дистальными сегментами апикальных дендритов пирамидных
клеток и с горизонтальными ветвями кортико-кортикальных волокон.

50. Глия головного мозга

Головной мозг содержит все виды макроглии (астроцитарную, эпендимную и олигодендроглию), а также
микроглию.
Астроцитарная глия обеспечивает микроокружение нейронов, выполняет опорную и трофическую
функции в сером и белом веществе, участвует в метаболизме нейромедиаторов. Астроциты уплощенными
пластинчатыми концевыми участками своих отростков образуют три вида пограничных глиальных мембран:
периваскулярные, поверхностную и субэпендимальную.
Периваскулярные пограничные мембраны окружают капилляры головного мозга и входят в состав гематоэнцефалического барьера, отделяющего нейроны центральной нервной системы от крови и тканей внутренней
среды. Гемато-энцефалический барьер препятствует проникновению в центральную нервную систему
переносимых кровью токсических веществ, нейромедиаторов, гормонов, антибиотиков (что затрудняет лечение
инфекционных поражений мозга и его оболочек), поддерживает электролитный баланс мозга, обеспечивает
избирательный транспорт ряда веществ (глюкозы, аминокислот) из крови в мозг.
Гемато-энцефалический барьер включает в себя следующие компоненты:
эндотелий кровеносных капилляров (с непрерывной выстилкой)главный компонент гемато-энцефалического
барьера. Его клетки связаны мощными плотными соединениями, образование которых индуцируется контактом с
астроцитами. Эндотелий препятствует переносу одних веществ, содержит специфические транспортные системы
для других и метаболически изменяет третьи, превращая их в соединения, неспособные проникнуть в мозг;
базальную мембрану капилляров;
периваскулярную пограничную глиальную мембрану из отростков астроцитов.
Поверхностная пограничная глиальная мембрана (краевая глия) мозга, расположена под мягкой мозговой
оболочкой, образует наружную границу головного и спинного мозга, отделяя ткани центральной нервной
системы от мозговых оболочек.
Субэпендимальная (перивентрикулярная) пограничная глиальная мембрана располагается под слоем
эпендимы и входит в состав нейро-ликворного барьера, который отделяет нейроны от спинномозговой жидкости,
называемой также ликвором. Этот барьер представлен эпендимной глией, ее базальной мембраной (присутствует
не везде) и отростки астроцитов.
Эпендимная глия образует выстилку желудочков головного мозга и входит в состав гематоликворного
барьера (между кровью и спинномозговой жидкости).
Олигодендроглия встречается в сером и белом веществе; она обеспечивает барьерную функцию, участвует в
формировании миелиновых оболочек нервных волокон, регулирует метаболизм нейронов, захватывает
нейромедиаторы.
Микроглия - специализированные макрофаги центральной нервной системы, обладающие значительной
подвижностью. Активируется при воспалительных и дегенеративных заболеваниях. Выполняет в центральной
нервной системе роль антиген-представляющих дендритных клеток.

51.

1Гематонейральный
барьер часто называют гематоэнцефалическим

52.

Оболочки головного и спинного мозга
Головной и спинной мозг покрыты тремя соединительнотканными оболочками: внутренней мягкой,
средней паутинной и внешней твердой. Мозговые оболочки выполняют защитную, в т.ч.
амортизирующую, функцию, обеспечивают выработку и всасывание ликвора.
Мягкая мозговая оболочка прилежит к ткани мозга и отграничена от нее краевой глиальной
мембраной. В РВСТ оболочки имеются большое количество кровеносных сосудов, питающих мозг,
нервных волокон, концевые аппараты и одиночные нервные клетки. Мягкая мозговая оболочка окружает
сосуды, проникающие в мозг, образуя вокруг них периваскулярную глиальную мембрану. В желудочках
мозга мягкая мозговая оболочка совместно с эпендимой принимает участие в образовании сосудистых
сплетений, вырабатывающих ликвор.
Паутинная оболочка представлена тонким слоем РВСТ. Между ней и мягкой мозговой оболочкой
лежит сеть перекладин из тонких пучков коллагеновых и тонких эластических волокон, связывающая
оболочки между собой. Между мягкой мозговой оболочкой, повторяющей рельеф ткани мозга, и
паутинной располагается подпаутинное (субарахноидальное) пространство, пронизанное тонкими
коллагеновыми и эластическими волокнами. Субарахноидальное пространство сообщается с
желудочками мозга и содержит цереброспинальную жидкость. В этом пространстве проходят крупные
кровеносные сосуды, ветви которых питают мозг.
Ворсинки паутинной оболочки (наиболее крупные называются пахионовы грануляции) служат
участками, через которые вещества из ликвора возвращаются в кровь. Они представляют собой
бессосудистые выросты паутинной оболочки с сетью щелевидных пространств, выпячивающиеся в
просвет синусов твердой мозговой оболочки.
Твердая мозговая оболочка образована ПВСТ, содержащей много эластических волокон. В
полости черепа она плотно сращена с надкостницей, в спинномозговом канале отграничена от периоста
позвонков эпидуральным пространством, заполненным слоем РВСТ, что обеспечивает ей некоторую
подвижность. Между твердой мозговой и паутинной оболочками располагается субдуральное
пространство. В субдуральном пространстве содержится небольшое количество жидкости.
Оболочки со стороны субдурального и субарахноидального пространства покрыты слоем плоских
клеток глиальной природы.

Рудольф Павлович Самусев, Марина Юрьевна Капитонова

Общая и частная гистология

Предисловие

В настоящем пособии в краткой форме изложены сведения по общей и частной гистологии в соответствии с учебной программой по гистологии, цитологии и эмбриологии. Материал иллюстрирован снимками с оригинальных гистологических препаратов, а также электронограммами.

С позиций современной морфологической науки даны основные понятия по цитологии, типам тканей, приведены особенности микроскопического строения органов и систем человеческого организма.

Пособие может быть использовано для повторения материала при подготовке к занятиям, зачетам и экзамену по дисциплине.

Для студентов медицинского и биологического профилей высших учебных заведений, а также для молодых ученых-морфологов.

Список сокращений

АДГ – антидиуретический гормон

АКТГ – адренокортикотрогшый гормон

АТФ – аденозинтрифосфат

ГМК – гладко-мышечные клетки

ГМТ – гладкая мышечная ткань

ДНК – дезоксирибонуклеиновая кислота

ДЭС – диффузная эндокринная система

КЦ – клеточный цикл

КЯП – комплекс ядерной поры

ЛГ – лютеинизирующий гормон

ОП – окаймленный пузырек

ПНС – периферическая нервная система

иРНК – информационная рибонуклеиновая кислота

рРНК – рибосомная рибонуклеиновая кислота

тРНК – транспортная рибонуклеиновая кислота

РТК – рецепторные Т-клетки

СКК – стволовые кроветворные клетки

ТТГ – тиреотропный гормон

ТЭМ – трансмиссионная электронная микроскопия

ФК – фузогенный комплекс

ФСГ – фолликулостимулирующий гормон

ЦНС – центральная нервная система

ЭПС – эндоплазматическая сеть

Гистологическая техника

Гистология, как и любая другая наука, имеет свои задачи и специфические методы исследования материала. Основным методом является изучение фиксированных и окрашенных гистологических препаратов под микроскопом в проходящем свете.

Традиционный способ подготовки материала для получения гистологического препарата включает следующее: 1) фиксацию материала; 2) промывку фиксированного материала; 3) обезвоживание и уплотнение материала; 4) приготовление блоков; 5) изготовление срезов (резка); 6) окрашивание срезов; 7) заключение и маркировку срезов.

1.1. Фиксация материала

Цель фиксации – максимально закрепить и сохранить в обрабатываемой ткани или органе его прижизненную структуру. После фиксации материал разрезают или расщепляют, чтобы получить срезы толщиной 5-20 мкм. Затем полученные срезы окрашивают или обрабатывают соответствующими способами для приготовления постоянных гистологических препаратов, способных сохраняться длительное время.

Фиксатор (фиксирующая жидкость) должен обладать следующими качествами: быстро проникать в ткани и коагулировать белки исследуемого материала – ткани или органа для исключения аутолиза; сводить до минимума деформацию (сморщивание или набухание) объекта; легко удаляться при промывке водой и не мешать дальнейшей обработке (уплотнению и окрашиванию) изучаемого материала.

Количество фиксатора по объему должно быть, как правило, в 100 раз больше объема фиксируемого материала. Используют фиксатор только один раз. Величина фиксируемого кусочка должна быть минимальной – не более 1 см3 или 1 см в одном измерении, а в особых случаях не превышать 1 мм3.

Продолжительность фиксации – не менее 24 ч, при других методиках и экспресс-диагностике – от 3–5 мин до 6 ч. Большие колебания времени фиксации зависят от применяемых методик, специфики материала и фиксатора.

Из наиболее распространенных фиксаторов чаще всего применяют следующие:

1) формалин (10–20 % водный раствор);

2) этиловый спирт (этанол) 80–96 %;

3) смесь спирта с формалином (спирт-формол): 70 % этилового спирта 10 мл и 10–20 % раствора формалина 4 мл;

4) жидкость Мюллера: калия двухромовокислого 2,5 г, натрия сульфата 1 г, воды 100 мл;

5) жидкость Ценкера: жидкости Мюллера 100 мл, сулемы 5 г, ледяной уксусной кислоты (добавляют сразу перед употреблением фиксатора) 5 мл;

6) жидкость Максимова (ценкер-формол): жидкости Ценкера 90 мл, формалина 10–20 % 10 мл.

1.2. Промывка фиксированного материала

Промывка материала (кусочки органов, тканей или небольшие органы целиком, особенно от мелких экспериментальных животных) в водопроводной проточной воде, как правило, продолжается столько же, сколько длилась фиксация, чаще 18–24 ч. Затем фиксированные ткани и органы должны быть подготовлены для получения срезов различного типа: целлоидиновых, парафиновых или замороженных.

1.3. Обезвоживание и уплотнение фиксированного материала

Этот этап необходим в случаях, если нужно получить целлоидиновые или парафиновые блоки. Перед заливкой материала в целлоидин или парафин из изучаемых объектов удаляют воду и уплотняют их. Для этого материал последовательно переносят в спирты возрастающей крепости, начиная с 70 % до абсолютного (100 %) включительно, т. е. проводят через батарею спиртов возрастающей крепости. Время пребывания в каждом спирте колеблется в зависимости от характера ткани от 4–6 до 24 ч.

1.4. Приготовление блоков

Целлоидиновые блоки. Материал из абсолютного спирта перекладывают в две порции (на 24 ч в каждую) смеси из равных количеств абсолютного спирта и эфира. Затем кусочки тканей последовательно помещают от 2 до 7 дней в растворы целлоидина: I (2 %), II (4 %), III (8 %), IV (8 %). Последний целлоидиновый раствор вместе с помещенными в него кусочками ткани подсушивают в эксикаторе наполовину, т. е. до получения 16 % раствора.

На поверхность целлоидина наливают 70 % спирт и через 1 сут вырезают из уплотненной массы кусочки материала, отступя от их краев на 3–5 мм, и с помощью густого раствора целлоидина наклеивают на деревянные кубики, предварительно обезжиренные спиртом или эфиром.

Целлоидиновые блоки до изготовления из них срезов хранят в 70 % этиловом спирте в банках с притертой пробкой.

Парафиновые блоки. Производят такие же обезвоживание и уплотнение изучаемого объекта, как и при целлоидиновой заливке, т. е. проводку через батарею спиртов возрастающей крепости. После этого кусочки перемещают в смесь равных частей абсолютного спирта и ксилола на 1–3 ч (или спирта и хлороформа на 6-12 ч), затем последовательно переносят в первый чистый ксилол на 1–3 ч (или хлороформ на 6-12 ч), во второй чистый ксилол на 1–3 ч (или хлороформ на 6-12 ч), насыщенный раствор парафина в ксилоле в термостате при температуре 37 °C на 2 ч (или хлороформе на 6-12 ч). Для этих целей применяется легкоплавкий парафин.

Далее кусочки тканей переносят в термостате в «чистый» тугоплавкий парафин при температуре 54–57 °C на 1,5–2 ч, во второй «чистый» парафин при той же температуре и на такой же срок. Наконец, материал (по объектам, органам или тканям) заливают расплавленным парафином в бумажные или металлические формочки и охлаждают водой низкой температуры в холодильнике, охлаждающих термосах, криостате и т. д. Эта процедура преследует определенную цель – равномерное затвердевание парафина и находящихся в нем тканей при постепенном снижении температуры скрепляющего субстрата.

Каждый из залитых в парафин комплексов в дальнейшем прикрепляют к деревянным кубикам, обработанным по той же методике, что и для целлоидиновых блоков, путем скрепления нижней, расплавленной прикосновением нагретого шпателя поверхности препарата с верхней поверхностью деревянного кубика.

