Кольчатые черви (аннелиды). Кольчатые черви: краткая характеристика типа

Класс Многощетинковые, Класс Малощетинковые, Класс Пиявки

Вопрос 1. Охарактеризуйте особенности строения кольчатых червей.

Характерные признаки типа Кольчатые черви:

Тело всегда сегментировано (сегментация и во внутреннем строении – повторяемость многих внутренних органов).

Имеют вторичную полость тела – целом.

Кровеносная система замкнутая.

Нервная система состоит из окологлоточного нервного кольца и брюшной нервной цепочки. Надглоточный узел – «головной мозг».

Органы чувств расположены на головных сегментах.

Органами, способствующими передвижению, являются щетинки (у малощетинковых по 8 на каждом сегменте) и параподии с пучками щетинок (у многощетинковых).

Вопрос 2. Что такое параподии? Как вы думаете, каково их эволюционное значение?

Параподии - боковые выросты тела у многощетинковых червей, расположенные попарно и служащие органами движения. Эволюционно Параподии являются предшественниками конечностей.

Вопрос 3. Опишите строение кровеносной системы кольчатых червей.

Кровеносная система замкнутая, состоит из сосудов, часть которых обладает сокращающимися стенками («сердца»), что обеспечивает циркуляцию крови. У некоторых групп кровеносная система отсутствует. Кровь у ряда форм содержит гемоглобин (белок крови красного цвета, содержащий железо и осуществляющий перенос кислорода от органов дыхания к тканям).

Вопрос 4. Охарактеризуйте органы выделения кольчецов.

Выделительная система представлена посегментно расположенными метанефридиями. Их воронка обращена в полость тела, а другой конец открывается наружу.

Вопрос 5. Как происходит процесс размножения у дождевого червя?

Дождевые черви – гермафродиты, но оплодотворение у них перекрёстное. Два червя сближаются и обмениваются сперматозоидами, которые поступают в их семяприёмники. Затем на теле каждого червя образуется слизистая муфточка. Сокращениями мышц червь сдвигает её к переднему концу тела. Когда муфточка проходит мимо отверстий протоков яичников и семяприёмников, внутрь неё попадают яйцеклетки и сперматозоиды. Потом муфточка соскальзывает с червя и смыкается в кокон, где из оплодотворённых яиц развиваются маленькие черви.

Вопрос 6. Какие классы объединяет тип кольчатых червей?

Тип Кольчатые черви объединяет несколько классов, из них три основных – Многощетинковые, Малощетинковые и Пиявки.

Вопрос 7. Почему одни кольчатые черви получили название многощетинковых, а другие – малощетинковых? Чем малощетинковые отличаются от многощетинковых червей?

Малощетинковые черви являются одним из подклассов Кольчатых червей. Самым ярким и хорошо знакомым представителем таксона является самый тривиальный Земляной червь.

Многощетинковые черви являются одним из подклассов Кольчатых червей. Самыми известными представителями таксона является пескожил и нереида. Иногда животных именуют полихетами, что в переводе с греческого означает «много волос».

Отличие малощетинковых червей от многощетинковых

Видов малощетинковых червей меньше, чем многощетинковых. Первых всего 3 тысячи видов, вторых – около 10 тысяч.

Максимальные размеры полихет превышают максимальные размер олигохет, достигая 3-х метров.

Животные имеют разные среды обитания. Малощетинковые черви обитают преимущественно в грунте, большинство многощетинковых червей предпочитают теплые и соленые водоемы.

Олигохеты воспринимают кислород всей поверхностью кожи, полихеты дышат с помощью псевдо-жабр-щетинок.

Малощетинковые – гермафродиты, многощетинковые – раздельнополые животные.

Олигохеты, появившиеся из яйца, похожи на своих родителей. Полихеты проходят стадию личинки.

Малощетинковые пожирают отмершую листву и трупы, большинство многощетинковых являются активными хищниками.

Вопрос 8. Когда и от кого произошли первые кольчатые черви? Какие крупные изменения сопровождали возникновение типа? Обсудите в классе, каково значение этих преобразований. Результаты обсуждения запишите в тетрадь.

Кольчатые черви произошли от свободноживущих плоских червей. От общих предков червей под влиянием факторов эволюции произошли и кольчатые черви. Важным моментом в их эволюции является расчленение тела на сегменты (кольца). В связи с активным движением у кольчатых червей появилась кровеносная система, снабжающая тело питательными веществами и кислородом. Древние кольчатые черви имели более сложное строение по сравнению с другими червями.

Вопрос 9. Составьте таблицу «Сравнительная характеристика строения органов и систем у плоских, круглых и кольчатых червей» (работа в малых группах).

Сравнительная характеристика строения органов и систем у плоских, круглых и кольчатых червей

Кольчатые черви — довольно большая группа беспозвоночных организмов. К тому же, они считаются наиболее организованными представителями червей. Обитают они преимущественно в пресных и соленых водоемах, а также в почве. Некоторые виды тропических пиявок приспособились к наземному способу существования.

Тип Кольчатые черви: общая характеристика

Размеры представителей данной группы колеблются от нескольких миллиметров до шести метров. Довольно характерным признаком подобного организма является наличие сегментации — их тело состоит из множества колец, что и объясняет название типа. Внешняя кольчатость соответствует внутренней сегментации. Именно поэтому при ранении или повреждении тела кольчатый червь теряет лишь несколько сегментов, которые вскоре регенерируются.

Извне тело покрыто кутикулой, которая не сбрасывается. Из нее вырастают хитиновые щетинки — еще один характерный признак данной У некоторых представителей на сегментах могут быть параподии — довольно примитивные конечности, которые в некоторых случаях оснащены чувствительными щетинками или жабрами.

Кольчатые черви: особенности строения внутренних органов

Для представителей данного типа характерно наличие вторичной полости тела — целома. Заполнена эта полость специфической жидкостью, благодаря которой поддерживаются нормальные показатели

Имеется кожно-мускульный мешок, которые состоит из шаров эпителия, а также мышц, сгруппированных в кольцевые и продольные группы.

