Переход желудка в двенадцатиперстную кишку гистология. Большая медицинская энциклопедия
(рис. 34)
Двенадцатиперстную кишку кролика фиксируют смесью Цен- кера, приготовляют поперечные срезы и окрашивают их гематоксилином с эозином.
Стенка двенадцатиперстной кишки, как и всего кишечника, состоит из трех основных оболочек: слизистой (tunica mucosa), подслизистой (t. submucosa) и наружной мышечной (t. muscu- laris externa). Снаружи кишечник одевает серозная оболочка (t. serosa).
Слизистая оболочка кишечника значительно отличается от слизистой желудка. В тонком кишечнике происходит переваривание и всасывание пищи, в связи с чем особое значение приобретает увеличение поверхности слизистой оболочки. Это достигается двумя путями. Слизистая оболочка вместе с подслизистой образует многочисленные кольцевые складки (керкринговы складки), кроме того, на всей поверхности слизистой расположены то длинные, то короткие пальцеобразные выступы, так называемые ворсинки, между которыми находятся глубокие впя- чивания - крипты. В двенадцатиперстной кишке ворсинки толстые и лежат тесно друг около друга.
Ворсинки покрыты однослойным эпителием, в котором под большим увеличением можно различить два типа клеток; большинство составляют высокие призматические клетки с правильным овальным ядром. На свободной поверхности их, обращенной в просвет кишечника, можно различить продольно исчерченную тонкую кутикулу, так называемую щеточную каемку. Под электронным микроскопом видно, что она состоит из пальцевидных выростов цитоплазмы, благодаря чему увеличивается всасывающая поверхность кишки. Эти клетки выполняют функцию всасывания пищевых веществ из просвета кишечника.
Между всасывающими клетками располагаются клетки, выделяющие слизь, так называемые бокаловидные клетки, представляющие собой одноклеточные железы.
Их можно различить по светлой секреторной вакуоле в апикальной части клетки. Образующейся слизью" ядро оттесняется в базальную часть клетки.
Рис. 34. Двенадцатиперстная кишка кролика, поперечный срез (увеличение ок. 5. об. 8):
У-слизистая оболочка, 2-подслизистая оболочка, 3 - мышечная оболочка, 4 -серозная оболочка,- 5 -ворсинка, 6 - однослойный эпителий ворсинки, 7- собственная оболочка слизистой, 8 - крипта, 9 - мышечная оболочка, 10 - Бруннеровы железы, 11 -кольцевой слой наружной мышечной оболочки, /2-продольный слой наружной мышечной оболочки, УЗ -нервные клетки Ауэрбахова сплетения, 14 - кровеносный сосуд
Под эпителием ворсинки расположена соединительная ткань собственной оболочки (t. propria), содержащая большое количество ретикулярных элементов. В ней встречаются белые кровяные клетки, главным образом лимфоциты, и блуждающие элементы. Их можно различить по небольшим, округлым, очень темным ядрам.
В соединительной ткани ворсинки проходят кровеносные капилляры, в центре ее - лимфатический капилляр. В кровеносные капилляры попадают после всасывания через эпителий главным образом белки и углеводы, в лимфатический - главным образом жиры. Между клетками соединительной ткани лежат поодиночке или группами вытянутые гладкие мышечные клетки. По длинным узким ядрам их легко отличить от клеток соединительной ткани с овальными ядрами.
Гладкие мышечные клетки происходят из t. muscularis mucosae. Их сокращение вызывает укорочение ворсинки, что способствует проталкиванию пищевых веществ из капилляров в кровяное и лимфатическое русло.
Крипты выстланы такими же эпителиальными клетками, как и ворсинки. Только у основания их находятся так называемые паиетовские клетки, в апикальной части которых видны ацидофильные секреторные зерна.
В глубине крипт клетки могут размножаться при помощи митоза, картины которого можно часто встретить в этих местах препарата; образовавшиеся клетки перемещаются по направлению к ворсинке, где постепенно заменяют отмирающие и слущивающиеся клетки эпителия ворсинок, не способного к делению.
Т. muscularis mucosae образована двумя тонкими слоями гладких мышц: внутренним циркулярным и наружным продольным.
Всю толщу подслизистой оболочки занимают бруннеровы железы. Они имеются только в двенадцатиперстной кишке, в стенке других отделов кишечника желез нет.
Сильно разветвленные трубчатые секреторные отделы желез перерезаны на препарате в различных направлениях. Они выстланы светлыми кубическими и призматическими клетками, выделяющими слизисто-белковый секрет, в каждом концевом отделе ясно виден просвет. Выводные протоки бруннеровых желез открываются обычно на дне крипт. У кролика в составе бруние- ровых желез, кроме трубчатых концевых секреторных отделов, имеются также альвеолярные, выстланные темными клетками; по-видимому, в них образуется белковый секрет.
Соединительная ткань подслизистой оболочки редуцируется до тонких прослоек между дольками желез, в ней видны кровеносные сосуды и иногда отдельные группы нервных клеток Мейсснерова сплетения.
Наружная мышечная оболочка состоит из внутреннего циркулярного и наружного продольного слоев гладких мышц. В соединительной ткани, разделяющей эти слои, следует рассмотреть нервные клетки Ауэрбахова сплетения.
Серозная оболочка имеет обычное строение.
| к содержанию |
Страница 40 из 70
Общий план строения и функции
Тонкая кишка имеет длину около 6 м. Приблизительно первые ее 30 см приходятся на двенадцатиперстную кишку-duodenum (рис. 21 - 1). Эта кишка почти целиком фиксирована^ и не имеет брыжейки. Она изгибается в виде подковы вокруг головки поджелудочной железы и переходит в следущий отдел тонкой кишки, тощую кишку-jejunum (рис. 21 - 1). Последняя часть тонкой кишки называется подвздошной кишкой-ileum (рис. 21 - 1).
В тонкой кишке осуществляются две основные функции: 1) завершается переваривание пищи, поступающей из желудка, и 2) избирательно всасываются продукты переваривания в кровь и лимфу. Помимо этого, в кишке вырабатываются некоторые гормоны.
Строение тонкой кишки приспособлено для выполнения функций переваривания и всасывания. Для удобства мы сначала изложим то, каким образом ее структуры приспособлены к всасыванию, а потом уже опишем ее особенности, связанные с перевариванием пищи.
Особенности строения, связанные со всасыванием, складки, ворсинки и микроворсинки
Рис. 21 - 32. Микрофотография (малое увеличение) продольного среза стенки тощей кишки собаки, на которой видны две циркулярные складки (клапаны Керкринга), разрезанные поперечно.
Складки покрыты ворсинками вариабельной формы.
Для эффективного выполнения функции всасывания необходимо, чтобы в тонкой кишке имелась обширная поверхность, покрытая эпителиальными клетками, осуществляющими всасывание веществ. Эта большая поверхность образуется в значительной мере благодаря большой длине тонкой кишки, однако увеличение поверхности, через которую происходит всасывание, достигается и тремя другими путями, а именно:
- Начиная приблизительно через 2 - 3 см после пилорического сфинктера, слизистая образует циркулярные или спиральные складки, которые называются также клапанами Керкринга (рис. 21 - 32).