Хранят парафиновые блоки в сухих банках с притертой пробкой в прохладных и недоступных солнечным лучам местах или шкафах, удаленных от нагревательных приборов и аппаратуры.

Необходимый блок извлекают непосредственно перед приготовлением срезов, а его остатки, если это необходимо для дальнейшего исследования, сразу после изготовления нужного количества срезов помещают в прежнее хранилище.

1.5. Изготовление срезов

Ткань, которую необходимо подвергнуть микроскопическому исследованию, режут на срезы на специальных аппаратах, получивших название микротомов (санные или роторные), с помощью особых стальных ножей.

Наиболее распространенным из них является санный микротом (рис. 1.1). Этот аппарат состоит из массивной металлической подставки – основания с вертикальной и боковой, расположенной под острым углом пластинами с хорошо отшлифованными полосками – полозьями, по которым скользят в горизонтальном положении ножевые салазки с отшлифованными поверхностями – ножедержатель. На каждой поверхности имеется специальный паз с винтом для крепления микротомного ножа из прочной стали, заточку лезвия которого производят под контролем микроскопа.

С помощью винта можно регулировать наклон ножа к горизонтальной плоскости, а за счет барашкового зажима – угол поворота ножа, что позволяет наиболее удобно ориентировать его к блоку и приготовлять оптимально тонкие срезы.

Нервная система осуществляет объединение частей организма в единое целое (интеграцию), обеспечивает регуляцию разнообразных процессов, координацию функции различных органов и тканей и взаимодействие организма с внешней средой. Она воспринимает многообразную информацию, поступающую из внешней среды и из внутренних органов, перерабатывает ее и генерирует сигналы, обеспечивающие ответные реакции, адекватные действующим раздражителям. В основе деятельности нервной системы лежат рефлекторные дуги - цепочки нейронов, которые обеспечивают реакции рабочих органов (органов-мишеней) в ответ на раздражение рецепторов. В рефлекторных дугах нейроны, связанные друг с другом синапсами, образуют три звена: рецепторное (афферентное) , эффекторное и расположенное между ними ассоциативное (вставочное).

Отделы нервной системы

Анатомическое подразделение отделов нервной системы:

(1)центральная нервная система (ЦНС) -

включает головной и спинной мозг;

(2)периферическая нервная система - включает периферические нервные ганглии (узлы), нервы и нервные окончания (описаны в разделе «Нервная ткань»).

Физиологическое подразделение отделов нервной системы (в зависимости от характера иннервации органов и тканей):

(1)соматическая (анимальная) нервная система - контролирует преимущественно функции произвольного движения;

(2)автономная (вегетативная) нервная система - регулирует деятельность внутренних органов, сосудов и желез.

Автономная нервная система подразделяется на взаимодействующие друг с другом симпатический и парасимпатический отделы, которые различаются локализацией периферических узлов и центров в мозгу, а также характером влияния на внутренние органы.

В соматическую и автономную нервную систему входят звенья, расположенные в ЦНС и периферической нервной системе. Функционально ведущей тканью органов нервной системы является нервная ткань, включающая нейроны и глию. Скопления нейронов в ЦНС обычно называют ядрами, а в периферической нервной системе - ганглиями (узлами). Пучки нервных волокон в центральной нервной системе носят названия трактов, в периферической - нервов.

Нервы (нервные стволы) связывают нервные центры головного и спинного мозга с рецепторами и рабочими органами. Они образованы пучками миелиновых и безмиелиновых нервных волокон, которые объединены соединительнотканными компонентами (оболочками): эндоневрием, периневрием и эпиневрием (рис. 114-118). Большинство нервов являются смешанными, т. е. включают афферентные и эфферентные нервные волокна.

Эндоневрий - тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани с мелкими кровеносными сосудами, окружающие отдельные нервные волокна и связывающие их в единый пучок.

Периневрий - оболочка, покрывающая каждый пучок нервных волокон снаружи и отдающая перегородки вглубь пучка. Он имеет пластинчатое строение и образован концентрическими пластами уплощенных фибробластоподобных клеток, связанных плотными и щелевыми соединениями. Между слоями клеток в пространствах, заполненных жидкостью, располагаются компоненты базальной мембраны и продольно ориентированные коллагеновые волокна.

Эпиневрий - наружная оболочка нерва, связывающая воедино пучки нервных волокон. Он состоит из плотной волокнистой соединительной ткани, содержащей жировые клетки, кровеносные и лимфатические сосуды (см. рис. 114).

Структуры нерва, выявляемые с помощью различных методов окраски. Различные гистологические методы окраски позволяют более детально и избирательно изучить отдельные компоненты

нерва. Так, осмирование дает контрастное окрашивание миелиновых оболочек нервных волокон (позволяя оценить их толщину и дифференцировать миелиновые и безмиелиновые волокна), однако отростки нейронов и соединительнотканные компоненты нерва остаются очень слабо окрашенными или неокрашенными (см. рис. 114 и 115). При окраске гематоксилином-эозином миелиновые оболочки не окрашиваются, отростки нейронов имеют слабо базофильное окрашивание, однако хорошо выявляются ядра нейролеммоцитов в нервных волокнах и все соединительнотканные компоненты нерва (см. рис. 116 и 117). При окраске азотнокислым серебром ярко окрашиваются отростки нейронов; миелиновые оболочки остаются неокрашенными, соединительнотканные компоненты нерва выявляются слабо, их структура не прослеживается (см. рис. 118).

Нервные ганглии (узлы) - структуры, образованные скоплениями нейронов вне ЦНС, - разделяются на чувствительные и автономные (вегетативные). Чувствительные ганглии содержат псевдоуниполярные или биполярные (в спиральном и вестибулярном ганглиях) афферентные нейроны и располагаются преимущественно по ходу задних корешков спинного мозга (чувствительные узлы спинномозговых нервов) и некоторых черепно-мозговых нервов.

Чувствительные ганглии (узлы) спинномозговых нервов имеют веретеновидную форму и покрыты капсулой из плотной волокнистой соединительной ткани. По периферии ганглия находятся плотные скопления тел псевдоуниполярных нейронов, а центральная часть занята их отростками и расположенными между ними тонкими прослойками эндоневрия, несущими сосуды (рис. 121).

Псевдоуниполярные чувствительные нейроны характеризуются сферическим телом и светлым ядром с хорошо заметным ядрышком (рис. 122). Цитоплазма нейронов содержит многочисленные митохондрии, цистерны гранулярной эндоплазматической сети, элементы комплекса Гольджи (см. рис. 101), лизосомы. Каждый нейрон окружен слоем прилежащих к нему уплощенных клеток олигодендроглии или мантийными глиоцитами) с мелкими округлыми ядрами; снаружи глиальной оболочки имеется тонкая соединительнотканная капсула (см. рис. 122). От тела псевдоуниполярного нейрона отходит отросток, разделяющийся Т-образно на периферическую (афферентную, дендритную) и центральную (эфферентную, аксональную) ветви, которые покрываются миелиновыми оболочками. Периферический отросток (афферентная ветвь) заканчивается рецепторами,

центральный отросток (эфферентная ветвь) в составе заднего корешка вступает в спинной мозг (см. рис. 119).

Автономные нервные ганглии образованы скоплениями мультиполярных нейронов, на которых многочисленные синапсы образуют преганглионарные волокна - отростки нейронов, чьи тела лежат в ЦНС (см. рис. 120).

Классификация автономных ганглиев. По локализации: ганглии могут располагаться вдоль позвоночника (паравертебральные ганглии) или впереди него (превертебральные ганглии), а также в стенке органов - сердца, бронхов, пищеварительного тракта, мочевого пузыря и др. (интрамуральные ганглии - см., например, рис. 203, 209, 213, 215) или вблизи их поверхности.

По функциональному признаку автономные нервные ганглии разделяются на симпатические и парасимпатические. Эти ганглии различаются своей локализацией (симпатические лежат пара- и превертебрально, парасимпатические - интрамурально или вблизи органов), а также локализацией нейронов, дающих преганглионарные волокна, характером нейромедиаторов и направленностью реакций, опосредуемых их клетками. Большинство внутренних органов имеют двойную автономную иннервацию. Общий план строения симпатических и парасимпатических нерв ных ганглиев сходен.

Строение автономных ганглиев. Автономный ганглий снаружи покрыт соединительнотканной капсулой и содержит диффузно или группами расположенные тела мультиполярных нейронов, их отростки в виде безмиелиновых или (реже) миелиновых волокон и эндоневрий (рис. 123). Тела нейронов - базофильные, неправильной формы, содержат эксцентрично расположенное ядро; встречаются многоядерные и полиплоидные клетки. Нейроны окружены (обычно не полностью) оболочками из глиальных клеток (сателлитными глиальными клетками, или мантийными глиоцитами). Снаружи от глиальной оболочки располагается тонкая соединительнотканная оболочка (рис. 124).

Интрамуральные ганглии и связанные с ними проводящие пути ввиду их высокой автономии, сложности организации и особенностей медиаторного обмена некоторыми авторами выделяются в самостоятельный метасимпатический отдел автономной нервной системы. В интрамуральных ганглиях описаны нейроны трех типов (см. рис. 120):

1) Длинноаксонные эфферентные нейроны (клетки I типа Догеля) с короткими дендритами и длинным аксоном, идущим за пределы узла

к клеткам рабочего органа, на которых он образует двигательные или секреторные окончания.

2)Равноотростчатые афферентные нейроны (клетки II типа Догеля) содержат длинные дендриты и аксон, уходящий за пределы данного ганглия в соседние и образующий синапсы на клетках I и III типов. Входят в качестве рецепторного звена в состав местных рефлекторных дуг, которые замыкаются без захода нервного импульса в центральную нервную систему.

3)Ассоциативные клетки (клетки III типа Догеля) - местные вставочные нейроны, соединяющие своими отростками несколько клеток I и II типов. Дендриты этих клеток не выходят за пределы узла, а аксоны направляются в другие узлы, образуя синапсы на клетках I типа.

Рефлекторные дуги в соматическом (анимальном) и автономном (вегетативном) отделах нервной системы обладают рядом особенностей (см. рис. 119 и 120). Основные различия заключаются в ассоциативном и эффекторном звеньях, поскольку рецепторное звено сходно: оно образовано афферентными псевдоуниполярными нейронами, тела которых располагаются в чувствительных ганглиях. Периферические отростки этих клеток образуют чувствительные нервные окончания, а центральные вступают в спинной мозг в составе задних корешков.

Ассоциативное звено в соматической дуге представлено вставочными нейронами, дендриты и тела которых расположены в задних рогах спинного мозга, а аксоны направляются в передние рога, передавая импульсы на тела и дендриты эфферентных нейронов. В автономной дуге дендриты и тела вставочных нейронов расположены в боковых рогах спинного мозга, а аксоны (преганглионарные волокна) покидают спинной мозг в составе передних корешков, направляясь в один из автономных ганглиев, где и оканчиваются на дендритах и телах эфферентных нейронов.

Эффекторное звено в соматической дуге образовано мультиполярными мотонейронами, тела и дендриты которых лежат в передних рогах спинного мозга, а аксоны выходят из спинного мозга в составе передних корешков, направляются к чувствительному ганглию и далее в составе смешанного нерва - к скелетной мышце, на волокнах которой их веточки образуют нейро-мышечные синапсы. В автономной дуге эффекторное звено образовано мультиполярными нейронами, тела которых лежат в составе автономных ганглиев, а аксоны (постганглионарные волокна) в составе нервных стволов и их ветвей направляются к клеткам рабочих органов - гладких мышц, желез, сердца.

Органы центральной нервной системы Спинной мозг

Спинной мозг имеет вид округлого тяжа, расширенного в шейном и пояснично-крестцовом отделах и пронизанного центральным каналом. Он состоит из двух симметричных половин, разделенных спереди передней срединной щелью, сзади - задней срединной бороздой, и характеризуется сегментарным строением; с каждым сегментом связана пара передних (двигательных, вентральных) и пара задних (чувствительных, дорсальных) корешков. В спинном мозгу различают серое вещество, расположенное в его центральной части, и белое вещество, лежащее по периферии (рис. 125).

Серое вещество на поперечном разрезе имеет вид бабочки (см. рис. 125) и включает парные передние (вентральные), задние (дорсальные) и боковые (латеральные) рога. Рога серого вещества обеих симметричных частей спинного мозга связаны друг с другом в области передней и задней серой спайки. В сером веществе находятся тела, дендриты и (частично) аксоны нейронов, а также глиальные клетки. Между телами нейронов находится нейропиль - сеть, образованная нервными волокнами и отростками глиальных клеток. Нейроны располагаются в сером веществе в виде не всегда резко разграниченных скоплений (ядер).

