Мочевыделительная система содержит почки и мочевыводящие пути. Основная функция - выделительная, а также участвует в регуляции водно-солевого обмена.

Хорошо развита эндокринная функция, регулирует локальное истинное кровообращение и эритропоэз. И в эволюции, и в эмбриогенезе проходит 3 этапа развития.

В начале закладывается предпочка. Из сегментных ножек передних отделов мезодермы образуются канальцы, канальцы проксимальных отделов открываются в целом, дистальные отделы сливаются и образуют мезонефральный проток. Предпочка существует до 2-х суток, не функционирует, рассасываются, но остается мезонефральный проток.

Затем образуется первичная почка. Из сегментных ножек туловищной мезодермы образуются мочевые канальцы, их проксимальные отделы вместе с кровеносными капиллярами образуют почечные тельца - в них образуется моча. Дистальные отделы впадают в мезонефральный проток, который растет в каудальном направлении и открывается в первичную кишку.

На втором месяце эмбриогенеза закладывается вторичная или окончательная почка. Из несегментированного каудального отдела мезодермы образуется нефрогенная ткань, из нее формируются почечные канальцы и проксимальные канальцы участвуют в образовании почечных телец. Дистальные разрастаются, из них образуются канальцы нефрона. Из мочеполового синуса сзади, от мезонефрального протока формируется вырост в направлении вторичной почки, из него развиваются мочевыводящие пути, эпителий - многослойный переходный. Первичная почка и мезонефральный проток участвуют в построении половой системы.

Почка

Снаружи покрыта тонкой соединительнотканной капсулой. В почке выделяют корковое вещество, оно содержит почечные тельца и извитые почечные канальцы, внутри в почке располагается мозговое вещество в виде пирамид. Основание пирамид обращено к корковому веществу, а верхушка пирамид открывается в почечную чашечку. Всего около 12 пирамид.

Пирамиды состоят из прямых канальцев, из нисходящих и восходящих канальцев петель нефрона и собирательных трубочек. Часть прямых канальцев в корковом веществе располагаются группами, и такие образования называются мозговыми лучами.

Структурно-функциональная единица почки - нефрон; в почке преобладают корковые нефроны, их большая часть располагается в корковом веществе и их петли неглубоко проникают в мозговое вещество, оставшиеся 20% юкстамедуллярные нефроны. Их почечные тельца находятся глубоко в корковом веществе на границе с мозговым. В нефроне выделяют тельце, проксимальный извитой каналец, дистальный извитой каналец.

Проксимальные и дистальные канальцы построены из извитых канальцев.

Строение нефрона

Начинается нефрон почечным телом (Боумена-Шумлянского), оно включает сосудистый клубочек и капсулу клубочка. К почечному тельцу подходит приносящая артериола. Она распадается на капиллярную, которая образуют сосудистый клубочек, кровеносные капилляры сливаются, образуя выносящую артериолу, которая покидает почечное тельце.

Капсула клубочка содержит наружный и внутренний листок. Между ними имеется полость капсулы. Изнутри со стороны полости выстлана эпителиальными клетками - подоцита: крупными отросчатыми клетками, которые с отростками прикрепляются к базальной мембране. Внутренний листок проникает внутрь сосудистого клубочка и окутывает снаружи все кровеносные капилляры. При этом его базальная мембрана сливается с базальной мембраной кровеносных капилляров с образованием одной тс базальной мембраны.

Внутренний листок и стенка кровеносного капилляра образуют почечный барьер (филь состав этого барьера входят: базальная мембрана, она содержит 3 слоя, ее средний слой содержит мелкую сетку фибрилл и подоциты. Барьер в нору пропускает все форменные элементы: крупные молекулярные белки крови (фибрины, глобулины, часть альбоминов, антиген-антитело).

После почечного тельца идет извитой каналец; он представлен толстым канальцем, который несколько раз закручен вокруг почечного тельца, он выстлан однослойным цилиндрическим каемчатым эпителием, с хорошо развитыми органеллами.

Затем идет новая петля нефрона. Дистальный извитой каналец выстлан кубическим эпителием с редкими микроворсинками, несколько раз оборачивается вокруг почечного тельца, далее проходит сосудистым клубочком, между приносящей и выносящей артериоллами, открывается в собирательную трубочку.