Пищеварительная система сквозная, начинается ртом и заканчивается анальным отверстием. Кольчатые черви имеют три отдела кишечника — передний, средний и задний. У некоторых видов сформированы примитивные слюнные железы.

Дыхание организма осуществляется через кожные покровы. Исключение составляют лишь некоторые морские виды животных, у которых на параподиях расположены жабры. Что же касается кровеносной системы, то она, как правило, замкнутая. Состоит из брюшной и спинной аорты, которые соединены между собой кольцевыми сосудами. Сердца у этих организмов нет — перемещение крови обеспечивается сокращением спинной аорты. Кровь может содержать самые разнообразные дыхательные пигменты.

Еще довольно простая. В переднем конце тела расположен крупный нервный ганглий, которые исполняет функции головного мозга. От него отходит нервная цепочка, которая в каждом сегменте тела образует небольшой ганглий — скопление нейронов. представлены глазами, органами химической чувствительности, а также механорецепторами, которых распределены по всему телу червя.

Кольчатые черви: особенности размножения и развития

Организмы данной группы могут быть как разнополыми, так и гермафродитами (встречаются намного реже). Например, имеет гермафродитную половую систему, но для оплодотворения необходимо две особи. Оно может происходить как во внешней среде, так и с помощью введения спермиев во внутренние каналы самки.

Интересен и тот факт, что кольчатые черви с выраженной сегментацией обладают склонностью к быстрой и интенсивной регенерации. Благодаря этому для некоторых видов характерно Развитие организмов прямое, без метаморфоз.

Стоит отметить, что роль кольчатых червей довольно весомая. Например, всем известный отвечает за аэрацию почвы. К этой группе относятся и пиявки, которые часто используются в современной медицине. Особой ценностью обладает гирудин, вырабатываемый пиявкой, так как он разжижает кровь и используется в борьбе с тромбозами и другими опасными болезнями.

Кольчатые черви обладают самой высокой организацией по сравнению с другими типами червей; у них впервые появляются вторичная полость тела, кровеносная система, более высоко организована нервная система. У кольчатых червей внутри первичной полости образовалась другая, вторичная полость с собственными эластичными стенками из клеток мезодермы. Её можно сравнить с подушками безопасности, по паре в каждом членике тела. Они «раздулись», заполнили пространство между органами и поддерживают их. Теперь каждый сегмент получил свою собственную опору из мешков вторичной полости, наполненных жидкостью, а первичная полость эту функцию утратила.

Обитают в почве, пресной и морской воде.

Внешнее строение

Дождевой червь имеет почти круглое в поперечном разрезе тело длиной до 30 см; насчитывают 100-180 сегментов, или члеников. В передней трети тела находится утолщение — поясок (его клетки функционируют в период полового размножения и откладки яиц). По бокам каждого сегмента развиты по две пары коротких упругих щетинок, которые помогают животному при передвижении в почве. Тело имеет красновато-коричневую окраску, светлее на плоской брюшной и темнее на выпуклой спинной стороне.

Внутреннее строение

Характерной особенностью внутреннего строения является то, что у дождевых червей развиты настоящие ткани. Снаружи тело покрыто слоем эктодермы, клетки которой образуют покровную ткань. Кожный эпителий богат слизистыми железистыми клетками.

Мышцы

Под клетками кожного эпителия находится хорошо развитая мускулатура, состоящая из слоя кольцевых и находящегося под ним более мощного слоя продольных мышц. Мощные продольные и кольцевые мышцы меняют форму каждого членика отдельно.

Дождевой червь попеременно то сжимает и удлиняет их, то расширяет и укорачивает. Волнообразные сокращения тела позволяют не только ползти по норке, но и раздвигать почву, расширяя ход.

Пищеварительная система

Пищеварительная система начинается на переднем конце тела ротовым отверстием, из него пища поступает последовательно в глотку, пищевод (у дождевых червей в него впадают три пары известковых желёз, поступающая из них в пищевод известь служит для нейтрализации кислот гниющих листьев, которыми питаются животные). Затем пища переходит в расширенный зоб и небольшой мускульный желудок (мышцы в его стенках способствуют перетиранию пищи).

От желудка почти до заднего конца тела тянется средняя кишка, в которой под действием ферментов пища переваривается и всасывается. Непереваренные остатки поступают в короткую заднюю кишку и выбрасываются наружу через заднепроходное отверстие. Дождевые черви питаются полусгнившими остатками растений, которые они глотают вместе с землёй. При прохождении по кишечнику почва хорошо перемешивается с органическими веществами. Экскременты дождевых червей содержат в пять раз больше азота, в семь раз больше фосфора и в одиннадцать раз больше калия, чем обычная почва.

Кровеносная система

Кровеносная система замкнутая, состоит из кровеносных сосудов. Вдоль всего тела над кишечником тянется спинной сосуд, а под ним — брюшной.

В каждом сегменте их объединяет кольцевой сосуд. В передних сегментах некоторые кольцевые сосуды утолщены, их стенки сокращаются и ритмически пульсируют, благодаря этому кровь перегоняется из спинного сосуда в брюшной.

Красный цвет крови обусловлен наличием в плазме гемоглобина. Он играет ту же роль что и у человека — питательные вещества растворёнными в крови разносятся по всему телу.

Дыхание

Для большинства кольчатых червей, в том числе и дождевых, характерно кожное дыхание, практически весь газообмен обеспечивается поверхностью тела, поэтому черви очень чувствительны к влажной почве и не встречаются в сухих песчаных почвах, где их кожа скоро подсыхает, а после дождей, когда в почве много воды, выползают на поверхность.

Нервная система

В переднем членике червя находится окологлоточное кольцо — самое крупное скопление нервных клеток. С него начинается брюшная нервная цепочка с узлами нервных клеток в каждом членике.

Такая нервная система узловатого типа образовалась при слиянии нервных тяжей правой и левой стороны тела. Она обеспечивает самостоятельность члеников и слаженную работу всех органов.

Органы выделения

Органы выделения имеют вид тоненьких петлеобразно изогнутых трубочек, которые одним концом открываются в полость тела, а другим наружу. Новые, более простые воронкообразные органы выделения — метанефридии выводят вредные вещества во внешнюю среду по мере их накопления.