Задние рога содержат несколько ядер, образованных мультиполярными вставочными нейронами, на которых оканчиваются аксоны псевдоуниполярных клеток чувствительных ганглиев (см. рис. 119), а также волокна нисходящих путей из лежащих выше (супраспинальных) центров. Аксоны вставочных нейронов а) оканчиваются в сером веществе спинного мозга на мотонейронах, лежащих в передних рогах (см. рис. 119); б) образуют межсегментарные связи в пределах серого вещества спинного мозга; в) выходят в белое вещество спинного мозга, где образуют восходящие и нисходящие проводящие пути (тракты).

Боковые рога, хорошо выраженные на уровне грудных и крестцовых сегментов спинного мозга, содержат ядра, образованные телами мультиполярных вставочных нейронов, которые относятся к симпатическому и парасимпатическому отделам автономной нервной системы (см. рис. 120). На дендритах и телах этих клеток оканчиваются аксоны: а) псевдоуниполярных нейронов, несущих импульсы от рецепторов, расположенных во внутренних органах, б) нейронов центров регуляции вегетативных функций, тела которых находятся в продолговатом мозгу. Аксоны автономных нейронов, выходя из спинного мозга в составе передних корешков, образуют преган-

глионарные волокна, направляющиеся к симпатическим и парасимпатическим узлам.

Передние рога содержат мультиполярные двигательные нейроны (мотонейроны), объединенные в ядра, каждое из которых обычно тянется на несколько сегментов. Различают крупные α-мотонейроны и рассеянные среди них более мелкие γ-мотонейроны. На отростках и телах мотонейронов имеются многочисленные синапсы, оказывающие на них возбуждающие и тормозные воздействия. На мотонейронах оканчиваются: коллатерали центральных отростков псевдоуниполярных клеток чувствительных узлов; вставочных нейронов, тела которых лежат в задних рогах спинного мозга; аксоны местных мелких вставочных нейронов (клеток Реншоу), связанных с коллатералями аксонов мотонейронов; волокна нисходящих путей пирамидной и экстрапирамидной систем, несущие импульсы из коры большого мозга и ядер ствола мозга. Тела мотонейронов содержат крупные глыбки хроматофильного вещества (см. рис. 100) и окружены глиоцитами (рис. 126). Аксоны мотонейронов покидают спинной мозг в составе передних корешков, направляются к чувствительному ганглию и далее в составе смешанного нерва - к скелетной мышце, на волокнах которой они образуют нейро-мышечные синапсы (см. рис. 119).

Центральный канал (см. рис. 128) проходит в центре серого вещества и окружен передней и задней серыми спайками (см. рис. 125). Он заполнен спинномозговой жидкостью и выстлан одним слоем кубических или столбчатых клеток эпендимы, апикальная поверхность которых покрыта микроворсинками и (частично) ресничками, а латеральные связаны комплексами межклеточных соединений.

Белое вещество спинного мозга окружает серое (см. рис. 125) и разделяется передними и задними корешками на симметричные задние, боковые и передние канатики. Оно состоит из продольно идущих нервных волокон (преимущественно миелиновых), образующих нисходящие и восходящие проводящие пути (тракты). Последние отделены друг от друга тонкими прослойками соединительной ткани и астроцитов, которые встречаются и внутри трактов (рис. 127). Проводящие пути включают две группы: проприоспинальные (осуществляют связь между различными отделами спинного мозга) и супраспинальные пути (обеспечивают связь спинного мозга со структурами головного мозга - восходящие и нисходящие тракты).

Мозжечок

Мозжечок является частью головного мозга и представляет собой центр равновесия, поддер-

жания мышечного тонуса и координации движений. Он образован двумя полушариями с большим числом бороздок и извилин на поверхности и узкой средней частью (червем). Серое вещество образует кору мозжечка и ядра; последние залегают в глубине его белого вещества.

Кора мозжечка характеризуется высокой упорядоченностью расположения нейронов, нервных волокон и глиальных клеток всех типов. Она отличается богатством межнейронных связей, которая обеспечивают переработку поступающей в нее разнообразной сенсорной информации. В коре мозжечка различают три слоя (снаружи внутрь): 1) молекулярный слой; 2) слой клеток Пуркинье (слой грушевидных нейронов); 3) зернистый слой (рис. 129 и 130).

Молекулярный слой содержит сравнительно небольшое количество мелких клеток, в нем находятся тела корзинчатых и звездчатых нейронов. Корзинчатые нейроны располагаются во внутренней части молекулярного слоя. Их короткие дендриты образуют связи с параллельными волокнами в наружной части молекулярного слоя, а длинный аксон идет поперек извилины, отдавая через определенные интервалы коллатерали, которые спускаются к телам клеток Пуркинье и, разветвляясь, охватывают их наподобие корзинок, образуя тормозные аксо-соматические синапсы (см. рис. 130). Звездчатые нейроны - мелкие клетки, тела которых лежат выше тел корзинчатых нейронов. Их дендриты образуют связи с параллельными волокнами, а разветвления аксона формируют тормозные синапсы на дендритах клеток Пуркинье и могут участвовать в образовании корзинки вокруг их тел.

Слой клеток Пуркинье (слой грушевидных нейронов) содержит лежащие в один ряд тела клеток Пуркинье, оплетенные коллатералями аксонов корзинчатых клеток («корзинками»).

Клетки Пуркинье (грушевидные нейроны) - крупные клетки с телом грушевидной формы, содержащим хорошо развитые органеллы. От него в молекулярный слой отходят 2-3 первичных (стволовых) дендрита, интенсивно ветвящихся с образованием конечных (терминальных) дендритов, достигающих поверхности молекулярного слоя (см. рис. 130). На дендритах находятся многочисленные шипики - контактные зоны возбуждающих синапсов, образуемых параллельными волокнами (аксонами зернистых нейронов), и тормозных синапсов, образуемых лазящими волокнами. Аксон клетки Пуркинье отходит от основания ее тела, покрывается миелиновой оболочкой, пронизывает зернистый слой и проникает в белое вещество, являясь единственным эфферентным путем его коры.

Зернистый слой содержит близко расположенные тела зернистых нейронов, больших зведчатых нейронов (клеток Гольджи), а также клубочки мозжечка - особые округлые сложные синаптические контактные зоны между моховидными волокнами, дендритами зернистых нейронов и аксонами больших зведчатых нейронов.

Зернистые нейроны - наиболее многочисленные нейроны коры мозжечка - мелкие клетки с короткими дендритами, имеющими вид «птичьей лапки», на которых в клубочках мозжечка розетки моховидных волокон образуют многочисленные синаптические контакты. Аксоны зернистых нейронов направляются в молекулярный слой, где Т-образно делятся на две ветви, идущие параллельно длине извилины (параллельные волокна) и образующие возбуждающие синапсы на дендритах клеток Пуркинье, корзинчатых и звездчатых нейронов, а также больших звездчатых нейронов.

Большие звездчатые нейроны (клетки Гольджи) крупнее зернистых нейронов. Их аксоны в пределах клубочков мозжечка образуют тормозные синапсы на дендритах зернистых нейронов, а длинные дендриты поднимаются в молекулярный слой, где ветвятся и образуют связи с параллельными волокнами.

Афферентные волокна коры мозжечка включают моховидные и лазящие волокна (см. рис. 130), которые проникают в кору мозжечка из спинного мозга, продолговатого мозга и моста.

Моховидные волокна мозжечка заканчиваются расширениями (розетками) - клубочках мозжечка, образуя синаптические контакты с дендритами зернистых нейронов, на которых оканчиваются также и аксоны больших звездчатых нейронов. Клубочки мозжечка снаружи не полностью окружены плоскими отростками астроцитов.

Лазящие волокна мозжечка проникают в кору из белого вещества, проходя через зернистый слой до слоя клеток Пуркинье и стелясь по телам и дендритам этих клеток, на которых они оканчиваются возбуждающими синапсами. Коллатеральные ветви лазящих волокон образуют синапсы на других нейронах всех типов.

Эфферентные волокна коры мозжечка представлены аксонами клеток Пуркинье, которые в виде миелиновых волокон направляются в белое вещество и достигают глубоких ядер мозжечка и вестибулярного ядра, на нейронах которых они образуют тормозные синапсы (клетки Пуркинье являются тормозными нейронами).

Кора полушарий большого мозга представляет собой высший и наиболее сложно организован-

ный нервный центр, деятельность которого обеспечивает регуляцию разнообразных функций организма и сложные формы поведения. Кора образована слоем серого вещества, покрывающего белое вещество, на поверхности извилин и в глубине борозд. Серое вещество содержит нейроны, нервные волокна и клетки нейроглии всех видов. На основании различий плотности расположения и строения клеток (цитоархитектоники), хода волокон (миелоархитектоники) и функциональных особенностей различных участков коры в ней выделяют 52 нерезко разграниченные поля.

Нейроны коры - мультиполярные, различных размеров и форм, включают более 60 видов, среди которых выделены два основных типа - пирамидные и непирамидные.

Пирамидные клетки - специфический для коры полушарий тип нейронов; по разным оценкам, составляют 50-90 % всех нейронов коры. От апикального полюса их конусовидного (на срезах - треугольного) тела к поверхности коры отходит длинный (апикальный) покрытый шипиками дендрит (рис. 133), направляющийся в молекулярную пластинку коры, где он ветвится. От базальной и латеральных частей тела вглубь коры и в стороны от тела нейрона расходятся несколько более коротких боковых (латеральных) дендритов, которые, ветвясь, распространяются в пределах того же слоя, где находится тело клетки. От середины базальной поверхности тела отходит длинный и тонкий аксон, идущий в белое вещество и дающий коллатерали. Различают гигантские, большие, промежуточные и малые пирамидные клетки. Основная функция пирамидных клеток - обеспечение связей внутри коры (промежуточные и малые клетки) и образование эфферентных путей (гигантские и большие клетки).

Непирамидные клетки располагаются практически во всех слоях коры, воспринимая поступающие афферентные сигналы, а их аксоны распространяются в пределах самой коры, передавая импульсы на пирамидные нейроны. Эти клетки весьма разнообразны и преимущественно являются разновидностями звездчатых клеток. Основная функция непирамидных клеток - интеграция нейронных цепей внутри коры.

Цитоархитектоника коры полушарий большого мозга. Нейроны коры располагаются нерезко разграниченными слоями (пластинками), которые обозначаются римскими цифрами и нумеруются снаружи внутрь. На срезах, окрашенных гематоксилином-эозином, связи между нейронами не прослеживаются, поскольку выявляются лишь

тела нейронов и начальные участки их отростков

(рис. 131).

I - молекулярная пластинка располагается под мягкой мозговой оболочкой; содержит сравнительно небольшое число мелких горизонтальных нейронов с длинными ветвящимися дендритами, отходящими в горизонтальной плоскости от веретеновидного тела. Их аксоны участвуют в образовании тангенциального сплетения волокон этого слоя. В молекулярном слое имеются многочисленные дендриты и аксоны клеток более глубоко расположенных слоев, образующих межнейронные связи.

II - наружная зернистая пластинка образована многочисленными мелкими пирамидными и звездчатыми клетками, дендриты которых ветвятся и поднимаются в молекулярную пластинку, а аксоны либо уходят в белое вещество, либо образуют дуги и также направляются в молекулярную пластинку.

III - наружная пирамидная пластинка характеризуется преобладанием пирамидных нейронов, размеры которых увеличиваются вглубь слоя от малых до больших. Апикальные дендриты пирамидных клеток направляются в молекулярную пластинку, а латеральные образуют синапсы с клетками данной пластинки. Аксоны этих клеток оканчиваются в пределах серого вещества или направляются в белое. Помимо пирамидных клеток, пластинка содержит разнообразные непирамидные нейроны. Пластинка выполняет преимущественно ассоциативные функции, связывая клетки как в пределах данного полушария, так и с противоположным полушарием.

IV - внутренняя зернистая пластинка содержит малые пирамидные и звездчатые клетки. В этой пластинке оканчивается основная часть таламических афферентных волокон. Аксоны клеток этой пластинки образуют связи с клетками выше- и нижележащих пластинок коры.

V - внутренняя пирамидная пластинка образована большими пирамидными нейронами, а в области моторной коры (прецентральной извилины) - гигантскими пирамидными нейронами (клетки Беца). Апикальные дендриты пирамидных нейронов достигают молекулярной пластинки, латеральные дендриты распространяются в пределах той же пластинки. Аксоны гигантских и больших пирамидных нейронов проецируются на ядра головного и спинного мозга, наиболее длинные из них в составе пирамидных путей достигают каудальных сегментов спинного мозга.

VI - мультиформная пластинка образована разнообразными по форме нейронами, причем ее

наружные участки содержат более крупные клетки, а внутренние - более мелкие и редко расположенные. Аксоны этих нейронов уходят в белое вещество в составе эфферентных путей, а дендриты проникают до молекулярной пластики.

Миелоархитектоника коры полушарий большого мозга. Нервные волокна коры полушарий большого мозга включают три группы: 1) афферентные; 2) ассоциативные и комиссуральные; 3) эфферентные.