Рис. 21 - 33. Схематическое трехмерное изображение выстилки тонкой кишки.
Отметьте, что ворсинки представляют собой пальцевидные выросты, вдающиеся в просвет кишки- основу их образует собственная пластинка слизистой. Обратите внимание также на то, что кишечные крипты - это железы, расположенные в толще собственной пластинки. Особо отметьте различие ворсинок и крипт на поперечном разрезе. 7 - ворсинки, 2 - поперечный разрез ворсинки, 5 - сердцевина ворсинки, образованная собственной пластинкой, 4 - поверхность слизистой оболочки, 5 - устье крипты, б6 - поперечный разрез крипты, 7 - мышечная пластинка слизистой, 8 - крипты, 9 - собственная пластинка слизистой.
Эти складки обычно имеют полулунную форму и занимают от половины до двух третей окружности просвета. Отдельные складки, однако, могут целиком охватывать окружность кишки или даже образовывать спираль, имеющую 2 или 3 витка- наиболее высокие складки выступают в просвет на расстояние до 1 см. Основу всех этих складок образует подслизистая, причем при заполнении кишки эти складки не разглаживаются. У проксимального конца тонкой кишки циркулярные складки имеют более крупные размеры и располагаются друг от друга на более близком расстоянии (рис. 21 - 32). В верхней части тощей кишки они становятся меньше и располагаются дальше друг от друга. В середине подвздошной кишки или у ее дистального конца они исчезают.
2. Поверхность слизистой на складках и между ними усеяна мелкими выпячиваниями в виде листика, язычка или пальца, высота которых варьирует от 0,5 до 1 мм или более. Эти образования называются кишечными ворсинками (рис. 21 - 33). Так как они представляют собой выпячивания слизистой оболочки, их основу составляет собственная пластинка (lamina propria). Мышечная пластинка слизистой и подслизистая основа в отличие от циркулярных складок в них не проникают.
Ворсинки двенадцатиперстной кишки шире, чем в других участках, причем здесь можно встретить много листовидных ворсинок. В верхней части тощей кишки ворсинки, как правило, имеют форму язычка. Еще дальше они становятся пальцевидными. Форма ворсинок, однако, варьирует и у различных индивидуумов. Более важную роль играет длина и площадь поверхности ворсинок. Как правило, длина и площадь поверхности максимальны в начале тонкой кишки (т.е. сразу же за пилорусом), снижаясь постепенно и достигая минимума в подвздошной кишке сразу же перед илеоцекальным клапаном (рис. 21 - 34). На первый взгляд может показаться, что размер ворсинок изменяется в зависимости от интенсивности процесса всасывания. Однако крупные размеры ворсинок в двенадцатиперстной кишке, по-видимому, определяются как локальными факторами, так и связанными с желудком и поджелудочной железой- когда двенадцатиперстную кишку соединяют с конечным отделом подвздошной кишки, таким образом, что секрет равномерно попадает в обе кишки,- ворсинки подвздошной кишки становятся выше, а двенадцатиперстной- ниже нормальных (Altmann G., 1976- Leblond С., Cheng Н., 1976).
Рис. 21 - 34. Микрофотографии ворсинок из различных участков тонкой кишки крысы (с любезного разрешения G. Altmann, С. Leblond).
Слева направо: начало двенадцатиперстной кишки, тощая кишка, граница тощей и подвздошной кишки, середина подвздошной кишки и конечный отдел подвздошной кишки. Обратите внимание на постепенное снижение высоты ворсинок от привратника к илеоцекальной заслонке, а также на то, что ворсинки располагаются очень близко друг к другу (значительно ближе, чем показано на рис. 21 - 33).
3. Всасывающая поверхность становится еще более значительной за счет наличия микроворсинок на свободных поверхностях эпителиальных клеток- микроворсинки были подробно описаны в гл. 5 и показаны на рис. 5 - 7 и 21 - 37.
Особенности строения, связанные с перевариванием пищи, железы и их ферменты
Для выполнения второй основной функции (завершения переваривания пищи, поступившей из желудка) тонкой кишке необходимо большое количество пищеварительных ферментов и слизи. Пищеварительные ферменты вырабатываются железами, слизь же поставляют не только особые железы, но и многочисленные бокаловидные клетки, располагающиеся в слизистой оболочке среди клеток, выполняющих функцию всасывания. Железы, обеспечивающие выработку пищеварительных соков и слизи, необходимых для функции тонкой кишки, располагаются главным образом в трех участках: 1) вне кишки, но соединяясь с ней посредством протоков- 2) в подслизистой основе и 3) в собственной пластинке слизистой оболочки.
Микроскопическое строение поджелудочной железы и печени -двух желез, расположенных вне тонкой кишки и выделяющих в нее свои секреторные продукты,-будет рассмотрено в гл. 22. Здесь же мы обсудим только влияние их продуктов на процесс пищеварения. Протоки этих желез обычно открываются вместе в двенадцатиперстную кишку на расстоянии около 7 см от привратника (см. рис. 21 - 1). Секрет экзокринной части поджелудочной железы, попадающий в этом участке в двенадцатиперстную кишку, имеет щелочную реакцию (что способствует нейтрализации кислого желудочного сока) и содержит ферменты, принимающие участие в переваривании белков, углеводов и жиров. По-видимому, поджелудочная железа выделяет несколько ферментов, которые осуществляют различные этапы переваривания белков. Ферменты неактивны до тех пор, пока не попали в просвет кишки, где они приобретают активность. Вместе эти ферменты способны расщепить белки до аминокислот- именно в этой форме происходит всасывание белков. Панкреатический сок содержит также ферменты, расщепляющие крахмал на сахара. Для того, чтобы некоторые сахара, например мальтоза, могли всосаться, на них должны далее воздействовать ферменты, вырабатываемые эпителиальными клетками ворсинки, которые разлагают эти сахара до моносахаридов. В панкреатическом соке содержатся и липолитические ферменты, эмульгирующие жиры и расщепляющие их до свободных жирных кислот и моноглицеридов. Действие этих ферментов облегчается благодаря наличию желчи-продукта секреторной активности печени.
Вторая группа желез, которую следует рассмотреть, располагается в подслизистой основе. В этом месте железы встречаются только в двенадцатиперстной кишке. Это - сложные трубчатые железы, называемые бруннеровыми (рис. 21 - 35). Как правило, они более многочисленны в проксимальном отделе двенадцатиперстной кишки и встречаются в меньшем количестве (а потом и вовсе исчезают) в дистальных ее отделах.
Секреторные отделы бруннеровых желез имеют вид, характерный для концевых отделов слизистых желез (рис. 21 - 35), и располагаются преимущественно в подслизистой основе. Их протоки проходят сквозь мышечную пластинку слизистой оболочки (рис. 35) и выделяют свое содержимое (слизистый секрет) в либерюоновы крипты, о которых сейчас пойдет речь.