Собирательные трубочки - прямые канальцы, выстланы кубическим и цилиндрическим эпителием, в котором выделяют светлые и темные эпителиальные клетки. Собирательные трубочки сливаются, образуются сосочковые каналы, два открываются на вершине пирамид мозгового вещества.

(рис. 57, 58)
Кусочек почки фиксируют смесью Ценкера и отвесные срезы окрашивают гематоксилином и эозином.
Почка окружена плотной соединительнотканной оболочкой, в состав которой входит некоторое количество гладких мышечных клеток, расположенных в глубоких частях оболочки.
При малом увеличении в почке хорошо различается периферическое корковое и лежащее глубже мозговое вещество.
В состав паренхимы почки входят главным образом мочевые канальцы. Корковая часть почки в основном образована извитыми канальцами. На препарате они перерезаны поперек или вкось и имеют вид кругов или овалов. Кроме того, в состав коркового слоя входят мальпигиевы, или почечные, тельца (см. ниже).
В мозговой части расположены прямые канальцы, срезанные главным образом продольно или слегка вкось; на препарате они имеют вид трубок различной длины, лежащих параллельно друг другу. Мозговое вещество образует пирамиды, широкое основание которых обращено к корковому веществу, а
вершина- к почечной лоханке. Граница между корковым и мозговым веществом неровная. Вглубь коркового вещества вдаются тяжи мозгового вещества, которые называются мозговыми лучами До поверхности почки мозговые лучи никогда не доходят.
Участки коркового вещества, расположенные между мозговыми пирамидами, называются Бертиньевыми колонками.
Основной структурной единицей почки является иефрон; он состоит из почечного тельца и отходящего от него мочевого канальца, который впадает в выводные протоки, называемые в почке собирательными трубками. При большом увеличении надо изучить все отделы нефрона, отличающиеся друг от друга как по структуре, так и по функции.
Почечные тельца состоят из мальпигиева клубочка и окружающей его капсулы Шумляиского - Боумена. Клубочек образован многочисленными петлями кровеносных капилляров, нигде между собой не анастомози- рующих. Это капилляры «чудесной сети», так как они расположены между двумя артериями: более широкой, приносящей кровь к клубочку, и более узкой - выносящей. Эти артерии редко попадают на срез.
Почечные тельца имеют вид округлых темно окрашенных образований, расположенных по всему корковому веществу за исключением самого наружного его слоя.
Капилляры в клубочке расположены очень тесно, кроме того, они сжимаются при фиксации. Поэтому на препарате видны главным образом ядра на фоне более или менее однородной

массы протоплазмы. Эти ядра принадлежат клеткам эндотелия капилляров, клеткам тонкого слоя промежуточного вещества сопровождающего и скрепляющего капилляры и, наконец, плоским эпителиальным клеткам внутреннего листка капсулы Шум- лянского - Боумена, которые плотно срастаются со стенками капилляров. Иногда удается различить капилляры, наполненные оранжевыми (из-за примененной окраски) эритроцитами. Мальпигиев клубочек лежит внутри капсулы Шумлянского - Боумена, имеющей вид бокала из эпителиальных клеток. В ней различают внутренний листок, срастающийся со стенкой капилляров и поэтому плохо различимый на препарате, и хорошо видный наружный листок, состоящий из слоя плоских эпителиальных клеток, за которым следует тонкий слой соединительной ткани.
Между внутренним и наружным листками находится щеле- вндная полость, куда из капилляров клубочка фильтруется жидкость, поступающая затем в мочевой каналец, начинающийся от каждого почечного тельца. Стенка мочевых канальцев состоит из однослойного эпителия, являющегося продолжением эпителия капсулы. Полость мочевого канальца является продолжением полости почечного тельца.
В различных частях мочевого канальца в связи с различной функцией эпителий имеет различное строение. От почечного тельца начинается главный отдел канальца, его извитая часть, расположенная около почечного тельца; она перерезана обычно поперек или вкось, и на препарате видны круги и овалы, выстланные однослойным кубическим или низким призматическим эпителием. Большие клетки его имеют мутную протоплазму, окрашивающуюся в интенсивно розовый цвет, в базальных частях иногда заметна нежная исчерченность, обусловленная присутствием здесь палочковидных митохондрий, расположенных параллельно друг другу. В электронном микроскопе видно, что митохондрии лежат между впячиваниями оболочки базальной части клетки. Часто в верхних частях клетки находятся вакуоли. Ядра клеток круглые, светлые. Границы между клетками плохо выражены. Просвет канальца очень узкий, щелевидный. На поверхности клеток, обращенной в просвет канальца, имеется тонкая кутикулярная щеточная каемка, состоящая из тончайших выростов цитоплазмы. Обычно при фиксации она разрушается и на препаратах почти не видна. За извитой частью главного отдела идет прямая, по структуре ничем от нее не отличающаяся. На препарате она часто срезана вдоль и входит в состав мозгового луча.
Затем следует тонкая нисходящая часть петли Генле, расположенная в мозговом луче. Стенка ее выстлана плоскими клетками, ядра которых выступают в просвет канальца. Широкая восходящая часть петли Генле также проходит в мозговом луче. Она шире нисходящей части по диаметру, выстлана кубическим эпителием с мутной цитоплазмой и хорошо выраженными^ клеточными границами.
Вставочный, а затем связующий отделы мочевого канальца, вновь извитые, расположены около главных отделов в корковом