Афферентные волокна приходят в кору из ниже расположенных отделов головного мозга в виде пучков в составе вертикальных полосок - радиальных лучей (см. рис. 132).

Ассоциативные и комиссуральные волокна - внутрикорковые волокна, которые соединяют между собой различные области коры внутри одного или в разных полушариях соответственно. Эти волокна образуют пучки (полоски), которые проходят параллельно поверхности коры в пластинке I (тангенциальная пластинка), в пластинке II (дисфиброзная пластинка, или полоска Бехтерева), в пластинке IV (полоска наружной зернистой пластинки, или наружная полоска Байярже) и в пластинке V (полоска внутренней зернистой пластинки, или внутренняя полоска Байярже) - см. рис. 132. Последние две системы являются сплетениями, образованными конечными отделами афферентных волокон.

Эфферентные волокна связывают кору с подкорковыми образованиями. Эти волокна идут в нисходящем направлении в составе радиальных лучей.

Типы строения коры полушарий большого мозга.

В отдельных участках коры, связанных с выполнением разных функций, преобладает развитие тех или иных ее слоев, на основании чего различают агранулярный и гранулярный типы коры.

Агранулярный тип коры характерен для ее моторных центров и отличается наибольшим развитием пластинок III, V и VI коры при слабом развитии пластинок II и IV (зернистых). Такие участки коры служат источниками нисходящих проводящих путей.

Гранулярный тип коры характерен для областей расположения чувствительных корковых центров. Он отличается слабым развитием слоев, содержащих пирамидные клетки, при значительной выраженности зернистых (II и IV) пластинок.

Белое вещество головного мозга представлено пучками нервных волокон, которые поднимаются к серому веществу коры из ствола мозга и спускаются к стволу мозга от корковых центров серого вещества.

ОРГАНЫ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Органы периферической нервной системы

Рис. 114. Нерв (нервный ствол). Поперечный срез

Окраска: осмирование

1 - нервные волокна; 2 - эндоневрий; 3 - периневрий; 4 - эпиневрий: 4.1 - жировая ткань, 4.2 - кровеносный сосуд

Рис. 115. Участок нерва (нервного ствола)

Окраска: осмирование

1- миелиновое волокно: 1.1 - отросток нейрона, 1.2 - миелиновая оболочка;

2- безмиелиновое волокно; 3 - эндоневрий; 4 - периневрий

Рис. 116. Нервный ствол (нерв). Поперечный срез

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - нервные волокна; 2 - эндоневрий: 2.1 - кровеносный сосуд; 3 - периневрий; 4 - эпиневрий: 4.1 - жировые клетки, 4.2 - кровеносные сосуды

Рис. 117. Участок нервного ствола (нерва)

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - миелиновое волокно: 1.1 - отросток нейрона, 1.2 - миелиновая оболочка, 1.3 - ядро нейролеммоцита; 2 - безмиелиновое волокно; 3 - эндоневрий: 3.1 - кровеносный сосуд; 4 - периневрий; 5 - эпиневрий

Рис. 118. Участок нервного ствола (нерва)

1 - миелиновое волокно: 1.1 - отросток нейрона, 1.2 - миелиновая оболочка; 2 - безмиелиновое волокно; 3 - эндоневрий: 3.1 - кровеносный сосуд; 4 - периневрий

Рис. 119. Соматическая рефлекторная дуга

1.Рецепторное звено образовано афферентными (чувствительными) псевдоуниполярными нейронами, тела которых (1.1) располагаются в чувствительных узлах спинномозгового нерва (1.2). Периферические отростки (1.3) этих клеток образуют чувствительные нервные окончания (1.4) в коже или скелетной мышце. Центральные отростки (1.5) вступают в спинной мозг в составе задних корешков (1.6) и направляются в задние рога серого вещества, образуя синапсы на телах и дендритах вставочных нейронов (трехнейронные рефлекторные дуги, А), или проходят в передние рога к мотонейронам (двухнейронные рефлекторные дуги, Б).

2.Ассоциативное звено представлено (2.1), дендриты и тела которых лежат в задних рогах. Их аксоны (2.2) направляются в передние рога, передавая нервные импульсы на тела и дендриты эффекторных нейронов.

3.Эфферентное звено образовано мультиполярными мотонейронами (3.1). Тела и дендриты этих нейронов лежат в передних рогах, формируя двигательные ядра. Аксоны (3.2) мотонейронов выходят из спинного мозга в составе передних корешков (3.3) и далее в составе смешанного нерва (4) направляются к скелетной мышце, где веточки аксона образуют нейро-мышечные синапсы (3.4)

Рис. 120. Автономная (вегетативная) рефлекторная дуга

1.Рецепторное звено образовано афферентными (чувствительными) псевдоуниполярными нейрона ми, тела которых (1.1) лежат в чувствительных узлах спинномозгового нерва (1.2). Периферические отростки (1.3) этих клеток образуют чувствительные нервные окончания (1.4) в тканях внутренних органов. Центральные отростки (1.5) вступают в спинной мозг в составе зад них корешков (1.6) и направляются в боковые рога серого вещества, образуя синапсы на телах и дендритах вставочных нейронов.

2.Ассоциативное звено представлено мультиполярными вставочными нейронами (2.1), дендриты и тела которых расположены в боковых рогах спинного мозга. Аксоны этих нейронов являются преганглионарными волокнами (2.2). Они покидают спинной мозг в составе передних корешков (2.3), направляясь в один из вегетативных ганглиев, где и заканчиваются на телах и дендритах их нейронов.

3.Эфферентное звено образовано мультиполярными или биполярными нейронами, тела которых (3.1) лежат в автономных ганглиях (3.2). Аксоны этих клеток являются постганглионарными волокнами (3.3). В составе нервных стволов и их ветвей они направляются к клеткам рабочих органов - гладким мышцам, железам, сердцу, образуя на них окончания (3.4). В вегетативных ганглиях помимо «длинноаксонных» эфферентных нейронов - клеток I типа Догеля (ДI), имеются «равноотростчатые» афферентные нейроны - клетки II типа Догеля (ДII), которые входят в качестве рецепторного звена в состав местных рефлекторных дуг, и ассоциативные клетки III типа Догеля (ДIII) - мелкие вставочные нейроны

Рис. 121. Чувствительный ганглий спинномозгового нерва

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - задний корешок; 2 - чувствительный ганглий спинномозгового нерва: 2.1 - соединительнотканная капсула, 2.2 - тела псевдоуниполярных чувствительных нейронов, 2.3 - нервные волокна; 3 - передний корешок; 4 - спинномозговой нерв

Рис. 122. Псевдоуниполярный нейрон чувствительного ганглия спинномозгового нерва и его тканевое микроокружение

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - тело псевдоуниполярного чувствительного нейрона: 1.1 - ядро, 1.2 - цитоплазма; 2 - сателлитные глиальные клетки; 3 - соединительнотканная капсула вокруг тела нейрона

Рис. 123. Автономный (вегетативный) ганглий из солнечного сплетения

1 - преганглионарные нервные волокна; 2 - автономный ганглий: 2.1 - соединительнотканная капсула, 2.2 - тела мультиполярных вегетативных нейронов, 2.3 - нервные волокна, 2.4 - кровеносные сосуды; 3 - постганглионарные волокна

Рис. 124. Мультиполярный нейрон автономного ганглия и его тканевое микроокружение

Окраска: железный гематоксилин

1 - тело мультиполярного нейрона: 1.1 - ядро, 1.2 - цитоплазма; 2 - начало отростков; 3 - глиоциты; 4 - соединительнотканная оболочка

Органы центральной нервной системы

Рис. 125. Спинной мозг (поперечный срез)

Окраска: азотнокислое серебро

1 - серое вещество: 1.1 - передний (вентральный) рог, 1.2 - задний (дорсальный) рог, 1.3 - боковой (латеральный) рог; 2 - передняя и задняя серые спайки: 2.1 - центральный канал; 3 - передняя срединная щель; 4 - задняя срединная борозда; 5 - белое вещество (тракты): 5.1 - дорсальный канатик, 5.2 - латеральный канатик, 5.3 - вентральный канатик; 6 - мягкая оболочка спинного мозга

Рис. 126. Спинной мозг.

Участок серого вещества (передние рога)

Окраска: гематоксилин-эозин

1- тела мультиполярных двигательных нейронов;

2- глиоциты; 3 - нейропиль; 4 - кровеносные сосуды

Рис. 127. Спинной мозг. Участок белого вещества

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - миелиновые нервные волокна; 2 - ядра олигодендроцитов; 3 - астроциты; 4 - кровеносный сосуд

Рис. 128. Спинной мозг. Центральный канал

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - эпендимоциты: 1.1 - реснички; 2 - кровеносный сосуд

Рис. 129. Мозжечок. Кора

(срез, перпендикулярный ходу извилин)

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - мягкая оболочка головного мозга; 2 - серое вещество (кора): 2.1 - молекулярный слой, 2.2 - слой клеток Пуркинье (грушевидных нейронов), 2.3 - зернистый слой; 3 - белое вещество

Рис. 130. Мозжечок. Участок коры

Окраска: азотнокислое серебро

1 - молекулярнай слой: 1.1 - дендриты клеток Пуркинье, 1.2 - афферентные (лазящие) волокна, 1.3 - нейроны молекулярного слоя; 2 - слой клеток Пуркинье (грушевидных нейронов): 2.1 - тела грушевидных нейронов (клеток Пуркинье), 2.2 - «корзинки», образованные коллатералями аксонов корзинчатых нейронов; 3 - зернистый слой: 3.1 - тела зернистых нейронов, 3.2 - аксоны клеток Пуркинье; 4 - белое вещество

Рис. 131. Полушарие большого мозга. Кора. Цитоархитектоника

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - мягкая оболочка головного мозга; 2 - серое вещество: пластинки (слои) коры обозначены римскими цифрами: I - молекулярная пластинка, II - наружная зернистая пластинка, III - наружная пирамидная пластинка, IV - внутренняя зернистая пластинка, V - внутренняя пирамидная пластинка, VI - мультиформная пластинка; 3 - белое вещество

Рис. 132. Полушарие большого мозга. Кора.

Миелоархитектоника

(схема)

1 - тангенциальная пластинка; 2 - дисфиброзная пластинка (полоска Бехтерева); 3 - радиальные лучи; 4 - полоска наружной зернистой пластинки (наружная полоска Байярже); 5 - полоска внутренней зернистой пластинки (внутренняя полоска Байярже)

Рис. 133. Большой пирамидный нейрон полушария большого мозга

Окраска: азотнокислое серебро

1- большой пирамидный нейрон: 1.1 - тело нейрона (перикарион), 1.2 - дендриты, 1.3 - аксон;

2- глиоциты; 3 - нейропиль

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

УЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ

ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ

ИЖЕВСК - 2009

Составители:

Профессор, зав. кафедрой гистологии ИГМА Г.В. Шумихина,

д.м.н., профессор Ю.Г. Васильев,

к.м.н., доцент А.А. Соловьев,

к.м.н, ассистент В.М. Кузнецова,

к.м.н., ст. препод. С.В. Кутявина,

ассистент С.А. Соболевский,

к.б.н.,ст.препод. Т.Г. Глушкова,

к.б.н.,ассистент И.В. Титова

ИЖЕВСК - 2009

УДК 611.018 (075.08)

Составители: проф., зав. кафедрой гистологии ИГМА Г.В. Шумихина, д.м.н., проф. Ю.Г. Васильев, к.м.н., доцент А.А. Соловьев, к.м.н, ассистент В.М. Кузнецова, к.м.н, ст. препод. С.В. Кутявина, ассистент С.А. Соболевский, к.б.н.,ст. препод. Т.Г. Глушкова, к.б.н., ассистент И.В. Титова.

Рецензент

Зав.каф.кафедрой медицинской биологии ИГМА,профессор Н.Н. Чучкова

Данное методическое пособие составлено согласно программе по гистологии, цитологии и эмбриологии для студентов высших учебных заведений ВУНМЦ МЗ РФ. Пособие предназначено для студентов медицинских вузов всех факультетов. Приведены современные представления о микроанатомической, гистологической, и клеточной организации органов и тканей человека. Пособие изложено в лаконичной форме, сопровождается контрольными вопросами и клиническими примерами.

Издание подготовлено сотрудниками кафедры гистологии, эмбриологии и цитологии Ижевской государственной медицинской академии.

Г.В. Шумихина, Ю.Г. Васильев, А.А. Соловьев, В.М. Кузнецова, С.А. Соболевский, Т.Г. Глушкова, И.В. Титова, С.В. Кутявина.

Частная гистология. Учебно-методическое пособие. Ижевск: 2009.