Третий тип желез: кишечные крипты (железы), или либеркюновы крипты. Они являются углублениями, начинающимися между ворсинками и достигающими почти мышечной пластинки слизистой оболочки (см. рис. 21 - 21, а также рис. 21 - 36, А). Их устья на поверхности слизистой оболочки кишки схематично показаны на рис. 21 - 33, но реально эти отверстия очень трудно увидеть, так как они прижизненно плотно закрыты. Из различных ферментов, выделяемых в тонкой кишке, один вырабатывается исключительно в криптах- это лизоцим - бактерицидный фермент, продуцируемый клетками Панета (описаны ниже). 
Рис. 21 - 35. Микрофотография части стенки двенадцатиперстной кишки человека- х 100 (с любезного разрешения С. Leblond).
Обратите внимание на бледно окрашенные бруннеровы железы (вырабатывающие слизь), расположенные в подслизистой основе (Г). Они проходят через мышечную пластинку (II) слизистой в собственную пластинку (III), лежащую под однослойным цилиндрическим эпителием (IV), который содержит также бокаловидные клетки. Стрелкой показано место, где проток бруннеровой железы открывается в кишечную крипту. Широкая листовидная форма ворсинки, которая видна вверху слева, характерна для этой части тонкой кишки.
Большая часть ферментов, вырабатываемых тонкой кишкой, появляется, однако, на поверхности микроворсинок цилиндрических клеток и остается связанной с их исчерченной (щеточной) каймой, как будет объяснено ниже.
Видео: Гистологический препарат "Однослойный цилиндрический каёмчатый эпителий"
Тонкая кишка (intestinum teniae) - следующий за желудком отдел пищеварительной системы длиной от 2,8 до 4 м, заканчивается илеоцекальным клапаном в правой подвздошной ямке. На трупе тонкая кишка достигает длины до 8 м. Тонкая кишка подразделяется без особо четких границ на три отдела: двенадцатиперстную кишку (duodenum), тощую (jejunum), подвздошную (ileum).
По своему функциональному значению тонкая кишка занимает в пищеварительной системе центральное место. В ее просвете под действием кишечного сока (объем 2 л), сока поджелудочной железы (объем 1-2 л) и желчи печени (объем 1 л) происходит окончательное расщепление всех питательных веществ на составные части: белки расщепляются до аминокислот, углеводороды - до глюкозы, жиры - до глицерина и мыла. Продукты пищеварения всасываются в кровеносные и лимфатические сосуды. Характерным является то, что все расщепленные вещества должны растворяться в воде, образуя изотонические растворы. Только в таком виде возможна их резорбция через эпителий кишки. В толще стенки кишки, в крови, лимфе и печени происходит синтез белка, жира и гликогена из поступающих питательных веществ.
Все части тонкой кишки имеют общее строение. Стенка кишки состоит из оболочек: слизистой, подслизистой основы, мышечной и серозной.
Слизистая оболочка (tunica mucosa) покрыта однослойным призматическим каемчатым эпителием. Каждая клетка на стороне, обращенной в полость кишки, имеет до 3000 микроворсинок, которые в световом микроскопе имеют вид каемки. За счет микроворсинок всасывающая поверхность клеток возрастает в 30 раз. Наряду с призматическими клетками имеются одиночные бокаловидные клетки, вырабатывающие слизь. Под эпителием располагается нежная соединительнотканная базальная пластинка, отделенная от подслизистой основы lamina muscularis. Поверхность слизистой оболочки содержит круговые складки (plicae circulares), числом около 600, и 30 млн. ворсинок (villi intestinales) высотой 0,3-1,2 мм. Ворсинка представляет собой пальцеобразное выпячивание слизистой оболочки (рис. 238). В ворсинке имеются рыхлая соединительная ткань, гладкие мышечные волокна, артерии и вены. В центральной части залегает слепой вырост лимфатического капилляра, названный млечным синусом (рис. 239). Между ворсинками видны углубления - крипты слизистой оболочки числом около 150 млн.; крипты возникают в результате впячивания базальной мембраны в сторону протоков кишечных желез (gll. intestinales). Благодаря присутствию микроворсинок, круговых складок, ворсинок и крипт всасывательная поверхность слизистой оболочки в сравнении с ровной поверхностью на равнозначном отрезке кишки увеличивается в 1000 раз. Этот факт является исключительно важным приспособительным моментом, обеспечившим развитие у человека сравнительно короткой кишки, но успевающей вследствие большой площади слизистой оболочки резорбировать практически все питательные вещества из желудочно-кишечного тракта.
Подслизистая основа (tela submucosa) почти на всем протяжении тонкой кишки рыхлая, весьма подвижная. В подслизистой основе двенадцатиперстной кишки залегают концевые отделы gll. duodenales. Их секрет изливается в кишечник. Секрет желез крипт содержит энтерокиназу, активизирующую трипсиноген панкреатического сока. В начальном отделе двенадцатиперстной кишки еще имеются железы, вырабатывающие пепсин и дипептидазу для расщепления белков. В подслизистой основе встречается скопление лимфатической ткани в виде фолликулов.
Мышечная оболочка (tunica muscularis) состоит из гладких мышц, формирующих внутренний, круговой и наружный продольный слои. Их толщина значительно меньше, чем в стенке желудка. Начиная от луковицы двенадцатиперстной кишки по направлению к конечной части тонкой кишки мышечная оболочка утолщается. Круговые волокна, образующие крутую спираль, способны уменьшать просвет кишки. Продольные мышечные волокна охватывают кишку пологой спиралью с оборотом витка 20-30 см, вызывают укорочение кишечной трубки и формирование маятникообразных движений.
Серозная оболочка - брюшина (tunica serosa), за исключением двенадцатиперстной кишки, покрывает тонкую кишку со всех сторон, формируя брыжейку кишечника. Брюшина покрыта мезотелием и имеет соединительнотканную основу.
Двенадцатиперстная кишка
Двенадцатиперстная кишка (duodenum), длиной 25-30 см, начинается луковичным расширением от пилорического сфинктера и заканчивается двенадцатиперстно-тощим изгибом (flexura duodenojejunal), соединяющим ее с тощей кишкой (рис. 240). По сравнению с другими отделами тонкой кишки она имеет ряд особенностей строения и, естественно, функции и топографии. Необходимо отметить, что в двенадцатиперстной кишке, как и в желудке, часто возникают патологические процессы, иногда требующие не только терапевтического лечения, но и хирургического вмешательства. Это обстоятельство налагает определенные требования к знанию анатомии.
Двенадцатиперстная кишка лишена брыжейки и задней поверхностью приращена к задней брюшной стенке. Наиболее типична (60% случаев) неправильная подковообразная форма кишки (рис. 240), в которой различают верхнюю (pars superior), нисходящую (pars descendens), горизонтальную (pars horizontalis inferior) и восходящую (pars ascendens) части.