Рис.. 59. Накопление трипанового синего клетками канальцев главных отделов почки кролика (увеличение ок. 7, иммерсия):
1 - трипаповый синий в клетках канальцев главных отделов, 2 -мальпигиев клубочек, 3 -толстая часть петли Генле, 4 --кровеносный сосуд, 5-клетки соединительной ткани

веществе. На препарате они срезаны таким образом, что образуют круги и овалы. Их трудно отличить от главных отделов.. При внимательном изучении под большим увеличением видно, что цитоплазма клеток окрашивается несколько светлее, чем в»

извитой части главных отделов; границы между клетками выражены более четко, просвет несколько шире и не имеет вида щели. У этих клеток нет ни щеточной каемки, ни палочковидных митохондрий в базальной части.
Мочевые канальцы впадают в собирательные трубки, проходящие в мозговых лучах и направляющиеся в мозговое вещество. По мере удаления от коркового вещества они сливают- ¦ся, и диаметр их увеличивается. Собирательные трубки выстланы однослойным эпителием, высота которого увеличивается по мере увеличения калибра выводного протока. Клетки эпителия собирательных трубок четко отграничены друг от друга, светлая цитоплазма окрашивается совершенно гомогенно.

Ведущие специалисты в области нефрологии

Бова Сергей Иванови ч - Заслуженный врач Российской Федерации,заведующий урологическим отделением - рентгено-ударноволнового дистанционного дробления камней почек и эндоскопических методов лечения, ГУЗ «Областная больница №2», г. Ростов-на-Дону.

Летифов Гаджи Муталибович - зав.кафедрой педиатрии с курсом неонатологии ФПК и ППС РостГМУ, д.м.н., профессор, член Президиума Российского творческого общества детских нефрологов, член правления Ростовского областного общества нефрологов, член редакционного совета «Вестника педиатрического фармакологии нутрициолгии», врач высшей категории.

Турбеева Елизавета Андреевна — редактор страницы.

Книга: «Детская нефрология» (Игнатов М. С., Вельтищев Ю. Е.)

Анатомическое и гистологическое строение почек ярко отражает основную и высокоспециализированную функцию этого органа. Почки своеобразны по форме. Масса их по отношению к массе тела почти постоянна и составляет приблизительно V200 - У250 часть.

У взрослых масса каждого из указанных органов около 120 -150 г, левая почка чуть меньше правой. Почки расположены вблизи аорты и интенсивно снабжаются кровью.

В каждой почке различают наружное (корковое) и внутреннее (мозговое) вещество. Участки мозгового вещества почки, имеющие конусообразный вид, называются почечными пирамидами. В одной почке чаще всего наблюдается от 8 до 16 пирамид.

Структурно-функциональной единицей почечной ткани является нефрон. Он имеет почечное тельце со сложно построенным сосудистым клубочком (гломерулой), систему извитых и прямых канальцев, кровеносные и лимфатические сосуды, нейрогуморальные элементы. Общее число нефронов в обеих почках составляет около 2 ООО ООО.