Размножение и развитие

Размножение происходит только половым путём. Дождевые черви — гермафродиты. Половая система их расположена в нескольких сегментах передней части. Семенники лежат впереди яичников. При спаривании сперматозоиды каждого из двух червей переносятся в семяприёмники (особые полости) другого. Оплодотворение червей перекрёстное.

Во время копуляции (спаривание) и откладки яиц клетки пояска на 32-37 — сегменте выделяют слизь, служащую для образования яйцевого кокона, и белковую жидкость для питания развивающегося зародыша. Выделения пояска образуют своеобразную слизистую муфту (1).

Червь выползает из неё задним концом вперёд, откладывая в слизь яйца. Края муфты слипаются и образуется кокон, который остаётся в земляной норке (2). Эмбриональное развитие яиц происходит в коконе, из него выходят молодые черви (3).

Органы чувств

Органы чувств развиты очень слабо. У дождевого червя нет настоящих органов зрения, их роль выполняют отдельные светочувствительные клетки, находящиеся в кожном покрове. Там же помещаются рецепторы осязания, вкуса, обоняния. Дождевые черви способны к регенерации (легко восстанавливает заднюю часть).

Зародышевые листки

Зародышевые листки основа всех органов. У кольчатых червей эктодерма (наружный слой клеток), энтодерма (внутренний слой клеток) и мезодерма (промежуточный слой клеток) появляются в начале развития как три зародышевых листка. Они дают начало всем основным системам органов, включая вторичную полость и кровеносную систему.

Эти же системы органов сохраняются в дальнейшем у всех высших животных, причём они формируются из тех же трёх зародышевых листков. Так высшие животные в своём развитии повторяют эволюционное развитие предков.

Тело кольчецов расчленено на головной отдел (простомиум ), следующие за ним кольца (или сегменты, или метамеры ), число которых, как правило, велико (несколько десятков), и задний отдел (анальную лопасть, или пигидиум ). Головной отдел у морских червей, называемых многощетинковыми, хорошо выражен и несет на себе разные придатки: широкие, узкие и т. д. (рис. 61). У пресноводных и наземных кольчецов головной отдел выражен слабо (рис. 61). С простомиумом может срастаться несколько передних колец. Сегменты тела, как правило, сходны по своему строению. Такое расчленение называется гомономной сегментацией или гомономией метамерией. Оно не только наружное, но глубоко внутреннее, так как каждый сегмент отделен от соседних перегородками и имеет комплект органов.

Кожный покров состоит из однослойного эпителия и выделенной им тонкой кутикулы (рис. 62). В коже много желез, которые выделяют слизь, облегчающую передвижение червей, и другие секреты (например, вещества, способствующие у раздельнополых кольчецов привлечению самок к самцам, ядовитые для других животных, и т. д.).
Нервная система. Эта система развита значительно лучше, чем у других червей, и в ее строении очень ярко отражено расчленение тела кольчецов на сегменты. Центральный отдел ее состоит, как правило, из двух головных узлов, лежащих на спинной стороне, окологлоточных тяжей, переходящих на брюшной стороне в цепочку, обычно очень длинную и образующую в каждом сегменте узел (рис. 63, Б), чем объясняется ее название. Таким образом, брюшная цепочка образовалась из двух тяжей. У низших форм типа тяжи остаются разделенными на всем своем протяжении и соединены перемычками, что напоминает лестницу (рис. 63, А). Такая система менее централизована, она похожа на центральную нервную систему низших червей - плоских и первичнополостных (см. рис. 31, Б, и 54).

Узлы и тяжи типичных кольчатых червей развиты значительно лучше и строение их более сложно, чем у последних. Вся центральная система кольчецов отделена от эпидермиса, в то время как у низших червей она еще соединена с эпидермисом. Каждый узел брюшной цепочки иннервирует и воздействует на работу органов, расположенных в кольце, где находится узел. Головные узлы, развитые лучше, чем узлы цепочки, координируют работу последних и через них деятельность всего тела. Кроме того, они иннервируют глаза и другие органы чувств, расположенные в головном отделе тела.
Органы чувств разнообразны. В коже рассеяны осязательные клетки, которых особенно много на придатках тела. Имеются органы, воспринимающие химические раздражения. Светочувствительные органы имеются у всех кольчатых червей. Самые простые из них представлены специальными клетками, рассеянными по всей коже. Поэтому почти у всех кольчецов кожа чувствительна к световым раздражениям. На переднем конце тела, а у ряда пиявок и на заднем, светочувствительные органы усложняются и превращаются в глаза. У ряда форм имеются органы равновесия, похожие по своему строению на аналогичные органы медуз и других низших животных.
Прогрессивное развитие нервной системы кольчатых червей обеспечивает более сложные и энергичные движения их тела, активную работу всех систем органов, лучшее согласование функций всех частей организма, более сложное поведение и делает возможным более тонкое приспособление этих животных в окружающей среде.
Двигательная система. Эта система у кольчатых червей более совершенная, чем у ранее изученных червей. Ресничное движение свойственно только личинкам, у взрослых форм, за редким исключением, оно отсутствует, и их передвижение совершается только благодаря работе мышц. Кожно-мускульный мешок развит значительно лучше, чем у плоских и первичнополостных червей (ср. рис. 32, 53 и 62). Под эпидермисом лежит хорошо развитый слой кольцевых мышц (рис. 62), состоящих из длинных волокон с ядрами. При сокращении этих мышц тело червя становится более тонким и длинным. За кольцевыми мышцами идет значительно более толстый слой продольных мышц, сокращение которых укорачивает тело и делает его более толстым. Одностороннее сокращение продольных и некоторых других мышц приводит к изгибу тела и к изменению направления движения. Кроме того, имеются мышцы, идущие от спинной стороны к брюшной: мышцы, проходящие в перегородках, разделяющих кольца; мышцы различных придатков тела, играющих вспомогательную роль в передвижении червей, и др. Сила мышц кожно-мускульного мешка велика и позволяет червям бысгро проникать глубоко в грунт. Многие кольчатые черви могут плавать. Опорой для мышц в основном служит гидроскелет, образуемый жидкостью полости тела, а также пограничные образования.
Движение кольчатых червей облегчается вспомогательными придатками (см. рис. 61, 62, 64): щетинками (имеются у подавляющего большинства видов) и параподиями (имеются у большинства морских червей). Щетинки (см. рис. 62, 64, А, Б) представляют собой твердые образования из органического вещества, очень сложного углевода - хитина, разной формы, толщины и длины. Щетинки образуются и приводятся в движение специальными мышечными пучками. Щетинки расположены (одиночно или пучками) правильными продольными рядами почти на всех кольцах червей. Параподии (рис. 64,В) представляют собой мощные боковые выросты тела с хорошо развитой мускулатурой. Параподии соединены с телом подвижно, и эти придатки действуют по типу простого рычага. Каждая параподия обычно состоит из двух лопастей: спинной и брюшной, которые, в свою очередь, могут подразделяться на лопасти второго порядка. Внутри каждой из главных лопастей имеется опорная щетинка. Параподии несут пучки щетинок, далеко выдающихся за пределы тела. На параподии имеются два щупика - спинной и брюшной, в эпидермисе которых находятся различные органы чувств, воспринимающие механические и другие раздражения. Передвижение кольчатых червей сильно облегчается расчленением их на кольца, в результате чего увеличивается гибкость тела.
В теле кольчецов имеются уплотненные пластинки, называемые пограничными образованиями , которые подстилают эпидермис, разделяют мышцы, сильно развиты в перегородках между кольцами. Они придают прочность всему телу, служат опорой для двигательного аппарата, важны для функционирования кровеносной и пищеварительной систем и выполняют защитную роль.