Верхняя часть составляет отрезок кишки от пилорического сфинктера до верхнего изгиба двенадцатиперстной кишки, длиной 3,5-5 см, диаметром 3,5-4 см. Верхняя часть прилежит к m. psoas major и к телу I поясничного позвонка справа. В слизистой оболочке верхней части складки отсутствуют. Мышечный слой тонкий. Брюшина покрывает верхнюю часть мезоперитонеально, что обеспечивает ее большую подвижность по сравнению с другими частями. Верхняя часть кишки сверху соприкасается с квадратной долей печени, спереди - с желчным пузырем, сзади - с воротной веной, общим желчным протоком и желудочно-двенадцатиперстной артерией, снизу - с головкой поджелудочной железы (рис. 241).
Нисходящая часть двенадцатиперстной кишки имеет длину 9-12 см, диаметр 4-5 см. Начинается от верхнего изгиба (flexura duodeni superior) и на уровне I поясничного позвонка справа от позвоночного столба и кончается нижним изгибом на уровне III поясничного позвонка.
В слизистой оболочке нисходящей части хорошо выражены циркулярные складки, ворсинки конической формы. В средней зоне нисходящей части кишки на заднемедиальной стенке открываются общий желчный проток и проток поджелудочной железы. Протоки прободают стенку косо и, проходя в подслизистой основе, приподнимают слизистую оболочку, образуя продольную складку (plica longitudinalis duodeni). У нижнего конца складки имеется большой сосочек (papilla major) с отверстием протоков. На 2-3 см выше него находится малый сосочек (papilla minor), где открывается устье малого протока поджелудочной железы. При прохождении протоков поджелудочной железы и общего желчного протока через мышечную стенку она преобразуется и формирует циркулярные мышечные волок на вокруг устьев протоков, образуя сфинктер (m. sphincter ampullae hepatopancreaticae) (рис. 242). Сфинктер анатомически связан с мышечной оболочкой кишки, но функционально независим, находясь под контролем вегетативной нервной системы, а также химических и гуморальных раздражителей. Сфинктер регулирует поступление сока поджелудочной железы и желчи печени в кишку.
Нисходящая часть малоподвижна; она располагается за брюшиной и сращена с задней брюшной стенкой, головкой поджелудочной железы и ее протоком, а также с общим желчным протоком. Эту часть пересекает брыжейка поперечной ободочной кишки. Нисходящая часть двенадцатиперстной кишки соприкасается спереди с правой долей печени, сзади - с правой почкой, нижней полой веной, латерально - с восходящей частью толстой кишки, медиально - с головкой поджелудочной железы.
Горизонтальная часть начинается от нижнего изгиба двенадцатиперстной кишки, имеет длину 6-8 см, пересекает тело III поясничного позвонка спереди. В слизистой оболочке хорошо выражены циркулярные складки, серозная оболочка покрывает горизонтальную часть только спереди. Горизонтальная часть верхней стенкой соприкасается с головкой поджелудочной железы. Задняя стенка кишки прилежит к нижней полой и правой почечной венам.
Восходящая часть продолжается от горизонтальной части двенадцатиперстной кишки, длина ее 4-7 см. Располагается слева от позвоночника и на уровне II поясничного позвонка переходит в тощую кишку, образуя двенадцатиперстно-тощий изгиб (flexura duodenojejunalis). Восходящую часть пересекает корень брыжейки тощей кишки. Между передней стенкой восходящей части двенадцатиперстной кишки и телом поджелудочной железы проходят верхняя брыжеечная артерия и вена. Восходящая часть двенадцатиперстной кишки соприкасается сверху с телом поджелудочной железы, спереди - с корнем брыжейки, сзади - с нижней полой веной, аортой и левой почечной веной.
При вертикальном положении человека и глубоком вдохе двенадцатиперстная кишка опускается на один позвонок. Наиболее свободными частями являются луковица и восходящая часть двенадцатиперстной кишки.
Связки двенадцатиперстной кишки . Печеночно-двенадцатиперстная связка (lig. hepatoduodenale) представляет собой двойной листок брюшины. Она начинается от верхнезадней стенки верхней части двенадцатиперстной кишки, достигает ворот печени, ограничивая правый край малого сальника, и входит в состав передней стенки отверстия сальниковой сумки (см. Строение брюшины). В крае связки справа залегает общий желчный проток, слева - собственная печеночная артерия, позади- воротная вена, лимфатические сосуды печени (рис. 243).
Двенадцатиперстно - почечная связка (lig. duodenorenale) - широкая пластинка брюшины, натянутая между задневерхним краем верхней части кишки и областью ворот почки. Связка оформляет нижнюю стенку отверстия сальниковой сумки.
Двенадцатиперстно - поперечно-ободочная связка (lig. duodenocolicum) представляет собой правую часть lig. gastrocolicum, проходит между поперечной ободочной кишкой и верхней частью двенадцатиперстной кишки. В связке проходит правая желудочно-сальниковая артерия для желудка.
Подвешивающая связка (lig. suspensorium duodeni) - дупликатура брюшины, которая охватывает fiexura duodenojejunalis и прикрепляется у начала верхней брыжеечной артерии и к медиальным ножкам диафрагмы. В толще этой связки имеются гладкомышечные пучки.
Варианты формы двенадцатиперстной кишки . Описанная выше форма кишки встречается в 60% случаев, складчатая - в 20%, V-образная - в 11%, С-образная - в 3%, кольцевидная - в 6%, (рис. 244).
У новорожденных и детей первого года жизни двенадцатиперстная кишка сравнительно длиннее, чем у взрослого человека; особенно длинна нижняя горизонтальная часть. Складки слизистой оболочки низкие, пищеварительные железы кишки развиты хорошо, ее части не дифференцированы. Форма кишки кольцевидная. Особенностью также является и место впадения протока поджелудочной железы и общего желчного протока, которые вливаются в начальный отдел двенадцатиперстной кишки.
Тощая кишка
Тощая кишка (jejunum) представляет 2 / 5 длины брыжеечной части тонкой кишки. Начавшись от flexura duodenojejunalis слева на уровне II поясничного позвонка, тощая кишка кончается илеоцекальным клапаном. Диаметр тонкой кишки 3,5-4,5 см. Слизистая оболочка содержит четко выраженные циркулярные складки высотой 5-6 мм, охватывающие 2 / 3 окружности кишки, содержащие ворсинки и крипты. В подслизистой основе залегают не только концевые отделы кишечных желез, но и лимфатические фолликулы (folliculi lymphatici solitarii) (рис. 245). В фолликулах формируются лимфоциты, обладающие иммунобиологическими свойствами. Попадая в кровь и лимфу, они разносятся по всему организму. Часть лимфоцитов проникает на поверхность слизистой оболочки и в пищеварительной зоне погибает, освобождая ферменты, способствующие пищеварению.
Подвздошная кишка
Подвздошная кишка (ileum), представляет 3 / 5 конечной части тонкой кишки и заканчивается илеоцекальным клапаном. Диаметр подвздошной кишки 2-2,5 см. Ее петли занимают полость таза и правую подвздошную область. Слизистая оболочка в начальной части кишки имеет циркулярные складки, которые в конечном отделе отсутствуют. В подслизистой основе залегают единичные и объединенные лимфатические фолликулы (folliculi lymphatici agregati et solitarii). Фолликулы хорошо видны, так как слизистая оболочка имеет мало ворсинок и складок (рис. 246).