ПРЕДИСЛОВИЕ

Пособие разработано сотрудниками кафедры гистологии и эмбриологии Ижевской медицинской академии в 2001 году и переработано в 2004 и 2009 годах. Предназначено для представления студентам базовых положений, без которых трудно представить весь объем знаний. В процессе жизнедеятельности происходит изменение микроструктуры органов и тканей. Любой патологический процесс также сопровождается морфологическими изменениями. Знание микроанатомии, тканевой, клеточной и субклеточной микроархитектоники позволяет глубже понять механизмы развития и течения заболеваний. В каждый орган входит различные разновидности тканей. Даже относительно простые по организации органы включают в себя несколько тканей, активно взаимодействующих между собой. Взаимодействие элементов тканей, межтканевые отношения определяют функции органов и систем. Эти отношения закреплены генетически.

Предложенное Вашему вниманию пособие ни в коем случае не претендует на замену учебника и лекции, а призвано лишь облегчить усвоение программного курса. Пособие может быть использовано для самопроверки. Для этого служат контрольные вопросы и задачи.

Как пользоваться пособием?

В любой науке есть базовые понятия, фундаментальные знания. Гистология даёт знания о микроскопическом строении клеток, тканей, органов, систем. У человека около 200 типов клеток основных дифферонов. Клетки формируют структурно-фукциональные композиции - ткани. Аранжировка тканей закладывается генетически и лежит в основе формирования органов. Каждый орган или органное образование имеет закреплённые в эволюции принципы взаимодействия клеток, межклеточных структур. Межклеточные, межтканевые отношения могут иметь индивидуальные, половые отличия и эти отличия в рамках установленной нормы. Менее предсказуемы варианты отличий в ходе развития заболеваний, поскольку каждая болезнь имеет свою историю, а врачу, исследователю сложно с высокой точностью прогнозировать изменения в органах в момент исследования. Главным ориентиром для анализа структурно-функциональных изменений в ходе развития заболевания являются знания о структуре неизменённых (здоровых) клеток, тканей, органов, систем. База данных о структурно-функциональных параметрах указанных структур может быть эффективно использована врачом только при алгоритмическом познании. Выделение главных, специфических структур органа позволяет использовать логический аппарат сравнения. Наличие избыточной детализации делает сравнительный анализ громоздким и несостоятельным.

Поэтому мы выделили в этом пособии базовую информацию, преимущественно о структуре органов и систем. Эта информация может быть дополнена данными из учебников, руководств. Дополнительные сведения будут предоставлены и другими кафедрами. Наличие такого персонального справочника будет способствовать успешному освоению патологической анатомии, эта информация будет востребована на клинических дисциплинах.

В пособии выделен базовый материал подготовки к лабораторным занятиям. После проработки этого материала темы изучите материал лекции, рекомендуемых учебников, практикумов. Выполните раздел: «Задание и контрольные вопросы». Выпишите вопросы, которые требуют объяснения преподавателя. После этого можно приступать к лабораторной работе, к изучению микропрепаратов, фотограмм.

В пособие включены темы по основным разделам курса частной гистологии. Надеемся, что это издание поможет студентам эффективнее организовать самостоятельную работу.

1. ВВЕДЕНИЕ В ОРГАНОЛОГИЮ

1.1 П ринципы строения паренхиматозных и полых органов

В начальный период закладки органов (3-4 неделя эмбриогенеза) они представлены скоплением относительно однородных клеток. В ходе развития органа происходит дифференцировка его клеток, установление специфичных межклеточных, межтканевых, сосудисто-нервных взаимоотношений. Это позволяет органам выполнять свои функции. Каждый из органов характеризуется спецификой конструкции. Специфичны не только межклеточные отношения и органные конструкции, но и характер кровоснабжения, иннервации. Все конструктивные и цитологические параметры починены необходимости оптимального функционирования органа.

Органы подразделяют на паренхиматозные и полые. Каждый орган имеет несколько тканей, несколько дифферонов. Важно вычленить те элементы органа, которые определяют его функции.

Паренхиматозные органы

К паренхиматозным органам относятся такие органы, как печень, селезёнка, эндокринные и экзокринные железы, головной мозг и другие. В них выделяют капсулу, внутриорганную строму (соединительная ткань) и паренхиму. Следует отдельно рассматривать лежащие в соединительно-тканном окружении кровеносные и лимфатические сосуды. Основу органа составляет паренхима. Паренхима сформирована эпителиальной, нервной, миелоидной, лимфоидной или мышечной тканями. Например, в печени и почке это будут эпителиальные клетки, в органах нервной системы - нейроны. Паренхима является определяющим элементом, обеспечивающим основные специфические функции органа. В каждом органе паренхима формирует специализированные архитектонические (пространственные) конструкции. В печени это балки и дольки. В почке - нефроны, в селезёнке - фолликулы с центральной артерией и т. д.

Полые органы

Полые органы содержат полость, окруженную оболочками. Имеют в своём составе обычно не менее 3-4 оболочек. Среди них внутренняя оболочка (слизистая, интима и. т.д.) обеспечивает взаимодействия с внешней и внутренней средами (например, органы желудочно-кишечного тракта) или с внутренними средами (кровеносные сосуды). Кнаружи от внутренней оболочки в пищеварительном канале выделяют подслизистую основу, содержащую сосудистое и нервное сплетения, лимфоидные фолликулы. Она также обеспечивает механическую подвижность внутренней оболочки по отношению к наружным оболочкам. Наружная оболочка (адвентициальная, серозная) отделяет орган от окружающих структур, обособляет его, несет механическую функцию. Между внутренними и наружной в большинстве органов и органных структур есть мышечная оболочка (органы пищеварительного канала, артерии, матка, яйцевод, бронхи и др.).

Полость в органах может быть использована для диагностических (забор клеток в составе пунктатов, биопсий, аспиратов) и лечебных целей (введение лекарственных средств и др.)

2. ОРГАНЫ КРОВЕТВОРЕНИЯ И ИММУННОЙ ЗАЩИТЫ

2.1 Красный костный мозг, тимус

1. Изучите вопросы: 2,3,4,5

2. Виды форменных элементов крови, их функциональное значение

3. Стадии развития клеток крови

4. Локализация эмбрион\ального и постэмбрионального гемопоэза

5. Регуляция гемопоэза, состав и строение ретикулярной ткани.

6. Проработайте материал лекции, учебника, дополнительной литературы.

На основе полученных знаний дайте ответы на контрольные вопросы.

7. Выполните задания.

Цель занятия: изучить развитие, строение, тканевой состав и функции центральных органов кроветворения, научиться определять на микроскопическом уровне структурные элементы красного костного мозга и тимуса.

Красный костный мозг

Красный костный мозг (ККМ) - центральный орган кроветворения и иммуногенеза, в котором из стволовых клеток крови (СКК) развиваются эритроциты, гранулоциты, моноциты, тромбоциты, В-лимфоциты и предшественники Т-лимфоцитов.

Источником развития ККМ является мезенхима. ККМ появляется на 2-м месяце внутриутробного развития в ключицах, на 3-м месяце - в плоских костях, на 4-м - в диафизах трубчатых костей и на 5-6-м месяце становится основным органом кроветворения. У взрослого человека находится в ячейках губчатого вещества плоских костей, позвонков и эпифизах трубчатых костей. Общая масса ККМ составляет 4-5 % от массы тела человека.

Строма ККМ представлена ретикулярной тканью, которая состоит из ретикулярных клеток и межклеточного вещества с ретикулярными волокнами, а также макрофагами, жировыми клетками и остеогенными клетками эндоста. Клетки стромы выполняют опорную, трофическую, регуляторную функции. Благодаря контактному взаимодействию и продукции цитокинов, они создают необходимые условия (микроокружение) для развития гемопоэтических клеток.

Основная масса СКК на территории ККМ сконцентрирована вблизи эндоста. Развивающиеся форменные элементы крови находятся в виде скоплений. В частности, эритроциты развиваются в составе эритробластических островков. Островки образованы эритроидными клетками, располагающимися вокруг макрофагов, от которых они получают молекулы железа, необходимые для синтеза гемоглобина. Гранулоциты созревают по периферии костномозговой полости, значительная часть их депонируется в ККМ. Мегакариоциты лежат рядом с синусоидными капиллярами, проникая в их просвет своими отростками, которые распадаются на отдельные тромбоциты.

ККМ является центральным органом иммунной системы, т.к. в нем осуществляется антигеннезависимая дифференцировка В-лимфоцитов, в ходе которой они приобретают иммуноглобулиновые рецепторы к разнообразным антигенам.

Зрелые форменные элементы крови поступают в кровоток через стенку капилляров синусоидного типа, которая состоит из эндотелиоцитов и базальной мембраны, имеющих щелевидные отверстия. Большое число синусов, заполненных кровью, придает костному мозгу красный цвет.

Кровоснабжение ККМ осуществляется артерией кости, разделяющейся в костномозговой полости на восходящую и нисходящую ветви. От этих ветвей отходят капилляры, по мере приближения к эндосту они расширяются и превращаются в синусоидные. От стенки костномозговой полости капилляры направляются к ее центру и впадают в вену, диаметр которой равен или меньше диаметра артерии. Поэтому в синусоидных капиллярах сохраняется достаточно высокое давление и они не спадаются.

Желтый костный мозг заполняет диафизы трубчатых костей к 12-18-летнему возрасту, содержит большое количество жировых клеток, не осуществляет кроветворной функции, но при значительных потерях крови, в него вселяются СКК и восстанавливается гемопоэз.

ККМ обладает высокой физиологической и репаративной (после повреждения, кровопотери) регенерационной способностью.

Тимус - центральный орган лимфопоэза, в котором происходит антигеннезависимая пролиферация и дифференцировка Т-лимфоцитов из их предшественников, поступающих из ККМ.

Тимус начинает развиваться на 4-й неделе эмбриогенеза из эпителия III пары жаберных карманов. Капсула и трабекулы с кровеносными сосудами формируются из окружающей мезенхимы. Лимфопоэз в тимусе начинается на 8-10-й неделе.

Тимус человека состоит из двух долей, покрыт соединительнотканной капсулой, которая продолжается в перегородки, разделяющие доли на связанные друг с другом дольки. В дольках различается более темное корковое вещество, густо заполненное Т-лимфоцитами (тимоцитами) и более светлое мозговое вещество с меньшей плотностью лимфоцитов.

В основе органа лежит эпителиальная ткань, состоящая из отростчатых клеток (эпителиоретикулоцитов), среди которых выделяют: «клетки-няньки» субкапсулярной зоны (имеют глубокие инвагинации, в которые погружены до нескольких десятков лимфоцитов), опорные клетки, секреторные клетки (вырабатывают факторы, необходимые для созревания Т-лимфоцитов - тимозин, тимопоэтин, тимулин и др.). В мозговой зоне долек имеются тельца тимуса (тельца Гассаля), которые образованы концентрическими наслоениями эпителиальных клеток. Во всех зонах долек тимуса представлены макрофаги, которые фагоцитируют погибшие лимфоциты. На границе коркового и мозгового вещества сосредоточены отростчатые дендритные клетки (происходят из моноцитов), распознающие и уничтожающие Т-лимфоциты с рецепторами к антигенам своего организма. Клетки стромы создают микроокружение, необходимое для развития Т-лимфоцитов.

В корковом веществе тимуса Т-лимфоциты пролиферируют. При этом большая часть Т-лимфоцитов гибнет и фагоцитируется макрофагами. Из тимуса выходит только около 1% (по другим данным до 5%) от общего числа тимоцитов. В норме гибнут клоны лимфоцитов, запрограммированных на уничтожение клеток собственного организма.

Антигеннезависимая дифференцировка тимоцитов происходит в отсутствие внетимусных антигенов, потому что вокруг капилляров коркового вещества имеется гематотимусный барьер. В его состав входят эндотелиальные клетки капилляров с базальной мембраной, перикапиллярное пространство с макрофагами и межклеточным веществом и эпителиоретикулоциты с их базальной мембраной. Барьер обладает избирательной проницаемостью по отношению к антигену.

В мозговом веществе находятся Т-лимфоциты, имеющие зрелый фенотип и способные выходить в кровоток и возвращаться обратно (рециркулирующий пул), здесь вокруг капилляров нет гематотимусного барьера.

Артерии, поступающие в тимус, делятся на междольковые, от которых вглубь дольки отходят обычно 2 ветви, от одной капилляры отходят в корковое вещество и впадают в подкапсульную вену, которая вливается в междольковую. Вторая ветвь направляется в мозговое вещество, где делится на капилляры, которые собираются во внутридольковую мозговую вену, также впадающую в междольковую вену. Таким образом, имеется раздельное поступление и отток крови коркового и мозгового вещества дольки. Предшественники из ККМ проникают в тимус, а зрелые Т-лимфоциты выходят в кровоток через посткапиллярные венулы на границе коркового и мозгового вещества.

Наибольшего развития тимус достигает в детстве, после полового созревания подвергается возрастной инволюции, замещаясь жировой тканью.