Кровеносная система. У кольчатых червей в связи со значительным усложнением строения их тела и резко возросшей активностью их жизнедеятельности развилась более совершенная система переноса веществ - кровеносная. В ее состав входят два главных сосуда - спинной и брюшной (рис. 62 и 65). Первый проходит над кишкой, вплотную подходя к его стенкам, второй - под кишкой. В каждом сегменте оба сосуда соединены кольцевыми сосудами. Кроме того, имеются более мелкие сосуды - особенно много их в стенках кишечника, в мускулатуре, в коже (через которую происходит обмен газов), в перегородках, разделяющих сегменты тела, и т. д. Кровь движется благодаря сокращению самих сосудов, главным образом спинного и передних кольцевых, в стенках которых хорошо развиты мышечные элементы.
Кровь состоит из жидкой части - плазмы , в которой плавают кровяные клетки - форменные элементы крови . В плазме имеются дыхательные пигменты, т. е. особые сложные органические соединения. Они поглощают кислород в органах дыхания и отдают его тканям организма. У некоторых кольчецов в плазме имеется один из наиболее совершенных дыхательных пигментов - гемоглобин; у этих кольчецов цвет крови красноватый. Большей частью в крови кольчатых червей находятся другие пигменты и цвет ее бывает зеленоватый, желтоватый и т. д. Клетки крови довольно разнообразны. Среди них есть фагоциты, выпускающие, подобно амебам, ложноножки, захватывающие бактерии, всякие инородные тела, отмирающие клетки тела и переваривающие их. Как отмечалось ранее, фагоциты имеются у всех животных. Таким образом, кровеносная система не только обеспечивает перенос разных веществ, но выполняет и другие функции.
Полость тела. Полость тела кольчецов отличается по строению от первичной полости. Последняя не имеет собственных стенок: с наружной стороны она ограничивается мышцами кожно-мускульного мешка, с внутренней - стенкой кишечника (см. рис. 53). Полость же тела кольчатых червей, называемая вторичной или целомом , окружена однослойным эпителием, который, с одной стороны, прилегает к кожно-мускульному мешку, а с другой - к кишечнику (см. рис. 62). Следовательно, стенка кишечника становится двойной . Целом наполнен водянистой жидкостью, постоянно находящейся в движении, в которой плавают клетки, похожие на клетки крови (фагоциты, клетки с дыхательными пигментами и др.). Таким образом, вторичная полость тела кроме роли гидроскелета выполняет функции, сходные с таковыми крови (перенос веществ, защита от болезнетворных организмов и др.). Однако следует подчеркнуть, что целомическая жидкость движется медленнее крови и она не может войти в такое тесное соприкосновение со всеми частями тела, как разветвленная сеть капилляров.
Дыхательная система. У кольчатых червей обмен газов в основном происходит через кожу, но процессы дыхания в связи с появлением кровеносной системы и целома у них более совершенны, чем у ранее рассмотренных червей. Многие кольчецы, преимущественно морские, имеют разветвленные придатки, играющие роль жабр (см. рис. 61, Б). Дыхательная поверхность увеличивается также благодаря наличию разных выростов тела. Усовершенствование процессов дыхания имеет большое значение для кольчатых червей в связи с активизацией их образа жизни.