Конечная часть подвздошной кишки, длиной 10-12 см, приращена к задней брюшной стенке, не имеет брыжейки, покрыта брюшиной с трех сторон.
Отличие подвздошной кишки от тощей: 1) диаметр тощей кишки больше, чем подвздошной; 2) стенка тощей кишки толще, имеет больше складок в слизистой оболочке и густолежащие ворсинки; 3) тощая кишка обильно снабжается кровью, поэтому имеет розовый оттенок; 4) объединенные лимфатические фолликулы в тощей кишке отсутствуют; единичные и объединенные лимфатические фолликулы, лучше развиты в подвздошной кишке.
Двенадцатиперстная кишка
Особенности строения двенадцатиперстной кишки (duodenum ) определяются главным образом наличием дуоденальных желез в подслизистой основе (т.н. железы Брюннера). В этот отдел тонкой кишки открываются протоки двух крупных желез - печени и поджелудочной железы. Химус из желудка поступает в двенадцатиперстную кишку и подвергается дальнейшей обработке ферментами кишечного и панкреатического соков и желчных кислот. Здесь же начинаются активные процессы всасывания.
Дуоденальные (Бруннеровы) железы . В филогенезе дуоденальные железы появляются у млекопитающих животных, что обусловлено интенсификацией процессов пищеварения в связи с увеличением энергозатрат организма. В эмбриогенезе у млекопитающих и человека дуоденальные железы закладываются и дифференцируются позже других желез - после поджелудочной железы, печени, желез . Различия в строении и функции желез связаны с характером питания животных (растительноядные, плотоядные, всеядные). У человека дуоденальные железы закладываются на 20-22-й неделе эмбриогенеза. Они расположены в подслизистой основе по всей длине двенадцатиперстной кишки. Почти половину железистого поля (~43%) занимает зона компактного расположения долек (компактно-диффузная зона), далее идет столбчатая зона (в складках слизистой оболочки) и в каудальной части - зона единичных долек.
По - это альвеолярно-трубчатые, разветвленные железы. Их выводные протоки открываются в крипты, либо у основания ворсинок непосредственно в полость кишки. Гландулоциты концевых отделов - типичные слизистые (мукозные) клетки с характерными гранулами секрета. Камбиальные элементы расположены в устье протоков, поэтому обновление клеток желез идет от протоков в направлении концевых отделов. В дуоденальных железах имеются эндокриноциты различных видов - EC, G, S, D.
Секрет гландулоцитов богат нейтральными гликопротеидами с присутствующими в них терминальными дисахаридами, в которых галактоза связана с остатками галактозамина или гликозамина. В гландулоцитах постоянно отмечаются одновременно синтез, накопление гранул и выделение секрета.
В фазе покоя (вне приема пищи) в гландулоцитах дуоденальных желез имеют место незначительно выраженные процессы синтеза и экзоцитоза секреторных гранул. При приеме пищи отмечаются усиление секреции путем экзоцитоза гранул, апокринии и даже выделение секрета путем диффузии. Асинхронность работы отдельных гландулоцитов и различных концевых отделов обеспечивает непрерывность функционирования дуоденальных желез.
Секрет дуоденальных желез, соединяясь с пристеночным слоем слизи, придает ему большую вязкость и устойчивость к разрушению. Смешиваясь с дуоденальным кишечным соком, секрет этих желез способствует образованию частиц геля - флокулл , формирующихся при снижении рН в двенадцатиперстной кишке в связи с поступлением закисленного химуса из желудка. Эти флокулы значительно увеличивают адсорбционные свойства кишечного сока для ферментов, что повышает активность последних. Например, адсорбция и активность фермента трипсина в структурах плотной фазы кишечного сока (после добавления к нему секрета дуоденальных желез) увеличиваются более чем в 2 раза.
Таким образом, секрет дуоденальных желез обладает максимальной способностью к флокулообразованию (при определенных значениях рН), стимулирует структурирование дуоденального сока и повышает его сорбционные свойства. Отсутствие секрета дуоденальных желез в составе химуса и пристеночной слизи меняет их физико-химические свойства, в результате чего снижаются сорбционная емкость для эндо- и экзогидролаз и их активность.
Скопления лимфоидной ткани в тонкой кишке
Лимфоидная ткань (GALT, входящая в состав ) широко распространена в тонкой кишке в виде лимфатических узелков и диффузных скоплений лимфоцитов и выполняет защитную функцию.
Одиночные (т.н. солитарные) лимфоидные узелки (noduli lymphatici solitarii ) встречаются на всем протяжении тонкой кишки в слизистой оболочке. Диаметр их около 0,5-3 мм. Более крупные узелки, лежащие в дистальных отделах тонкой кишки, проникают в мышечную пластинку ее слизистой оболочки и располагаются частично в подслизистой основе. Количество одиночных лимфоидных узелков в стенке тонкой кишки детей от 3 до 13 лет составляет около 15 000. По мере старения организма количество их уменьшается.
Сгруппированные лимфоидные узелки (noduli lymphatic aggregati ), или пейеровы бляшки , как правило, располагаются в подвздошной кишке, но иногда встречаются в тощей и двенадцатиперстной кишке. Число узелков варьирует в зависимости от возраста: в тонкой кишке у детей около 100, у взрослых - около 30-40, а в старческом возрасте их количество значительно уменьшается.
Длина одного сгруппированного лимфоидного узелка может быть от 2 до 12 см, а ширина - около 1 см. Наиболее крупные из них проникают в подслизистую основу. Ворсинки в слизистой оболочке в местах расположения сгруппированных лимфоидных узелков, как правило, отсутствуют.
Для эпителиальной выстилки, расположенной над узелками; характерно, как уже указывалось, наличие М-клеток (клеток с микроскладками), через которые транспортируются антигены, стимулирующие лимфоциты. Образующиеся в фолликулах плазмоциты секретируют иммуноглобулины (IgA, IgG, IgM), главным из которых является IgA . На один плазмоцит, секретирующий IgG, приходится 20-30 плазмоцитов, продуцирующих IgA, и 5 - продуцирующих IgM. IgA в отличие от других иммуноглобулинов более активны, так как не разрушаются протеолитическими ферментами кишечника. Резистентность к кишечным протеазам обусловлена соединением IgA с секреторным компонентом, образуемым эпителиоцитами. В эпителиоцитах синтезируется гликопротеин, который включается в их базальную плазмолемму (трансмембранный гликопротеин) и служит Fc-рецептором для IgA. При соединении IgA с Fc-рецептором образуется комплекс, который с помощью эндоцитоза поступает в эпителиоцит и в составе трансцитозной везикулы переносится в апикальную часть клетки и выделяется в просвет кишки путем экзоцитоза через апикальную плазмолемму. При выделении указанного комплекса в просвет кишки от него отщепляется только часть гликопротеина, непосредственно связанная с IgA и называемая секреторным компонентом. Остальная его часть («хвост» молекулы) остается в составе плазмолеммы. В просвете кишки IgA осуществляет защитную функцию, нейтрализуя антигены, токсины, микроорганизмы.