Инфекция, стресс и др. неблагоприятные воздействия на организм вызывают выброс Т-лимфоцитов в кровь и массовую гибель лимфоцитов в корковом веществе (акцидентальная инволюция).

Из тимуса Т-лимфоциты попадают в кровоток, заселяют Т-зоны лимфоидных органов и в этих зонах под действием регуляторов иммунной системы окончательно дифференцируются, образуя популяции эффекторных Т-лимфоцитов (цитотоксические,хелперы,супрессоры)

Примеры клинического значения изученных структур.

Удаление тимуса или нарушение его функций приводит к развитию иммунодефицитных заболеваний.

Гормоны надпочечников и их аналоги, применяемые в клинической практике (кортизон, гидрокортизон, преднизолон) вызывают разрушение лимфоцитов тимуса и его инволюцию, что необходимо учитывать при назначении этих препаратов.

Дисфункция тимуса, врожденная или приобретенная (инволюция, опухоль, терапия иммунодепрессантами) - один из факторов патогенеза аутоиммунных заболеваний.

При острой лучевой болезни в ККМ отмечается быстро прогрессирующее опустошение, следствием чего является анемия, лейкопения, тромбоцитопения. Для лечения используют пересадку ККМ.

Контрольные вопросы, задачи и задания.

Задание 1. Заполните отчетную карту темы с описанием дифферонов: ретикулярная клетка красного костного мозга (ККМ), ретикулоэпителиальная клетка тимуса, макрофаг ККМ, макрофаг тимуса, тельце тимуса.

Задание 2. Решите ситуационные задачи.

Задача №1. У новорожденного животного удалили тимус. В результате этой операции у него резко снизилась способность к продукции антител. Объясните причину этого явления.

Задача №2. На препаратах тимуса молодого животного «смазана» граница коркового и мозгового вещества. О чем свидетельствует этот факт?

Задача №3. При лучевом поражении больше всего страдают функции ККМ, половых желез, пищеварительного тракта. Какие морфологические особенности сближают эти органы в отношении чувствительности к радиации?

Контрольные вопросы.

1. Костный мозг. Строение, тканевой состав и функции красного костного мозга. Особенности васкуляризации и строение гемокапилляров. Понятие о микроокружении. Желтый костный мозг. Развитие костного мозга во внутриутробном периоде. Особенности у детей и возрастные изменения. Возможность повреждающего действия на костный мозг радиации в связи с его морфо-функциональными особенностями. Регенерация костного мозга.

2. Тимус. Эмбриональное развитие. Роль в лимфоцитопоэзе. Строение и тканевой состав коркового и мозгового вещества. Васкуляризация. Строение и значение гематотимического барьера. Временная (акцидентальная) и возрастная инволюция тимуса. Эпителиальные структуры тимуса и их роль в гемопоэзе.

МНС-I - антигены гистосовместимости, экспрессируемые всеми ядросодержащими клетками. Эти мембранные гликопротеины определяют биологическую индивидуальность.

МНС -II - мембранные гликопротеины, экспрессируемые иммунокомпетентными клетками

ПК - плазматическая клетка.

Ig - иммуноглобулины

АГ - антиген.

Схема 1 - Кооперации клеток в ходе первоначального иммунного ответа

Схема 2 - Гуморального иммунного ответа

Схема 3 - Иммунного ответа на чужеродные и мутантные клетки

Уничтожение инфицированных вирусом клеток: неспецифический разрушительный механизм естественных киллеров (NK) способен сфокусироваться на мишени с помощью антитела. При этом возникает антителозависимая клеточная цитотоксичность (АЗКЦ)

Цитотоксические Т-лимфоциты (ЦТЛ) прикрепляются к мишени в результате узнавания главных комплексов гистосовместимости I (MHC - I). ЦТЛ выделяют на поверхность перфорины, которые повреждают клеточную мембрану мутантной клетки, приводя ее к гибели.

2.2 Л имфатические узлы, селезенка, миндалины

1.Стадии и особенности лимфоцитопоэза.

2. Строение и функции Т - и В-лимфоцитов, их субпопуляции.

3. Строение, функции макрофагов.

4.Строение лимфатических капилляров и гемокапилляров.

5. Представление о ретикулярной ткани.

6.Основные понятия иммунологии: антиген, антигенпредставляющие клетки, клетки памяти, эффекторные клетки и т. д.

Цель занятия: изучить микроскопическое и ультрамикроскопическое строение селезенки, лимфатических узлов, миндалин, научиться определять их структурные элементы на микропрепарате.

Общая характеристика периферических органов кроветворения

Обеспечивают дифференцировку Т - и В-лимфоцитов под влиянием антигенов (антиген - зависимая дифференцировка и пролиферация), в результате образуются эффекторные клетки, осуществляющие иммунную защиту и клетки памяти. Кроме того, в селезенке погибают форменные элементы крови, завершившие свой жизненный цикл.

Основные принципы строения периферических органов кроветворения.

Строма в основном образована ретикулярной тканью, которая выполняет опорную и трофическую функции. Кроме того, играет роль микроокружения, регулируя процессы кроветворения и кроверазрушения.

Наличие особых лимфатических и кровеносных сосудов, обеспечивающих ряд специфических функций (депонирование крови, миграция созревающих элементов и т.д.)

Большое количество макрофагов, обеспечивающих фагоцитоз антигенов и погибших клеток.

Наличие Т- и В-зависимых зон. В-зависимые зоны часто имеют вид лимфатических узелков (лимфоидные фолликулы). Межфолликулярные участки лимфоидной ткани обычно соответствуют Т-зависимым зонам.

Общий план строения лимфатического узла (ЛУ)

Лимфатические узлы - периферические органы иммунной системы, располагающиеся по ходу лимфатических сосудов. Являются фильтром для оттекающей от тканей жидкости (лимфы) на пути в кровеносное русло. Здесь лимфа очищается от антигенов, обогащается антителами и лимфоцитами. ЛУ воспроизводит огромное количество плазматических клеток.

Лимфатический узел имеет округлую или бобовидную форму и размеры 0,5-1 см. С выпуклой стороны подходят приносящие лимфатические сосуды, на вогнутой стороне (область ворот) входят артерии и нервы и выходят выносящие лимфатические сосуды и вены. ЛУ - паренхиматозный орган. Капсула образована соединительной тканью с большим количеством коллагеновых волокон, от которой вглубь отходят трабекулы. Строма образована ретикулярной тканью (ретикулярные клетки, коллагеновые и ретикулярные волокна), макрофагами и антиген - представляющими клетками. Паренхима представлена элементами лимфоцитарного ряда. В узле можно выделить корковое и мозговое вещество. Корковое вещество состоит из наружной коры и паракортикальной зоны. Наружная кора включает лимфоидные узелки- сферические скопления лимфоидной ткани, ограниченные слоем уплощенных ретикулярных клеток. Узелок состоит из центральной светлой зоны - герминативного центра (реактивный центр, центр размножения) и периферической части - короны. Герминативный центр развивается только под влиянием антигенной стимуляции. Здесь происходит дифференцировка В - лимфоцитов в плазматические клетки (эффекторные) и клетки памяти, при взаимодействии с Т- лимфоцитами (хелперами и супрессорами), фолликулярно - дендритными клетками. Корона - скопление малых В - лимфоцитов (клетки рециркулирующего пула, клетки памяти, плазматические клетки), мигрировавшие из герминативного центра.

Паракортикальная зона - диффузно расположенная лимфоидная ткань (Т - зависимая зона). Здесь происходит антигензависимая дифференцировка Т- лимфоцитов, мигрировавших из тимуса с образованием различных субпопуляций под влиянием интердигитирующих клеток- антигенпредставляющих (разновидность макрофагов).

Мозговое вещество состоит из анастомозирующих тяжей лимфоидной ткани. Это В- зависимая зона. Она образована плазматическими клетками, которые вырабатывают антитела, либо сами мигрируют в лимфу, а затем в кровоток.

Общий план строения селезенки.

Селезенка - самый крупный из периферических органов иммунной защиты. Она участвует в формировании клеточного и гуморального иммунитета, обезвреживании антигенов, циркулирующих в крови, разрушении старых и поврежденных эритроцитов и тромбоцитов, депонировании крови.

Селезенка - паренхиматозный орган. Ее капсула состоит из плотной неоформленной соединительной ткани, содержащей гладкомышечные клетки. От капсулы внутрь органа отходят трабекулы. Строма органа образована в основном ретикулярной тканью. Паренхима органа (пульпа) состоит из двух функционально и морфологически различных частей - красной и белой пульпы.

Белая пульпа - лимфоидная ткань, расположенная по ходу пульпарных (центральных) артерий. Состоит из лимфоидных узелков (сферические образования, В - зависимая зона), периферических лимфоидных влагалищ (Т- зависимая зона) и маргинальной зоны (диффузно расположенная лимфоидная ткань, окаймляющая лимфоидные узелки и влагалища; место поступления в белую пульпу Т- и В-лимфоцитов).

Красная пульпа состоит из венозных синусов и пульпарных (селезеночных) тяжей. Венозные синусы - тонкостенные сосуды с диаметром до 50 микрометров, анастомозирующие между собой. Имеют прерывистый эндотелий и базальную мембрану, присутствующую лишь в отдельных участках. Венозные синусы являются специфическими структурами селезенки. Они имеют сфинктеры из небольшого количества ГМК на входе и выходе. Это позволяет резервировать кровь для разрушения старых эритроцитов и тромбоцитов. В этом процессе принимают участие макрофаги, окружающие синус.

Пульпарные тяжи - это скопление лимфоцитов, макрофагов, плазматических клеток, лежащих в петлях ретикулярной ткани между синусами..

В связи с выполняемыми функциями селезенка имеет ряд особенностей кровообращения. Селезеночная артерия, входящая в ворота органа делится на трабекулярные артерии, переходящие в пульпарные. В пульпе адвентиция артерий замещается оболочкой из лимфоидной ткани, образующей лимфоидные узелки и влагалища. Такая артерия называется центральной. Дистальней центральная артерия проникает в красную пульпу, утрачивает лимфоидную оболочку и ветвится на несколько кисточковых артериол, которые переходят в эллипсоидные капилляры. Из капилляров кровь переходит в венозные синусы (закрытое кровообращение, быстрое) или в пульпарные тяжи (открытое кровообращение, медленное), а затем собирается в пульпарные, далее - в трабекулярные вены и в селезеночную вену.

Общий план строения миндалин.

Миндалины относят к иммунной системе слизистых оболочек. Эта система представлена скоплениями лимфоидной ткани в слизистых оболочках желудочно - кишечного тракта (лимфоидные узелки червеобразного отростка, пейеровы бляшки кишки и т.д.), бронхов, мочеполовых путей, выводных протоков молочных желез. Лимфоидная ткань формирует одиночные или групповые лимфоидные узелки, осуществляющих локальную иммунную защиту органов.

На границе ротовой полости и глотки в слизистой оболочке располагаются большие скопления лимфоидной ткани. Самые крупные из них называются миндалинами. Их совокупность формирует лимфоэпителиальное глоточное кольцо (Пирогова). По локализации выделяют небные, глоточную, язычную миндалины. Миндалины состоят из нескольких структурных элементов:

1. Эпителий - покрывает поверхность миндалин и выстилает крипты- углубления, вдающиеся в собственно слизистый слой (от 10-20 в небной миндалине до 35-100 в язычной). Эпителий может быть многослойным плоским неороговевающим (небные, язычная миндалины) или однослойным многорядным призматическим реснитчатым (глоточная миндалина) Эпителий инфильтрирован (заселен) лимфоцитами, макрофагами, плазматическими клетками. Эти клетки контактируют с бактериям, проникающим в полость рта вместе с пищей и воздухом. Под влиянием микробов и различных ферментов, выделяемых лейкоцитами при фагоцитозе, эпителий миндалин может быть разрушен. Эти участки называются физиологической раной и в дальнейшем восстанавливаются.

2. Лимфоидная ткань располагается в виде лимфатических узелков, окружающих крипты и диффузно между узелками. В лимфатических узелках часто выражен центральный светлый участок - герминативный центр. Между узелками находится рыхлая соединительная ткань.

3. Снаружи миндалина покрыта капсулой из плотной соединительной ткани. Это позволяет удалять миндалины целиком при патологических состояниях. Например, при разрастании глоточной миндалины (аденоиды) возникает такая необходимость, так как может затрудняться носовое дыхание.

1. Какие клетки являются эффекторными и где в лимфатическом узле они образуются при клеточном и гуморальном иммунитете?

2. Животное сразу после рождения поместили в стерильные условия. Могут ли в этой ситуации формироваться лимфатические узелки с центрами размножения в периферических органах кроветворения и иммуногенеза?

3. По каким признакам можно отличить лимфоидные узелки селезенки от таковых других органов кроветворения.