Размеры нефронов и их почечных клубочков увеличиваются с возрастом: у годовалых детей средний диаметр клубочка около 100 мкм, у взрослого - около 200 мкм.

Различают несколько видов нефронов в зависимости от локализации. Основными из них являются поверхностные (корковые), среднекортикальные и околомозговые (юкстамедуллярные) нефроны.

Петля нефрона (Генле) длиннее у тех элементов, которые расположены ближе к мозговому веществу (рис. 7). При исследовании почек млекопитающих определено, что чем больше у животного нефронов с длинной петлей, тем более высока концентрационная способность его почечной ткани [Наточин Ю. В., 1982].

Юкстамедуллярные нефроны составляют Vi0- V15 часть от общего числа нефронов. Выносящая артериола юкстамедуллярных нефронов по выходе из клубочка дает ветви в мозговое вещество, где каждая артериола разделяется на несколько параллельных нисходящих прямых сосудов, которые идут в направлении почечного сосочка и после деления на капилляры, уже в виде вен, возвращаются обратно в корковую часть, заканчиваясь в междольковых или дуговых венах.

Юкстамедуллярные нефроны вследствие особого строения рассматриваются как элементы почки, имеющие особые функциональные задачи: они обеспечивают в почке процесс противоточного обмена.

Корковое вещество почек. Почечное тельце. Данный элемент нефрона образован клубочком, заключенным в капсулу; он тесно связан с прилежащим ЮГК. Клубочек почечного тельца (гломерула) состоит из группы переплетенных капилляров, берущих начало от приносящей артериолы и впадающих в выносящую артериолу. Оба сосуда расположены на одном полюсе клубочка.

Тем самым между приносящей и выносящей артериолами образуется особая капиллярная сеть, лежащая необычно - не между артериолами и венулами, а внутри артериальной системы; ее называют «чудесной сетью».

Выносящая артериола делится на более мелкие веточки и на обычные капилляры только в зоне канальцев нефрона. В итоге венозная система почки начинается не от капилляров клубочка, а от капилляров, оплетающих почечные канальцы. В приносящей артериоле перед клубочком существует гидростатическое давление крови около 9,33 кПа, обеспечивающее клубочковую фильтрацию.

Современные сведения о деталях структуры почечного тельца, его клубочка и отдельных капилляров основаны главным образом на данных ЭМ.

Стенка капилляра клубочка состоит из эндотелия, БМ и подоцитов (эпителиальных клеток), наружная поверхность которых обращена в полость клубочковой капсулы (рис. 8).

Гломерулярная базальная мембрана (ГБМ) капилляров имеет у взрослых толщину около 350 нм. У детей она составляет в норме от 200 до 280 нм, при врожденной и наследственной почечной патологии часто не достигает более Уз своей нормальной толщины, бывает меньше 100 нм, а также может значительно превышать норму. Она состоит из среднего, электронно-оптически плотного слоя (lamina densa) и двух светлых слоев (lamina гага) по обе стороны от среднего.

Гломерулярная фильтрация макромолекул зависит от их размеров, конфигурации и заряда. Они взаимодействуют с расположенными в определенной последовательности надклеточными слоями гломерулярных полианионов (отрицательно заряженных гепарансульфатпротеогликанов) и с сетью коллагеновых элементов IV типа, локализованных в ГБМ [Дайхин Е. И., 1985; Schurer J. А., 1980; Langer К., 1985].

Анионные отрицательно заряженные участки, имеющиеся в краевых слоях ГБМ, выявляются при ЭМ с помощью полиэтиленимина; они повреждаются и исчезают при гломерулопатиях или их экспериментальных моделях .

Подоциты имеют множество мелких отростков - педикул (цитоподий), которыми эти клетки связаны с ГБМ (рис. 9). В области педикул, щелевых межнедикулярных мембран и на свободной поверхности подоцитов обнаруживается слой гликокаликса - углеводсодержащего биополимера, в состав которого входит нейраминовая (сиаловая) кислота; носителем этой кислоты служит белок (сиалопротеин или подокаликсин), который биохимически эквивалентен полианионам ГБМ [Кеjaschki D., 1985].

При гломерулярной патологии уровень подокаликсина падает, он изменяется ультраструктурно, утрачивает характерные свойства.