Выделительная система. Основными органами выделения являются метанефридии (рис. 66, Б). Типичный метанефридий состоит из воронки и длинной извитой трубочки, в стенках которой разветвляются кровеносные сосуды. В каждом сегменте, за исключением некоторых, по два этих органа, слева и справа от кишечника (см. рис. 65). Воронка обращена в полость одного сегмента, а трубочка пронизывает перегородку, проходит в другой сегмент и открывается наружу на брюшной стороне тела. Продукты диссимиляции извлекаются метанефридиями из целомической жидкости и из оплетающих их кровеносных сосудов.
У ряда кольчатых червей с метанефридиями связаны трубочки протонефридиального типа, замкнутые на концах, обращенных в полость тела, пламенными клетками. Возможно, что метанефридии возникли из протонефридий, которые соединились с воронками, развившимися на перегородках между кольцами (рис. 66, А). Предполагают, что эти воронки, называемые целомодуктами , первоначально служили для выхода из полости тела половых продуктов.
На стенках целома имеются многочисленные клетки, поглощающие из полостной жидкости продукты распада. Особенно много таких клеток, называемых хлорагогенными , имеется на стенках средней части кишечника. Продукты распада, изъятые из целомической жидкости и заключенные в названных клетках, не могут больше оказывать вредное воздействие на организм. Клетки, нагруженные такими продуктами, могут через метанефридии или через поры в стенках тела выходить наружу.
Пищеварительная система. Пищеварительная система кольчецов (см. рис. 65) в связи с более активным, чем у ранее рассмотренных групп животных, образом жизни и прогрессом всей организации тоже более совершенна. У кольчецов: 1) больше выражено разделение пищеварительной системы на различные отделы, каждый из которых выполняет свою функцию; 2) строение стенок пищеварительной трубки более сложное (более развиты пищеварительные железы, мускулатура и др.), в результате чего лучше обрабатывается пища; 3) кишечник связан с кровеносной системой, благодаря чему переваривание пищевых веществ и их всасывание идет более интенсивно и улучшено снабжение его веществами, необходимыми для выполняемой им работы.
Пищеварительная трубка, как правило, прямая и разделяется на следующие отделы: ротовая полость, глотка, пищевод, который может расширяться в зоб, мускулистый желудок (имеется у ряда видов, например у дождевых червей), средняя кишка (обычно очень длинная), задняя кишка (сравнительно короткая), открывающаяся наружу анальным отверстием. В глотку и пищевод впадают протоки желез, секрет которых имеет значение в обработке пищи. У многих хищных многощетинковых кольчецов глотка вооружена челюстями, передняя часть пищеварительной трубки может выворачиваться в виде хобота, что помогает овладеть жертвой и проникнуть в ее тело. Средняя кишка у ряда видов имеет глубокое впячивание (тифлозоль ), тянущееся вдоль всей спинной стороны этой кишки (см. рис. 62). Тифлозоль увеличивает поверхность кишечника, что ускоряет переваривание и всасывание пищи.
Размножение. Одни кольчецы размножаются бесполым и половым способами, у других наблюдается только половое размножение. Бесполое размножение происходит путем деления. Часто в результате деления может получиться цепочка червей, которые не успели еще разойтись.
Строение полового аппарата различно. Многощетинковые кольчецы (они обитают в морях) раздельнополы и имеют просто устроенный половой аппарат. Половые железы развиваются у них на стенках целома, половые клетки выходят в воду через разрывы в стенках тела или через метанефридии и оплодотворение яйцеклеток происходит в воде. Кольчецы, живущие в пресной воде и в сырой земле (малощетинковые), а также все пиявки гермафродиты, их половой аппарат имеет сложное строение, оплодотворение внутреннее.

Развитие. Дробление оплодотворенного яйца, в результате которого образующиеся бластомеры располагаются по спирали (рис. 67), напоминает те же процессы у ресничных червей. Многощетинковые кольчецы развиваются с превращением: из их яиц образуются личинки трохофоры (рис. 68), совсем не похожие на взрослых червей и превращающиеся в последних только после сложных преобразований. Трохофора - планктонный организм. Она очень мала, прозрачна, по экватору ее тела обычно проходят два пояса ресничек: один, верхний, над ртом, другой, нижний, под ртом. Следовательно, трохофора состоит из двух частей: верхней, или передней, и нижней, или задней, заканчивающейся анальной лопастью. У трохофор некоторых видов может быть несколько поясов ресничек. На верхнем конце торчит пучок ресничек, прикрепленных к темянной пластинке (личиночному органу чувств). Под пластинкой находится нервный центр, от которого отходят нервы. Мышечная система состоит из волокон, идущих в разных направлениях. Кровеносной системы нет. Пространство между стенками тела и кишечником представляет собой первичную полость тела. Органы выделения - протонефридии. Пищеварительный аппарат состоит из трех отделов: переднего, среднего и заднего, заканчивающегося анальным отверстием. Благодаря работе ресничек личинка движется и в рот поступает пища, состоящая из микроскопических организмов и органических кусочков. Некоторые трохофоры активно захватывают ртом мелких животных. По своему строению трохофора напоминает первичнополостных червей, но в некоторых отношениях она похожа и на личинок морских ресничных червей. Стенки тела, нервная система, протонефридии, начало и конец пищеварительного аппарата трохофоры образовались из эктодермы, больщая часть кишечника - из энтодермы, мышечные волокна - из клеток, называемых мезенхимными и происходящих из обоих слоев.
При превращении трохофоры во взрослого червя она претерпевает ряд существенных изменений. В этих изменениях важнейшую роль играют зачатки третьего зародышевого листка - мезодермы . Одни зачатки мезодермы имеются еще у личинки до начала метаморфоза, они лежат с каждой стороны между стенками тела и задней частью кишечника (рис. 68,В,12). Другие зачатки мезодермы образуются позднее от переднего края анальной лопасти, который превращается в зону роста червя (рис. 68, В, 13). Метаморфоз личинки начинается с того, что задняя часть ее удлиняется и перетяжками стенок тела подразделяется на 3, 7, редко больше сегментов. После этого удлиняются и зачатки мезодермы, лежащие между стенками тела и задней частью кишечника, и делятся на столько же участков, сколько образовалось сегментов в результате наружных перетяжек. В каждом кольце их два (рис. 68, Д, 14). Сегменты, образовавшиеся из задней части трохофоры, называются личиночными или ларвальными , они характерны для поздних стадий развития трохофоры, когда она уже начинает немного походить на взрослого червя, но еще имеет мало сегментов. В процессе дальнейшего развития сегменты образуются упомянутой выше зоной роста. Эти сегменты называются послеличиночными , или постларвальными (рис. 68, Д). Их образуется столько, сколько сегментов имеет взрослый червь данного вида. В постларвальных сегментах сначала делятся на участки мезодермальные зачатки (по два в каждом кольце), а потом наружные покровы.