4. Как устроены красная и белая пульпа селезенки?

5. Какие особенности кровообращения в селезенки вам известны?

6. Где в лимфатическом узле располагают Т- и В- зависимые зоны? Как они устроены?

7. Как устроены миндалины? Какие функции они выполняют?

3. СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА

3.1 С ердце

1. Используйте уже имеющиеся знания по цитологии (структура и функция органоидов и включений клетки: миофибриллы, рецепторы и регуляторы клеток) и по тканям (сердечная мышечная ткань, механизмы сокращения поперечно-полосатой мышечной ткани). Изучите ультраструктуру кардиомиоцитов.

Проработайте материал лекций, данного пособия, учебника, дополнительной литературы.

На основе полученных знаний дайте ответы на контрольные вопросы (самоконтроль).

Выполните задания, которые способствуют обобщению материала, алгоритмизации обучения.

Задание 1. Заполните отчетную карту темы с описанием дифферона «Сократительный (типичный) кардиомиоцит».

Задание 2. Проанализируйте и запишите основные отличия между типичными и проводящими кардиомиоцитами.

Задание 3. Решите ситуационные задачи.

Цели занятия: 1. Изучить развитие, строение и функциональное значение сердца. 2. Научиться определять ткани сердца на гистологических препаратах. 3. Уметь «читать» электроннограммы.

Структурно-функциональная характеристика оболочек и клеток сердца

Сердце сравнивают с насосом. Оно перекачивает у взрослого человека 16 тонн крови в сутки. Точнее сравнение сердца с насосно-распределительной станцией. 4 камеры сердца работают согласовано и непрерывно в соответствии с физиологическим оптимумом организма.

Сердце состоит из трех оболочек: эндокарда, миокарда и эпикарда. Эндокард по строению соответствует стенке артерий смешенного типа. Миокард состоит из сердечной мышечной ткани. Эпикард является серозной оболочкой и состоит из рыхлой соединительной ткани, покрытой однослойным плоским эпителием - мезотелием. Снаружи сердце помещено в околосердечную сумку - перикард, которая устроена подобно эпикарду.

Эндокард. Эндокард сформирован из эмбриональных сосудистых трубок, имеющих мезенхимное происхождение, и его пластинки аналогичны оболочкам сосуда. Изнутри - эндотелий на базальной мембране, далее: подэндотелиальный слой из РВСТ (рыхлой волокнистой соединительной ткани), мышечно-эластический слой (ГМК и эластические волокна), наружный соединительно-тканный (РВСТ). Клапаны сердца образованы складкой эндокарда, которая окружает фиброзную основу клапана из плотной соединительной ткани. К основанию клапанов подходят сухожильные струны от сосочковых мышц миокарда.

Миокард. Миокард обеспечивает сократительную функцию сердца. Содержит различные структурные компоненты: сократительные и проводящие кардиомиоциты, кровеносные и лимфатические сосуды, тонкие прослойки РСТ и элементы плотной соединительной ткани: сухожильные кольца у основания клапанов, сухожильные нити, вегетативные нервные узлы, нервные волокна и множество окончаний симпатической и парасимпатической нервной системы.

Сократительные клетки миокарда благодаря контактам (щелевидные, десмосомы) образуют функциональные цепи. Кардиомиоциты желудочков расположены более плотно друг к другу, диаметром до 20мкм, кардиомиоциты предсердий имеют больше боковых анастомозов. В кардиомиоцитах среди органоидов 35- 50% составляют миофибриллы, 30-35% - митохондрии, 10-14% - ЭПС. Каждая клетка контактирует с 2-3 капиллярами через базальную мембрану (барьер). Каждый пятый кардиомиоцит имеет контакт с симпатическим нервным окончанием.

Проводящие клетки - делятся на Р- клетки (pacemaker-водитель ритма), переходные и клетки Пуркинье. У указанных клеток более гидрофильная цитоплазма, значительно редуцированны сократительный аппарат и Т- трубки, они специализированны не на сокращение, а на генерацию (Р-клетки) и проведение импульса.

Р-клетки являются генераторами импульсов и сосредоточены преимущественно в синусовом узле. Расположены группами, каждая из которых окружена базальной мембраной. Клетки округлой или овальной формы диаметром 10-12 мкм работают как импульсные генераторы, формируя и «сбрасывая» с цитолеммы мембранный потенциал. Частота импульсов может быть ускорена адреналином, норадреналином (симпатические нервные окончания), замедлена ацетилхолином (парасимпатические нервные окончания).

Переходные (промежуточные) проводят импульсы к клеткам Пуркинье, локализованы в предсердно-желудочковом узле, ножках проводящей системы (пучки Гиса). У человека эти клетки сходны по форме и размерам с сократительными.

Клетки Пуркинье - образуют связи между переходными и сократительными клетками. По размеру несколько больше, чем сократительные.

Секреторные кардиомиоциты. У взрослого человека находятся в миокарде правого предсердия вырабатывают натрийуретические пептиды (натрийуретический вазодилятирующий фактор или атриопептин) - мощные факторы, понижающие артериальное давление (гипотензивные факторы), повышают мочевыделение (диурез).

В секреторных кардиомиоцитах значительно редуцирован сократительный аппарат, достаточно развит аппарат синтеза пептидов (гр. ЭПС), много гранул с натрийуретическим пептидом (атриопептином и др.).

3. Эпикард - является висцеральным листком перикарда, обеспечивает свободное скольжение сердца в сердечной сумке, имеет две пластинки: наружная - мезотелий (однослойный плоский эпителий, способный выделять незначительное количество серозной жидкости); внутренняя - рыхлая соединительная ткань с сосудами и нервами, могут быть скопления жировой ткани.

Примеры клинического значения изученных структур сердца.

Клетки проводящей системы более чувствительны к действию химических веществ, токсинов, чем сократительные кардиомиоциты. Указанные и другие нефизиологические воздействия могут приводить к нарушениям ритма.

Гемолитические стрептококки могут из крови внедрятся в подэндотелиальный слой эндокарда или вызывать разрушение эндотелия сердца. Это может приводить к образованию тромбов. При локализации колоний стрептококков в клапанах сердца происходит разрушение волокон РВСТ и деформация клапана (порок клапана).

Атеросклеротические изменения распределительных (венечных) артерий миокарда приводят к сужению их просвета, к уменьшению притока питательных веществ и кислорода (ишемия) к кардиомиоцитам. Эти нарушения может снять операция шунтирования измененного сосуда.

Курение повышает риск развития ишемической болезни сердца (ИБС) вдвое.

Заболеваемость ИБС у лиц старше 40 лет прямо пропорциональна содержанию холестерина в сыворотке крови.

Воспаление в сердечной сумке приводит к дегенерации части клеток мезотелия и, как следствие, возникает шум трения сердца.

Контрольные вопросы и задания.

Значение и структурно-функциональные особенности сердца как мышечного органа. Развитие сердца

Структурно-функциональная характеристика эндокарда. Строение клапанов сердца.

Структурно-функциональная характеристика миокарда и дифферона сократительных кардиомиоцитов.

Структурно-функциональная характеристика проводящей системы сердца, а также её элементов: клеток ритма, переходных (промежуточных) клеток и клеток Пуркинье.

Структурно-функциональная характеристика эпикарда и перикарда. Кровоснабжение и иннервация сердца.

Задача №1. На срезе миокарда видны группы мелких овальных и округлых клеток, окруженные базальными мембранами. Дайте названия клеткам.

Задача №2. В зоне инфаркта миокарда выявлены клетки с сохраненной структурой ядер, но с набуханием митохондрий, дезориентацией миофибрилл. Возможно ли восстановление нормальной структуры клеток? Аргументируйте свой ответ.

3.2 К ровеносные сосуды

Изучите приведенные ниже вопросы:

Происхождение эндотелиоцитов в онтогенезе.

Пиноцитоз. Понятие транспортных пиноцитозных пузырьков.

Строение рыхлой волокнистой соединительной ткани.

Строение и значение эластических волокон.

Гладкая мышечная ткань. Происхождение и гистофизиология.

Понятие о клеточных рецепторах. Значение рецепторов. Место расположение рецепторов на клетке. Представление о кальции и ц-АМФ как о вторых посредниках.

Значение щелевидных, плотных и десмосомальных контактов и их строение.

Цели занятия:

Определять на светооптическом уровне артерии мышечного и эластического типа, вены мышечного типа.

Научиться различать сосуды микроциркуляторного руса на светооптическом уровне (артериолы, прекапилляры, капилляры, посткапилляры, венулы).

Узнавать и анализировать оболочки кровеносных сосудов, различать их тканевой состав.

Научиться различать на электронно-оптическом уровне капилляры соматического, висцерального и синусоидного типов.

Научиться отличать на электронно-оптическом уровне лимфатические капилляры, кровеносные сосуды микроциркуляторного русла.

Выяснить происхождение и возрастные особенности сосудов.

Усвоить особенности кровоснабжения и иннервации различных сосудов.

Запомнить классификацию и строение шунтов и полушунтов.

Научиться различать основные компоненты гистогематических барьеров.

Сердечно-сосудистая система (ССС) состоит из сердца, кровеносных и лимфатических сосудов.

Сосуды в эмбриогенезе формируются из мезенхимы. Они образуются из мезенхимы краевых зон сосудистой полоски желточного мешка или мезенхимы зародыша. В позднем эмбриональном развитии и после рождения сосуды формируются путем почкования от капилляров и посткапиллярных структур (венул и вен).

Кровеносные сосуды подразделяются на артерии, вены, сосуды системы микроциркуляции. Кровеносные сосуды микроциркуляторного русла подразделяются на артериолы, прекапилляры, капилляры, посткапилляры и венулы. Все органы сердечно сосудистой системы являются полыми и, кроме сосудов системы микроциркуляторного русла, содержат три оболочки:

1. Внутренняя оболочка (интима) представлена внутренним эндотелиальным слоем. За ним располагается подэндотелиальный слой (рыхлая волокнистая соединительная ткань). Подэндотелиальный слой содержит большое количество малодифференцированных клеток, мигрирующих в среднюю оболочку, и нежные ретикулярные и эластические волокна. В артериях мышечного типа внутренняя оболочка отделена от средней оболочки внутренней эластической мембраной, представляющей собой сплетение эластических волокон.

2. Средняя оболочка (медия) в артериях состоит из гладких миоцитов, располагающихся по пологой спирали (почти циркулярно), эластических волокон или эластических мембран (в артериях эластического типа); В венах в ней могут быть гладкие миоциты (в венах мышечного типа) или преобладать соединительная ткань (вены безмышечного типа). В венах, в отличие от артерий, средняя оболочка значительно тоньше в сравнении с наружной оболочкой (адвентицией).

3. Наружная оболочка (адвентиция) образована рыхлой волокнистой соединительной тканью с сосудами и нервными элементами. В артериях мышечного типа имеется тонкая наружная эластическая мембрана.

Артерии классифицируются в зависимости от преобладания эластических или мышечных элементов на артерии: эластического, смешанного, мышечного типа.

В артериях эластического и смешанного типов в сравнении с артериями мышечного типа значительно толще подэндотелиальный слой. Среднюю оболочку в артериях эластического типа формируют окончатые эластические мембраны. К окнам мембран прикреплены ГМК. Такая конструкция способствует адаптации этих артерий к мощным пульсовым волнам. Преобладают артерии мышечного типа.

Вены подразделяются на безмышечные и мышечные (со слабым, средним или сильным развитием мышечных элементов средней оболочки). Вены безмышечного типа располагаются на уровне головы, вены с сильным развитием мышечной оболочки - на нижних конечностях. Вены с хорошо развитой мышечной оболочкой имеют клапаны. Клапаны образуются внутренней оболочкой вен.

Кровоснабжение сосудов ограничено средней оболочкой и адвентицией (в венах капилляры достигают внутренней оболочки). Иннервация сосудов обеспечивается вегетативными афферентными и эфферентными нервными волокнами. Они формируют адвентициальное сплетение. Эфферентные нервные окончания достигают в основном наружных областей средней оболочки и являются преимущественно адренергическими. Афферентные нервные окончания барорецепторов, реагирующие на давление, формируют локальные подэндотелиальные скопления в магистральных сосудах.

Важную роль в регуляции сосудистого мышечного тонуса, наряду с вегетативной нервной системой, играют биологически активные вещества, в том числе гормоны.

Кровеносные капилляры

Кровеносные капилляры содержат эндотелиоциты, лежащие на базальной мембране. Эндотелий имеет аппарат для обмена веществ, способен вырабатывать большое количество биологически активных факторов, в том числе эндотелины, оксид азота, противосвертывающие факторы и т.д., контролирующие сосудистый тонус, проницаемость сосудов. В образовании базальных мембран капилляров принимают участие перициты, которые могут находиться в расщеплении мембраны.