Васкуляризация . Артерии, входя в стенку тонкой кишки, образуют три сплетения: межмышечное - между внутренним и наружным слоями мышечной оболочки; широкопетлистое - в подслизистой основе и узкопетлистое - в слизистой оболочке. Из последнего выходят артериолы, образующие кровеносные капилляры вокруг кишечных крипт, и по 1-2 артериолы, входящие в каждую ворсинку и распадающиеся там на капиллярные сети. Из кровеносных капилляров ворсинки кровь собирается в венулу, проходящую вдоль ее оси. Вены тонкой кишки образуют два сплетения - сплетение в слизистой оболочке и сплетение в подслизистой основе. Имеются многочисленные артериоловенулярные анастомозы типа замыкающих артерий, регулирующие приток крови к кишечным ворсинкам. Во время акта пищеварения анастомозы между артериями и венами закрыты, и вся масса крови устремляется в слизистую оболочку, к ее ворсинкам. В период голодания анастомозы открыты и основная масса крови проходит, минуя слизистую оболочку. Запирающие вены регулируют объем венозного оттока от тонкой кишки. В случае резкого переполнения эти вены могут депонировать значительные количества крови.
Лимфатические сосуды тонкой кишки представлены очень широко разветвленной сетью. В каждой кишечной ворсинке есть центрально расположенный, слепо оканчивающийся на ее вершине лимфатический капилляр. Просвет его шире, чем в кровеносных капиллярах. Из лимфатических капилляров ворсинок лимфа оттекает в лимфатическое сплетение слизистой оболочки, а из него в соответствующее сплетение подслизистой основы, образованное более крупными лимфатическими сосудами. В это сплетение вливается также густая сеть капилляров, оплетающих одиночные и групповые лимфатические узелки. Из подслизистого сплетения отходят лимфатические сосуды, находящиеся между слоями мышечной оболочки.
Иннервация . Афферентная иннервация осуществляется мышечно-кишечным чувствительным сплетением (plexus myentericus sensibilis ), образованным чувствительными нервными волокнами спинальных ганглиев и их рецепторными окончаниями. Ветвистые и кустиковые нервные окончания часто встречаются в подслизистой основе и собственной пластинке слизистой оболочки. Их терминальные веточки достигают сосудов, дуоденальных желез, эпителия кишечных крипт и ворсинок. Обильные ветвления чувствительных волокон наблюдаются в подвздошной кишке и илеоцекальной области, где преобладают кустиковидные формы рецепторов. Отдельные рецепторы имеются в самих нервных ганглиях.
Эфферентная иннервация осуществляется симпатическими и парасимпатическими нервами. В толще стенки кишки хорошо развиты парасимпатические мышечно-кишечное и подслизистое нервные сплетения. Мышечнокишечное сплетение (plexus myentericus ) наиболее развито в двенадцатиперстной кишке, где наблюдаются многочисленные, плотно расположенные крупные ганглии. Количество и размеры ганглиев в тонкой кишке уменьшаются в каудальном направлении. В ганглиях различают клетки Догеля I и II типа, причем клеток I типа значительно больше. Для тонкой кишки по сравнению с другими отделами пищеварительной трубки характерно наличие большого количества клеток II типа. Их особенно много в двенадцатиперстной кишке, в начальном отделе подвздошной кишки и в илеоцекальной области.
Особенности структуры и функции сосудов микроциркуляторного русла кишечной ворсинки
Кровеносные и лимфатические сосуды ворсинок активно участвуют в процессах всасывания и транспортировки веществ, поступающих с пищей.
Кровеносные сосуды . В ворсинку входит обычно одна прекапиллярная артериола, располагающаяся в центре или эксцентрично. На вершине ворсинки она делится на два распределительных магистральных капилляра, которые спускаются по двум краям (маргинально) листовидной ворсинки, располагаясь подэпителиально. Из магистральных (маргинальных) капилляров образуются фонтанообразные капиллярные сети (из 3-5 капилляров), которые располагаются подэпителиально вдоль двух плоских стенок (краниальной и каудальной) ворсинок. Это гемокапилляры висцерального типа с фенестрированными эндотелиоцитами, в которых ядросодержащая часть обращена к строме ворсинки, а фенестрированная часть с межэндотелиальными контактами - к эпителию. Из капилляров среднего и нижнего отделов ворсинки образуется, как правило, одна посткапиллярная венула, из которой кровь поступает в вены следующего этапа.
Маргинальные капилляры по краям ворсинки составляют блок шунтирования, а капилляры на ее краниальной и каудальной поверхностях - блок абсорбции. Их состояние зависит от цикла пищеварения (голод или поступление пищи). В состоянии функционального покоя (голод) микрососуды блока шунтирования работают как полушунты: кровь идет по центральной артериоле, от нее по маргинальным и далее по фонтанообразным капиллярам краниальной и каудальной поверхностей, а далее в венулу. Капилляры подэпителиальной сети краниальной и каудальной стенок имеют ограниченную функцию.
При функциональной нагрузке (поступление пищи) маргинальные капилляры превращаются в резорбирующие сосуды и в кровоток включаются все капилляры подэпителиальной сети.
Таким образом, при усилении процессов всасывания пищи начинают активно функционировать все капилляры подэпителиальных сетей на краниальной и каудальной стенках ворсинки; дополнительно в процессы абсорбции включаются микрососуды блока шунтирования.
Лимфатические капилляры расположены в верхней и средней частях ворсинки, на постоянном по величине расстоянии от ее ребер. Между эндотелиоцитами имеются плотные и адгезивные контакты, базальная мембрана в лимфокапиллярах отсутствует. В зоне контактов осуществляется перенос молекул белков средней относительной молекулярной массы и липидов (в виде хиломикронов). При приеме пищи появляются открытые межклеточные щели вследствие сокращения эндотелиоцитов.
Во внесосудистом транспорте жидкости принимает участие межклеточное вещество соединительной ткани ворсинки. В интерстициальной части ворсинки можно выделить две зоны - центральную и подэпителиальную.
В подэпителиальной зоне происходит накопление белков, поступающих из гемокапилляров. Большие концентрации белков в этой зоне являются важнейшим фактором, обеспечивающим всасывание жидкости из плоскости кишки (т.н. «онкотический насос»). Объем интерстициального пространства в центральной зоне меняется в зависимости от поступления в него жидкости, белков, липидов и может увеличиваться более чем в 2 раза, в то время как в подэпителиальной части он меняется незначительно. Увеличение концентрации белка в направлении к базальной части ворсинки обусловливает перемещение масс жидкости из ее апикальных отделов к основанию.
Таким образом, существует два вектора транспорта интерстициальной жидкости: 1 - радиальный - от периферии ворсинки к ее центру, 2 - аксиальный - от верхушки ворсинки к основанию.