Основные системы органов взрослого червя образуются следующим образом (рис. 69, А). Из эктодермы развиваются эпидермис, нервная система, передний и задний концы пищеварительной трубки. Мезодермальные зачатки в каждом кольце растут и вытесняют при этом первичную полость. В конце концов правые и левые зачатки сходятся над и под кишечником, так что вдоль него, сверху и снизу, образуются спинной и брюшной кровеносные сосуды. Следовательно, стенки сосудов образуются из мезодермы, а полость их представляет собой остатки первичной полости тела. В середине же зачатков клетки раздвигаются, возникает и все разрастается целомическая полость тела, которая со всех сторон окружена клетками мезодермального происхождения. Такой способ образования целома называется телобластическим . Каждый мезодермальный зачаток, разрастаясь, сходится впереди и сзади с соседними зачатками (рис. 69, Б) и между ними возникают перегородки, а мезодермальные клетки, окружающие остатки первичной полости между перегородками, образуют кольцевые кровеносные сосуды. Наружный листок мезодермальных зачатков, прилегающий к эктодерме, дает начало мышцам, внутренний листок окружает пищеварительную трубку. Следовательно, стенки кишечника становятся теперь двойными: внутренний слой (за исключением переднего и заднего концов, происходящих из эктодермы) развился из энтодермы, наружный - из мезодермы. Воронки метанефридиев образуются из клеток мезодермального слоя, а трубки их (представляющие остатки протонефридиев) - из эктодермы.

Постепенно происходит развитие всех частей тела взрослого червя; дифференцируются слои мышц, увеличивается количество кровеносных сосудов, кишечник разделяется на отделы, в его стенках развиваются железистые клетки, мышечные волокна, кровеносные сосуды и т. д. Головная лопасть (простомиум) взрослого червя образуется из верхней части трохофоры, кольца тела из ларвальных и постларвальных сегментов, а пигидиум - из анальной лопасти личинки.
Происхождение . О происхождении кольчатых червей высказаны разные гипотезы. Сторонники одной гипотезы полагают, что кольчатые черви произошли от турбеллярий. Действительно, в эмбриональном развитии обеих групп животных есть сходные черты. Центральная нервная система кольчецов (т. е. головные узлы и брюшная цепочка) могла образоваться из той же системы более сложных турбеллярий, у которых узлы переместились в передний конец тела и из продольных тяжей осталось два главных и таким образом возникла центральная нервная система лестничного типа, сохранившаяся и у низших кольчатых червей. Кожно-мускульный мешок плоских червей мог превратиться в аналогичную систему кольчецов, а метанефридии могли возникнуть из протонефридий. Однако с эволюционной точки зрения невозможно допустить, что наиболее высокоорганизованные черви произошли непосредственно от самых низших червей, у которых нервная и мышечная системы были еще слабо развиты, нет полости тела, кишечник не дифференцирован еще на три отдела и пищеварение в основном остается внутриклеточным и т. д. Очевидно, предками высших червей были черви с более сложным строением, чем турбеллярии.
Согласно другой гипотезе начало кольчецам дали немертины, т. е. черви, несомненно, произошедшие от турбеллярий, но имевшие значительно более сложное строение, чем последние (значительное развитие нервной и мышечной системы, появление кровеносной системы, сквозного кишечника и др.). Автор этой гипотезы выдающийся советский зоолог Н. А. Ливанов высказал предположение, что у наиболее прогрессивной группы немертин в кожно-мускульном мешке возникли метамерно расположенные полости, служившие опорой для мышц и превратившиеся потом в целомические полости, в результате чего резко улучшилось движение животных. Противники этой гипотезы считают, что немертины, у которых одной из главных особенностей является хобот, отсутствующий у кольчецов, не могли быть предками последних. Однако нужно полагать, что хобот развился у немертин после длительной эволюции, когда у них появились более сильные, чем раньше, соперники в охоте на животных. Кольчатые же черви могли произойти от неспециализированных немертин, организация которых была уже сложна, но хобот не был развит. Другое возражение против рассматриваемой гипотезы более серьезно. Из этой гипотезы вытекает, что кровеносная система возникла раньше целома, а последний развился с самого начала в виде метамерных образований. Между тем известны черви, несомненно, родственные кольчатым червям, у которых метамерия еще не выражена, целом сплошной и нет кровеносной системы. Раньше полагали, что упомянутые черви упростились в связи с приспособлением к малоактивному образу жизни, но новые исследования подтверждают изначальную примитивность целомических червей, о которых идет речь.
Авторы третьей гипотезы считают, что предками кольчецов были первичнополостные черви, но не такие специализированные, как коловратки и круглые черви, а более близкие к предкам этого типа. Данная гипотеза основана главным образом на строении трохофоры, которая, как показано было выше, имеет важные черты сходства (первичная полость тела, протонефридии, сквозной кишечник) с первичнополостными червями, но еще лишена особенностей кольчатых червей. Приняв эту гипотезу, следует предположить, что целом возник в результате развития эпителия на стенках первичной полости тела, а метамерия тела и кровеносная система появились позднее. Из этой же гипотезы следует, что немертины, несмотря на прогрессивные черты своей организации, не имели отношения к появлению более высокоорганизованных типов животных. Наоборот, немертинная гипотеза происхождения кольчатых червей отвергает значение первичнополостных червей для формирования новых типов животных.
Рассматривать здесь достаточно обстоятельно разные возражения против каждой из упомянутых гипотез нельзя, так как для этого нужны более подробные сведения о строении и развитии всех типов червей, но не подлежит сомнению, что целомические черви не могли возникнуть непосредственно от самых низших червей.

Кольчатые черви относятся к подразделу целомических животных Coelomata), группе (надтипу) первичноротых (Protostomia). Для ервичноротых характерно:

• Первичный рот (бластопор) зародыша (гаструлы) переходит в от взрослого животного или дефинитивный рот образуется на месте
• первичного рта.
• Мезодерма формируется, как правило, телобластическим пособом.
• Покровы однослойные.
• Скелет внешний.
• Первичноротыми являются следующие типы животных: кольчатые черви (Annelida), моллюски (Mollusca), членистоногие (Arthropoda), онихофоры (Onychophora).
• Кольчатые черви – обширная группа животных, известно около 12 тыс. видов. Они являются обитателями морей, пресных водоемов, населяют сушу.