Различают капилляры:

Соматического типа. Диаметр просвета 4-8 мкм. Эндотелий непрерывный, не фенестрирован, с обилием плотных, десмосомальных, черепичных интердигитирующих и щелевидных контактов. Базальная мембрана непрерывная, хорошо выражена,содержит перитциты. К капиллярам примыкают адвентициальные клетки.

Висцерального типа. Просвет до 8-12 мкм. Эндотелий непрерывный, фенестрирован. Между эндотелиоцитами имеют место все типы контактов. Базальная мембрана истончена, перицитов меньше.

Синусоидного типа. Диаметр просвета более 12 мкм. Эндотелиальный слой прерывистый. Эндотелиоциты образуют поры, люки, фенестры. Базальная мембрана прерывистая или отсутствует. Перицитов нет.

Артериолы и прекапилляры.

Артериолы имеют диаметр просвета до 50 мкм. Их стенка содержит 1-2 слоя гладких миоцитов. Эндотелий удлинен по ходу сосуда. Его поверхность ровная. Клетки характеризуются хорошо развитым цитоскелетом, обилием десмосомальных, замковых, черепичных контактов.

Перед капиллярами артериола суживается и переходит в прекапилляр. Прекапилляры имеют более тонкую стенку. Мышечная оболочка представлена отдельными гладкими миоцитами.

Посткапилляры и венулы.

Посткапилляры, имеют просвет меньшего диаметра, чем у венул. Строение стенки сходно со строением венулы.

Венулы имеют диаметр до 100 мкм. Внутренняя поверхность неровная из эндотелия,лежащего на базальной мембране. Контакты эндотелиоцитов в основном простые, в «стык». Нередко эндотелий выше, чем в других сосудах микроциркуляторного русла. Через стенку венулы проникают клетки лейкоцитарного ряда, в основном в зонах межклеточных контактов. К венулам могут примыкать клетки соединительной ткани.

Артериоло-венулярные анастомозы.

Кровь может поступать из артериальной систем в венозную, минуя капилляры, через артериоло-венулярные анастомозы (АВА). Выделяют истинные АВА (шунты) и атипичные АВА (полушунты). В полушунтах приносящий и выносящий сосуды соединены через короткий, широкий капилляр. В результате в венулу попадает смешанная кровь. В истинных шунтах обмена между сосудом и органом не происходит и в вену попадает артериальная кровь. Истинные шунты подразделяются на простые (один анастомоз) и сложные (несколько анастомозов). Можно выделить шунты без специальных запирательных устройств (роль сфинктера играют гладкие миоциты) и со специальным сократительным аппаратом (эпителиоидные клетки, которые при набухании перекрывают просвет сосуда, закрывая шунт).

Лимфатические сосуды.

Лимфатические сосуды представлены микрососудами лимфатической системы (капиллярами и посткапиллярами), внутриорганными и внеорганными лимфатическими сосудами.

Лимфатические капилляры начинаются в тканях слепо, содержат тонкий эндотелий и истонченную базальную мембрану.

В стенке средних и крупных лимфатических сосудов имеется эндотелий, подэндотелиальный слой, мышечная оболочка и адвентициальная. По строению оболочек лимфатический сосуд напоминает вену мышечного типа. Внутренняя оболочка лимфатических сосудов формирует клапаны, которые являются неотьемлимым атрибутом всех лимфатических сосудов после капиллярного отдела.

Клиническое значение.

В организме к атеросклерозу наиболее чувствительны артерии. Особенно опасен атеросклероз артерий сердца.

В венах клапанный аппарат наиболее развит в нижних конечностях. Это значительно облегчает движение крови против градиента гидростатического давления. Нарушение структуры клапанного аппарата приводит к грубому нарушению гемодинамики, отекам и варикозному расширению нижних конечностей.

Гипоксия и низкомолекулярные продукты разрушения клеток и анаэробного гликолиза являются одними из самых мощных факторов стимулирующих формирование новых кровеносных сосудов. Таким образом, области воспаления, гипоксии и т. д., характеризуются последующим бурным ростом микрососудов (ангиогенезом), что обеспечивает восстановление трофического обеспечения поврежденного органа и его регенерацию.

Антиангиогенные факторы, препятствующие росту новых сосудов, по мнению ряда современных авторов, могли бы стать одной из эффективных противоопухолевых групп препаратов. Блокируя рост сосудов в быстро растущие опухоли, врачи, тем самым, могли бы вызвать гипоксию и гибель раковых клеток.

Строение различных сосудов.

Для более детального ознакомления с его структурами рекомендуем заполнить схему в соответствии с предложенными обозначениями.

Графическая схема	Обозначения структур.	Функции структурных элементов
Стенка капилляра соматического типа	Эндотелий Базальная мембрана	Участие в гистогематическом барьере, где эндотелий является основным его компонентом.
Стенка капилляра висцерального типа	Эндотелий Базальная мембрана Фенестры	Обладают высокой степенью проницаемости для высокомолекулярных и низкомолекулярных веществ, но не проницаемы для эритроцитов и тромбоцитов.
Стенка капилляра синусоидного типа	Эндотелий Прерывистая базальная мембрана Поры и люки Фенестры	Проницаемы как для высокомолекулярных веществ,так и для форменных элементов крови.
Стенка артериолы	Эндотелий Базальная мембрана Гладкий миоцит Двигательное нервное окончание	Распределение крови по капиллярному руслу.
Стенка венулы	Эндотелий Базальная мембрана Адвентициальная клетка Лейкоцит, проходящий через стенку венулы	Область преимущественного обмен высокомолекулярных веществ и миграции лейкоцитов

Контрольные вопросы и задания.

Задание 1.

Заполните схему

Задание 2.

Обоснуйте, зачем нужны «окна» в окончатых мембранах и почему зоны их локализации в соседних мембранах различны.

Задание 3.

Обоснуйте, почему в артериях преобладают эластические, а венах коллагеновые волокна.

Задание 4.

Что обеспечивает клапанный аппарат в венах и лимфатических сосудах? Почему клапанов нет в венах безмышечного типа?

Контрольные вопросы.

Перечислите кровеносные сосуды микроциркуляторного русла.

Назовите оболочки и их слои в артериях? Особенности оболочек артерий мышечного, эластического и мышечно-эластического типов.

Перечислите основные особенности строения вен в сравнении с артериями. Назовите различия вен мышечного и безмышечного типов.

Назовите особенности васкуляризации артерий и вен.

Перечислите сосуды микроциркуляторного русла и дайте морфологическое описание каждого из них.

Назовите варианты АВА.

Опишите гормонопродуцирующую функцию эндотелия.

4. НЕРВНАЯ СИСТЕМА

4.1 Ц ентральная нервная система (цнс)

Повторите материал и дайте ответы на вопросы:

Строение и классификация нейронов.

Классификация нейроглии. Строение астроцитов, олигодендроцитов, микроглиоцитов.

Строение и классификация синапсов

Нейрогенез.

Понятие капилляров соматического и висцерального типа. Представление о гистогематических барьерах.

Цели занятия. Научиться:

Определять на светооптическом уровне кору больших полушарий головного мозга, кору мозжечка, средний мозг и гипоталамус.

Узнавать и анализировать светооптическое строение белого и серого вещества, слои коры больших полушарий и мозжечка.

Находить и анализировать ядра спинного мозга и гипоталамуса.

Анализировать на электронно-оптическом уровне структуру нейронов, глиоцитов, синапсов.

Выявлять на электронно-оптическом уровне основные элементы гематоэнцефалического барьера. Знать основные особенности барьера в различных отделах мозга.

Структурно-функциональная характеристика ЦНС.

В ЦНС входят головной и спинной мозг. Они покрыты оболочками. Наружная - твердая мозговая оболочка - образована плотной неоформленной соединительной тканью. Содержит крупные венозные коллекторы (синусы) с венами безмышечного типа. Затем располагается паутинная оболочка. Представлена соединительно-тканными тяжами (рыхлая волокнистая соединительная ткань с сосудами), покрытыми эпителиоподобными клетками. Между тяжами содержимое заполнено спинномозговой жидкостью (ликвором). Мягкая мозговая оболочка состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани с большим количеством кровеносных сосудов (второе название: сосудистая оболочка).

В центральной нервной системе выделяют серое и белое вещество. Белое вещество представлено в основном отростками нейронов и глией. Серое вещество сформировано телами нейронов, их отростками и нейроглией. Серое вещество образует нервные центры

Различают нервные центры экранного и ядерного типа. Центрами экранного типа являются кора головного мозга и мозжечка. В них поступающая информация распределяется и анализируется на поверхностно лежащих структурах серого вещества (как на экране телевизора). Центры ядерного типа представляют собой скопление специализированных нейронов, лежащих в глубине паренхимы мозга.

Между нейронами и кровеносной системой имеется барьер (гематоэнцефалический). Он представлен стенкой капилляра соматического типа (непрерывная нефенестрированная эндотелиальная выстилка, непрерывная базальная мембрана с перицитами), периваскулярным пространством с отростками астроцитной глии и цитолеммой нейрона. Важную роль в ЦНС играет также гематоликворный (между кровью и спинномозговой жидкостью) и ликвороэнцефалический (между спинномозговой жидкостью и нервной клеткой). В них, наряду с перечисленными выше структурами, важную роль играют эпендимоциты и танициты.

Кора мозжечка.

Кора мозжечка состоит из трех слоев.

Наружный слой молекулярный. Представлен в основном нервными волокнами, синапсами, глией и небольшим количеством звездчатых и корзинчатых клеток. Нейроны ассоциативные, тормозные. Звездчатые клетки делятся на 2 группы: на клетки с короткими и длинными отростками. Корзинчатые нейроны окружают своими отростками тела грушевидных клеток. Звездчатые нейроны с короткими отростками взаимодействуют с дендритами грушевидных клеток, которые ветвятся в молекулярном слое. Отростки звездчатых нейронов с длинными отростками обеспечивают взаимодействия с соседними участками коры.

Средний слой ганглионарный и содержит тела крупных грушевидных нейронов (клетки Пуркинье). Являются эфферентными по отношению к коре и взаимодействуют с другими нервными центрами ЦНС. Ганглиозные нейроны преимущественно тормозные.

Подобные документы

Системы органов опоры и движения. Внутренние органы. Органы дыхания. Мочевые органы. Половые органы. Сердечно-сосудистая система. Нервная система. Центральная нервная система. Проводящие пути центральной нервной системы.

лекция , добавлен 29.03.2007


Дженнер как основоположник учения об иммунитете. Неспецифические клеточные и гуморальные защитные механизмы. Специфические иммунные системы. Органы иммунитета: вилочковая железа (тимус), костный мозг, лимфатические узлы, лимфоидная ткань селезенки.

реферат , добавлен 04.02.2010


Неврология - учение о нервной системе. Функциональное значение нервной системы и виды нервных клеток. Головной и спинной мозг, связь с нервной системой. Ассоциативные, комиссуральные, проективные нервные волокна. Вегетативная (автономная) нервная система.

методичка , добавлен 17.04.2009


Основные черты строения и функции центральной нервной системы. Головной и спинной мозг, их значение и особенности строения. Спинномозговые нервы и ветвящиеся нервы сплетения. Механизмы координации рефлексов. Функциональные участки коры головного мозга.

контрольная работа , добавлен 10.06.2012


Что такое гормоны? Транспорт гормонов. Основные органы эндокринной системы. Гипоталамус. Гипофиз. Эпифиз. Щитовидная железа. Паращитовидные железы. Тимус. Поджелудочная железа. Надпочечники. Половые железы.

реферат , добавлен 06.05.2002


Развитие половой системы. Яичко как мужская половая железа. Оболочки семявыносящего протока: слизистая, мышечная, наружная. Состав гематотестикулярного барьера. Гистофизиология семенных пузырьков. Овогенез как процесс образования женских половых клеток.

реферат , добавлен 18.01.2010


Центральная и периферическая нервная система. Периферические нервы и стволы. Чувствительные и двигательные нервные волокна. Собственный аппарат спинного мозга. Кора больших полушарий. Мозжечок как центральный орган равновесия и координации движений.

реферат , добавлен 18.01.2010


Анамнестические и клинические данные. Внутренний осмотр. Органы кроветворения и иммунитета. Сердечно-сосудистая система. Органы дыхания. Органы пищеварения. Органы мочеотделения. Половые органы. Паталогоанатомический диагноз. Лабораторные исследования.

практическая работа , добавлен 23.01.2008


Понятие и процесс эволюции нервной системы. Головной мозг и его развитие. Строение и функции продолговатого, заднего и спинного мозга. Лимбическая система: строение, функции, роль. Зоны коры больших полушарий. Симпатическая вегетативная нервная система.

реферат , добавлен 26.07.2010


Строение и организация красного костного мозга - центрального органа кроветворения, расположенного в губчатом веществе костей и костно-мозговых полостях. Его функции и возрастные особенности. Трансплантация костного мозга: показания к операции и методы.