Фильтрация жидкости из гемокапилляров в интерстициальное пространство ворсинки происходит в состоянии функционального покоя (голода) и обусловлена увеличением гидростатического и коллоидно-осмотического давления в капилляре вследствие расслабления прекапиллярных сфинктеров. Поток жидкости из плазмы уравновешивается базовым уровнем лимфооттока, поэтому объем интерстициального пространства ворсинки остается постоянным.
При активном всасывании веществ из просвета кишки происходит двукратное увеличение потока лимфы (часть интерстициальной жидкости резорбируется в гемокапилляры). В оттекающей лимфе увеличивается количество белков, усиленно поступающих в интерстиций. Содержание белка больше в подэпителиальном слое, что связано с наличием здесь густой сети капилляров и особенностью строения эндотелиоцитов (фенестры и межклеточные контакты) в этой зоне. В переносе белков важную роль играют специальные структуры, короткие трансэндотелиальные каналы и «протекающие» межклеточные контакты (конвективные пути).
Усиление процессов пищеварения приводит к усиленному транспорту белков в большей части гемокапилляров и в микрососудах основания ворсинки, что сопровождается интенсивным всасыванием жидкости из полости кишки, прежде всего в апикальные отделы ворсинки. Сочетанный эффект фильтрации жидкости из капилляров и ее поступление из полости кишки приводит к гидратации интерстициального пространства и возрастанию гидростатического давления; при этом объем межклеточного матрикса увеличивается более чем в 2 раза. Гидростатическое давление в верхних и средних отделах ворсинки стимулирует процесс резорбции в лимфокапиллярах.
Гистофизиология процессов пищеварения и всасывания в тонкой кишке
Пищеварение в тонкой кишке включает два основных процесса: 1) дальнейшую ферментативную обработку веществ, содержащихся в химусе, до конечных продуктов и подготовку их к всасыванию; 2) всасывание.
Процессы пищеварения происходят в различных зонах кишки, в связи с чем различают внеклеточное и внутриклеточное пищеварение. Внутриклеточное пищеварение осуществляется уже в цитоплазме энтероцитов. Внеклеточное пищеварение различают: полостное (в полости кишки), пристеночное (около стенки кишки), мембранное (на апикальных частях плазмолеммы энтероцитов и их гликокаликсе).
Внеклеточное пищеварение в полости кишки осуществляется за счет трех компонентов - ферментов пищеварительных желез (слюнных, поджелудочной), ферментов кишечной флоры и ферментов самих пищевых продуктов. Пристеночное пищеварение происходит в слизистых отложениях тонкой кишки, которые адсорбируют различные ферменты полостного пищеварения, а также ферменты, выделяемые энтероцитами. Мембранное пищеварение происходит на границе внеклеточной и внутриклеточной среды. На плазмолемме и гликокаликсе энтероцитов пищеварение осуществляется двумя группами ферментов. Первая группа ферментов образуется в поджелудочной железе (α-амилаза, липаза, трипсин, химотрипсин, карбоксипептидаза). Они адсорбируются гликокаликсом и микроворсинками, при этом основное количество амилазы и трипсина адсорбируются на апикальной части микроворсинок, а химотрипсина - на латеральных зонах. Вторая группа - ферменты, имеющие кишечное происхождение, они связаны с плазмолеммой энтероцитов.
Гликокаликс, помимо адсорбции ферментов, участвующих в пищеварении, играет роль фильтра, избирательно пропускающего лишь те вещества, для которых имеются адекватные ферменты. Кроме того, гликокаликс выполняет защитную функцию, обеспечивая изоляцию энтероцитов от бактерий и образованных ими токсических веществ. В гликокаликсе находятся рецепторы для гормонов, антигенов, токсинов.
Внутриклеточное пищеварение происходит внутри столбчатых эпителиоцитов, обеспечивается их ферментами, в основном находящимися в лизосомах. Неполностью расщепленные низкомолекулярные вещества попадают в эпителиоцит путем эндоцитоза или трансмембранного переноса. Эндоцитозные вакуоли сливаются с лизосомами, и их содержимое гидролизуется с помощью соответствующих гидролаз. Этот тип пищеварения является филогенетически более древним. У позвоночных внутриклеточное пищеварение путем эндоцитоза наблюдается лишь в первые дни после рождения. Этим путем антитела матери, находящиеся в молозиве и молоке, могут передаваться новорожденным и обеспечивать их иммунологическую защиту.
Образующиеся при расщеплении белков, углеводов и жиров мономеры - аминокислоты, моносахариды, моноглицериды и жирные кислоты - далее через эпителиоциты всасываются в кровь и лимфу.
Всасывание - это прохождение продуктов конечного расщепления пищи (мономеров) через эпителий, базальную мембрану, сосудистую стенку и поступление их в кровь и лимфу. Гистофизиология всасывания продуктов расщепления белков, углеводов и жиров имеет некоторые особенности.
Всасывание жиров - наиболее изученный процесс. У человека большая часть липидов всасывается в двенадцатиперстной кишке и верхней части тощей кишки. Главную роль в расщеплении липидов и их обработке играют липазы (поджелудочной железы и кишечника) и печеночная желчь.
В кишечнике происходит эмульгирование жиров с помощью желчных кислот, поступающих с желчью, при этом образуются капельки величиной не более 0,5 мкм. Желчные кислоты являются также активаторами панкреатической липазы, которая расщепляет эмульгированные триглицериды и диглицериды до моноглицеридов. Кишечная липаза расщепляет моноглицериды до жирных кислот и глицерина. Расщепление происходит с помощью ферментов плазмолеммы и гликокаликса энтероцита. Жирные кислоты с короткой углеродной цепочкой и глицерин хорошо растворяются в воде и свободно всасываются, поступая через воротную вену в печень. Жирные кислоты с длинной углеродной цепью и моноглицериды всасываются при участии солей желчных кислот, с которыми в зоне гликокаликса образуют мицеллы диаметром 4-6 нм. Мицеллы по размерам в 150 раз меньше, чем эмульгированные капли, и состоят из гидрофобного ядра (жирные кислоты и глицероиды) и гидрофильной оболочки (желчные кислоты, фосфолипиды). В составе мицелл жирные кислоты и моноглицериды переносятся к всасывающей поверхности кишечного эпителия. Существует два механизма поступления липидов в эпителиоциты: 1) путем диффузии и пиноцитоза мицелл, далее происходит их внутриклеточный распад с высвобождением липидного компонента и желчных кислот, желчные кислоты поступают в кровь, а затем в печень; 2) только липиды мицелл поступают в эпителиоциты, а желчные кислоты остаются в просвете кишечника и далее всасываются в кровь. Имеет место постоянная рециркуляция желчных кислот между печенью и кишечником (энтерогепатическая циркуляция). В ней участвует основная масса желчных кислот - 85-90 % от общего их количества.