Многощетинковые кольчатые черви Полихеты

Основные признаки типа:

• Тело состоит из головной лопасти (простомиума), сегментированного туловища и анальной лопасти (пигидия). Характерна метамерность внешнего и внутреннего строения.
• Полость тела вторичная, у большинства животных хорошо развита. Лопасти лишены целома.
• Кожно-мускульный мешок развит, представлен эпителием и мышцами кольцевыми и продольными.
• Кишечник состоит из трех отделов, развиты слюнные железы.
• Выделительная система нефридиального типа.
• Кровеносная система замкнутого типа, у некоторых групп отсутствует.
• Дыхательная система либо отсутствует, дышат животные всей поверхностью тела, у некоторых представителей имеются жабры.
• Нервная система состоит из парного головного мозга и брюшной нервной цепочки или лестницы.
• Кольчатые черви раздельнополые или гермафродиты.
• Дробление яиц по спиральному типу, детерминированное.
• Развитие с метаморфозом или прямое.

Кольчатые черви Общая характеристика

Латинское название Annelida

Тип кольчатые черви , или кольчецы , представляет собой очень важную группу для понимания эволюции высших беспозвоночных животных. Он включает около 8700 видов. По сравнению с рассмотренными плоскими и круглыми червями и даже с немертинами кольчатые черви являются значительно более высокоорганизованными животными.

Основным признаком внешнего строения кольчецов является метамерия, или сегментация тела. Тело состоит из более или менее значительного количества сегментов, или метамеров. Метамерия кольчецов выражается не только во внешней, но и во внутренней организации, в повторяемости многих внутренних органов.

Имеют вторичную полость тела - целом отсутствующий у низших червей. Полость тела кольчецов также сегментирована, т. е. разделена перегородками в большем или меньшем соответствии с внешней сегментацией.

У кольчецов имеется хорошо развитая замкнутая кровеносная система . Выделительные органы - метанефридии - расположены посегментно, а поэтому называются сегментарными органами.

Нервная система состоит из парного надглоточного ганглия, называемого головным мозгом связанного окологлоточными коннективами с брюшной нервной цепочкой. Последняя состоит из пары продольны сближенных стволов в каждом сегменте, образующих ганглии, или нервные узлы.

Внутреннее строение

Мускулатура

Под эпителием располагается мускульный мешок. Он состоит из наружных кольцевых и внутренних продольных мышц. Продольная мускулатура в виде сплошного слоя либо поделена на ленты.
Пиявки имеют слой диагональных мышц, которые располагаются между кольцевыми и продольными. Спинно-брюшные мышцы хорошо развиты у пиявок. У бродячих полихет развиты сгибатели и разгибатели параподий – производные кольцевой мускулатуры. Кольцевая мускулатура олигохет более развита в передних восьми сегментах, что связано с образом жизни.

Полость тела

Вторичная или целом. Полость тела выстлана целомическим или перинонеальным эпителием, который отделяет полостную жидкость от тканей и органов. Каждый сегмент тела полихет и олигохет имеет два целомических мешка. Стенки мешков с одной стороны примыкают к мышцам, образуя соматоплевру, с другой стороны к кишечнику и друг к другу, образуется спланхноплевра (кишечный листок). Спланхноплевра правого и левого мешочков образует мезентерий (брыжейку) – двухслойную продольную перегородку. Развиты либо две, либо одна перегородка. Стенки мешочков, обращенные к соседним сегментам, образуют диссепименты. Диссепименты у некоторых полихет исчезают. Целом отсутствует в простомиуме и пигидии. Почти у всех пиявок (за исключением щетинконосных) между органами паренхима, целом сохраняется в виде лакун.

Функции целома: опорная, распределительная, выделительная и у полихет – половая.

Происхождение целома. Известны 4 гипотезы: миоцельная, гоноцельная, энтероцельная и схизоцельная.

Пищеварительная система

Представлена тремя отделами. Пищеварение полостное. Глотка хищных полихет вооружена хитиновыми челюстями. В глотку кольчатых червей открываются протоки слюнных желез. Железы пиявок содержат антикоагулянт гирудин. У дождевых червей в пищевод впадают протоки известковых (морреновых) желез. В состав передней кишки дождевых червей входят, помимо глотки и пищевода, зоб и мускулистый желудок. Поверхность всасывания средней кишки увеличивается за счет выростов – дивертикул (пиявки, часть полихет) либо тифлозоля (олигохеты).

Выделительная система

Нефридиального типа. Как правило, каждый сегмент имеет два выделительных канала, они начинаются в одном сегменты, а открываются выделительной порой в следующем сегменте тела. Наиболее разнообразны органы выделения полихет. Многощетинковые черви имеют следующие типы выделительной системы: протонефридии, метанефридии, нефромиксии и миксонефридии. Протонефридии развиты у личинок, они начинаются терминальными клетками булавовидной формы со жгутиком (соленоциты), далее канал нефридия. Метанефридии начинаются воронкой с нефростомом, внутри
воронки расположены реснички, далее следует проток и нефропора. Протонефридии и метанефридии по происхождению эктодермальные. Нефромиксии и миксонефридии представляют собой слияние протоков протонефридия либо метанефридия с целомодуктом – половой воронкой. Целомодукты мезодермального происхождения. Органы выделения олигохет и пиявок – метанефридии. У пиявок их число значительно меньше, чем сегментов тела (у медицинской пиявки 17 пар), характерно отделение воронки от канала. В выделительных каналах нефридиев аммиак превращается в высокомолекулярные соединения, а вода всасывается в целом. Кольчатые черви имеют и «почки» накопления: хлорагогенная ткань (полихеты, олигохеты) и ботриодная ткань (пиявки). В них накапливаются гуанин, соли мочевой кислоты, которые выносятся из целома через нефридии.

Кровеносная система Кольчатых червей

Большинство кольчатых червей имеют замкнутую кровеносную систему. Она представлена двумя главными сосудами (спинной и брюшной) и сетью капилляров. Движение крови осуществляется за счет сокращения стенок спинного сосуда, у олигохет сокращаются и кольцевые сердца. Направление движения крови по спинному сосуду сзади наперед, брюшному – в противоположном направлении. Развита кровеносная система у щетинконосных и хоботных пиявок. У челюстных пиявок сосуды отсутствуют, функцию кровеносной системы выполняет лакунарная система. Процесс функционального замещения одного органа другим, иным по происхождению, называется субституция органов. Кровь кольчатых червей часто окрашена в красный цвет за счет присутствия гемоглобина. У примитивных полихет кровеносная система отсутствует.