Мицеллы путем диффузии или микропиноцитоза проникают через плазмолемму и поступают в аппарат Гольджи, где происходит ресинтез жиров. К жирам присоединяются белки, и формируются липопротеиновые комплексы - хиломикроны . При введении с пищей небольших количеств жира в аппарате Гольджи накапливается в течение 1 ч небольшое количество липидов, при введении больших количеств жира липиды в течение 2 ч накапливаются в аппарате Гольджи и в мелких пузырьках апикальной частиэнтероцитов. Слияние этих мелких пузырьков с элементами аппарата Гольджи приводит к образованию крупных капель липидов.
В эпителиоцитах происходит ресинтез жиров, специфичных для данного вида животных; они поступают в цитоплазму большинства клеток и тканей. Ресинтез жиров из жирных кислот и моноглицеридов происходит с помощью ферментов (моноглицеридлипаза, глицеролкиназа), при этом образуются триглицериды (особенно глицерофосфолипиды). Глицерофосфолипиды ресинтезируются в эпителиоцитах из жирных кислот, глицерина, фосфорной кислоты и азотистых оснований.
Холестерин поступает с пищей в свободном виде или в виде его эфиров. Фермент панкреатического и кишечного соков - холестеролэстераза - расщепляет эфиры холестерина на холестерин и жирные кислоты, которые всасываются в присутствии желчных кислот.
Ресинтезированные триглицериды, фосфолипиды, холестерин соединяются с белками и образуют хиломикроны - маленькие частицы диаметром от 100 до 5000 нм (0,2-1 мкм). В них содержатся более 80% триглицеридов, холестерин (8%), фосфолипиды (7%) и белок (2%). Путем экзоцитоза они выделяются из эпителиоцитов на их латеральной поверхности, поступают в межэпителиальные пространства, в соединительнотканный матрикс и в лимфокапилляры. Из лимфокапилляров хиломикроны поступают в лимфу грудного протока и далее в кровеносное русло. После приема жиров с пищей через 1-2 ч в крови повышается концентрация триглицеридов и появляются хиломикроны, через 4-6 ч их содержание становится максимальным, а через 10-12 ч - нормальным, и они полностью исчезают. Большая часть хиломикронов поступает в лимфатические капилляры и немного в гемокапилляры. Липиды с длинными углеродными цепями поступают главным образом в лимфокапилляры. Жирные кислоты с меньшим числом углеродных атомов поступают в гемокапилляры.
Всасывание углеводов . Расщепление молекул гликогена и крахмала до мальтозы осуществляется а-амилазой поджелудочной железы и глюкозидами. Далее мальтоза гидролизуется ферментом мальтазой на 2 молекулы глюкозы, а сахароза - ферментом сахаразой на молекулы глюкозы и фруктозы. Содержащаяся в молоке лактоза под влиянием фермента лактазы расщепляется на глюкозу и галактозу. Образующиеся моносахара (глюкоза, фруктоза и галактоза) всасываются энтероцитами и поступают в кровь.
Полисахариды и дисахариды (мальтоза, сахароза, лактоза), которые не подвергались расщеплению в полости кишки, гидролизуются на поверхности энтероцитов в процессе пристеночного и мембранного пищеварения. Для всасывания простых Сахаров необходимы ионы Na+, которые образуют комплекс с углеводами и поступают внутрь клетки, где комплекс распадается и Na+ транспортируется обратно. Процесс обеспечивается энергией за счет АТФ. Более 90% всосавшихся моносахаридов поступает в гемокапилляры и далее в печень, остальные - в лимфокапилляры и далее в венозную систему.
Всасывание белков у новорожденных происходит с помощью пиноцитоза. Пиноцитозные пузырьки формируются между основаниями микроворсинок, транспортируются к латеральным стенкам (плазмолеммам) энтероцитов и путем экзоцитоза выделяются в межэпителиальное пространство и далее в сосуды. Таким способом всасываются из материнского молока γ-глобулины, обеспечивающие иммунную защиту новорожденного.
У взрослых расщепление белков начинается в желудке, а далее продолжается в тонком кишечнике до образования аминокислот, которые всасываются. В кишечном соке содержатся ферменты поджелудочной железы - протеиназы (трипсин, химотрипсин, коллагеназа) и пептидазы (карбоксипептидаза, эластаза), собственные ферменты кишечника - энтерокиназа (гликопротеид, синтезируемый в двенадцатиперстной кишке) и ряд пептидаз (аминопептидаза, лейцинаминопептидаза, трипептидазы, дипептидазы и др.).
Двенадцатиперстная кишка (лат. duodénum ) - начальный отдел тонкой кишки , следующий сразу после привратника желудка. Продолжением двенадцатиперстной кишки является тощая кишка .
Анатомия двенадцатиперстной кишки
Двенадцатиперстная кишка получила своё название из-за того, что её длина около двенадцати поперечников пальцев руки. Двенадцатиперстная кишка не имеет брыжейки и располагается забрюшинно.
На рисунке показаны: двенадцатиперстная кишка (на рис. англ. Duodenum), поджелудочная железа, а также желчные и панкреатические протоки , по которым желчь и секрет поджелудочной железы поступают в двенадцатиперстную кишку: главный проток поджелудочный железы (Pancreatic dust), дополнительный (санториниев) проток поджелудочной железы (Accessory pancreatic duct), общий желчный проток (Common bile-duct), большой дуоденальный (фатеров) сосок (Orifice of common bile-duct and pancreatic duct).
Функции двенадцатиперстной кишки
Двенадцатиперстная кишка выполняет секреторную, моторную и эвакуаторную функции. Дуоденальный сок вырабатывается бокаловидными клетками и дуоденальными железами . В двенадцатиперстную кишку поступают сок поджелудочной железы и желчь , обеспечивающие начавшееся в желудке дальнейшее переваривание пищевых веществ.Сфинктеры двенадцатиперстной кишки и фатерова соска
На внутренней поверхности нисходящей части двенадцатиперстной кишки, примерно в 7 см от привратника имеется фатеров сосок , в котором в кишку, через сфинктер Одди , открываются общий желчный проток и, в большинстве случаев, объединённый с ним проток поджелудочной железы. Примерно в 20 % случаев проток поджелудочной железы открывается отдельно. Выше фатерова соска на 8–40 мм может находиться санториниев сосок , через который открывается дополнительный панкреатический проток .Эндокринные клетки двенадцатиперстной кишки
В либеркюновых железах двенадцатиперстной кишки представлен самый большой среди других органов желудочно-кишечного тракта набор эндокринных клеток: I-клетки , продуцирующие гормоны холецистокинин , S-клетки - секретин , K-клетки - глюкозозависимый инсулинотропный полипептид , M-клетки - мотилин , D-клетк и - соматостатин , G-клетки - гастрин и другие.Короткоцепочечные жирные кислоты в двенадцатиперстной кишке
В дуоденальном содержимом человека основную долю из короткоцепочечных жирных кислот (КЖК) составляют уксусная , пропионовая и масляная . Их количество в 1 г дуоденального содержимого в норме (Логинов В.А.):- уксусная кислота - 0,739±0,006 мг
- пропионовая кислота - 0,149±0,003 мг
- масляная кислота - 0,112±0,002 мг