Дыхательная система

Большинство дышат всей поверхностью тела, у части полихет и некоторых пиявок имеются жабры. Органы дыхания – эвагинированные. Жабры полихет по происхождению – видоизмененный спинной усик параподий, пиявок – кожные выросты.

Нервная система и органы чувств

В состав нервной системы входят: парный мозговой (надглоточный) ганглий, коннективы, подглоточные ганглии и брюшная нервная цепочка или нервная система лестничного типа. Брюшные стволы соединены комиссурами. Эволюция нервной системы шла в направлении преобразования нервной системы лестничного типа в цепочку, погружении системы в полость тела. Нервы, отходящие от центральной системы, составляют периферическую систему. Отмечается разная степень развития надглоточного ганглия, мозг либо монолитен, либо выделяют отделы. Для пиявок характерно слияние ганглиев сегментов, входящих в состав присосок. Органы чувств. Полихеты: эпителиальные чувствительные клетки, антенны, нухальные органы, усики параподий, статоцисты, органы зрения (глаза типов бокал или пузырь). Органы чувств олигохет: светочувствительные клетки, у некоторых обитателей воды глаза, органы химического чувства, осязательные клетки. Пиявки: бокаловидные органы – органы химического чувства, глаза.

Классификация

Тип кольчецов разделяется на несколько классов, из которых мы рассмотрим четыре:

1. Многощетшковые кольчецы (Polychaeta)

2. Эхиуриды (Echiurida)

Эхиуриды представляют собой крайне измененную группу кольчецов, внутренняя организация которых отличается от таковой полихет несегментированным целомом, присутствием одной пары метанефрпдиев.
Наибольшее значение для установления единства происхождения эхиурид с полихетами имеет трохофорная личинка эхиурид.

На дне моря, среди камней в иле, песке, встречаются своеобразные животные, но внешнему виду чрезвычайно мало напоми¬нающие кольчатых червей, преж¬де всего благодаря отсутствию у них сегментации. Сюда относятся такие формы, как Bonellia, Echiurus и некоторые другие, всего около 150 видов. Тело самки бонеллии, живущей в расщелинах камней, имеет форму огурца и несет длинный невтяжной хобот, раздвоенный на конце. Длина хобота может в несколько раз превышать длину тела. По хоботу проходит желобок, усаженный ресничками, а у основания хобота находится рот. С током воды по желобку приносятся ко рту мелкие пищевые частицы. На брюшной стороне передней части тела бонеллии имеются две крупные щетинки, а у других эхиурид на заднем конце - еще н венчик мелких щетинок. Присутствие щетинок сближает их с кольчецами.

3. Малощетинковые кольчецы (Oligochaeta)

Малощетинковые кольчецы, или олигохеты, представляют собой большую группу кольчецов, включающую около 3100 видов. Они, несомненно, происходят от полихет, но отличаются от них многими существенными особенностями.
Олигохеты в подавляющем большинстве живут в почве и на дне пресных водоемов, где они часто зарываются в илистый грунт. Почти в каждом пресном водоеме можно найти червя Tubifex, иногда в огромном количестве. Червь живет в иле, причем сидит зарывшись головным концом в грунт, а задним концом все время совершает колебательные движения.
К почвенным олигохетам относится многочисленная группа дождевых червей, примером которых может служить обыкновенный дождевой червь (Lumbricus terrestris).
Питаются олигохеты преимущественно растительной пищей, главным образом загнивающими частями растений, которые они находят в почве и в иле.
Рассматривая особенности олигохет, мы будем иметь в виду главным образом обыкновенного дождевого червя.

4. Пиявки (Hirudinea) >> >>

Филогения

Проблема происхождения кольчецов весьма спорная, по этому вопросу существуют различные гипотезы. Одна из наиболее распространенных до настоящего времени гипотез была выдвинута Э. Мейером и А. Лангом. Она носит название турбеллярной теории, так как ее авторы полагали, что многощетинковые кольчецы происходят от турбелляриеобразных предков, т. е. связывали происхождение кольчецов с плоскими червями. При этом сторонники этой гипотезы указывают на явление так называемой псевдометамерии, наблюдающейся у некоторых турбеллярий и выраженное в повторяемости некоторых органов по длине тела (выросты кишечника, метамерное расположение половых желез). Указывают также на сходство личинки трохофоры кольчецов с мюллеровской личинкой турбеллярий и на возможное происхождение метанефридиев путем изменения протонефридиальной системы, тем более что у личинки кольчецов - трохофоры - и у низших кольчецов имеются типичные протонефридии.

Однако другие зоологи полагают, что аннелиды по целому ряду признаков ближе к немертинам и что они происходят от немертинообразных предков. Эту точку зрения развивает Н. А. Ливанов.

Третья гипотеза получила название трохофорной теории. Сторонники ее производят кольчецов от гипотетического предка трохозоона, имеющего трохофороподобное строение и происходящего от гребневиков.

Что же касается филогенетических отношений в пределах рассмотренных четырех классов аннелид, то они в настоящее время представляются достаточно ясными.

Таким образом, кольчатые черви, представляющие собой высокоорганизованных первичноротых, по-видимому, ведут начало от древних первичноротых.

Несомненно, от древних полихет произошли не только современные многощетинковые, но и другие группы аннелид. Но особенно важно, что полихеты являются узловой группой и в эволюции высших первичноротых. От них ведут начало моллюски и членистоногие.

Значение кольчатых червей

Многощетинковые черви.

 Корм рыб и других животных. Наибольшую роль играют массовые виды. Интродукция полихет азовской нереиды в Каспийское море.
 Пища человека (палоло и другие виды).
 Очистка морской воды, переработка органического вещества.
 Поселение на днищах судов (серпулиды) – снижение скорости движения.

Малощетинковые черви.

 Олигохеты – обитатели водоемов являются кормом многих животных, участвую т в переработке органики.
 Дождевые черви – корм животных и пища человека.Галлерея