Эндотелиоциты клубочковых капилляров на значительном протяжении сосудистой стенки представлены тонким слоем цитоплазмы, имеющей поры, благодаря которым плазма крови полнее контактирует с веществом БМ гломерул. Плоские слои пористой цитоплазмы окончатого эндотелиоцита переходят в более массивную околоядерную ее часть.

Согласно иммуногистохимическим исследованиям, протеин, идентичный подокаликсину, имеется почти во всех клетках эндотелия организма. Существование этих поверхностных биополимерных слоев, вероятно, связано с обеспечением беспрепятственного движения биологических жидкостей по каналам различных органов и систем.

В той внутренней части капиллярной стенки, которая чаще всего обращена в сторону сосудистого полюса клубочка и не содержит БМ, под эндотелием находится мезангий. Мезангиоциты полифункциональны. Они проявляют свойства перицитов, фибробластов, клеток, близких макрофагам, гладкомышечным и клеткам ЮГК.

Методом культуры клеток гломерул выделяют клетки эпителия, сократительного мезангия, эндотелия, мезангия костно-мозгового происхождения; определены места синтеза компонентов БМ, получены данные о ретракции мезангиоцитов и подоцитов под действием ангиотензина II на их рецепторы .

Юкстагломерулярный комплекс. В стенке приносящей артериолы непосредственно возле клубочка имеются особые клетки с гранулами (юкстагломерулярные клетки, клетки I типа). Эти клетки вместе со скоплением клеток плотного пятна (клеток III типа), создающим уплотнение (macula densa) в прилежащем дистальном канальце, и клетками юкставаскулярного островка (клетками II типа), расположенными между приносящей артериолой, выносящей артериолой и темным пятном, образуют ЮГК.

Он обладает секреторной способностью, содержит ренин. Экспериментальные исследования показывают, что ЮГК влияет на уровень кровяного давления и на химический состав ультрафильтрата в нефроне.

Функциональные взаимосвязи элементов гломерулярной структуры поддерживаются системой мелких отверстий и каналов, существующих совместно со слоями полианионов.

Канальцы почечного коркового вещества. Канальцы нефрона весьма неоднородны по структуре и функции. Эпителиальные клетки проксимальной части канальца нефрона имеют щеточную каемку, состоящую из множества микроворсинок, в цитоплазме определяется значительное количество удлиненных митохондрий.

При остро протекающем гломерулонефрите на клетках обнаружены ворсинки, подобные двигательным ресничкам респираторного эпителия .

Дистальная часть канальца тесно связана с ЮГК. Эпителий дистальных канальцев в некоторой степени сходен с эпителием проксимальной части, он также представлен крупными клетками.

Однако на поверхности данных клеток имеются лишь немногочисленные микроворсинки, митохондрии обильнее, но меньше по размерам, мембрана цитоплазмы на базальной поверхности имеет меньше складок, что свидетельствует об иной функциональной способности эпителия дистального канальца по сравнению с проксимальным, в частности о секреторной активности.

Дистальные канальцы без резкой границы переходят в собирательные трубочки (канальцы) коркового вещества почки. В этом веществе преобладают дуговые трубочки, содержащие клетки двух типов - прозрачные и плотные. Прозрачные клетки кубовидны, у них крупное ядро, немного митохондрий.

Основная функция этих клеток - отграничение от окружающей среды содержимого, находящегося в просвете трубочки и выводимого в почечную лоханку. Плотные клетки содержат много мелких митохондрий и гранулы рибонуклеопротеидов, что указывает на осуществление в них энзиматических процессов.

При переходе собирательной трубочки в мозговое вещество темные клетки становятся единичными и исчезают, трубочка приобретает прямолинейность и впадает в сосочковый проток.

Мозговое вещество почек. Почечное мозговое вещество содержит прямые канальцы и петли нефрона, собирательные трубочки, нисходящие и восходящие прямые сосуды, интерстициальную ткань.

Петля нефрона (канальцы Генле) подразделяется на сравнительно тонкостенные нисходящие ветви, включая колено петли, в котором направление канальца меняется на противоположное, и толстостенные восходящие. Эпителиальные клетки тонкой, нисходящей, части петли имеют малый объем цитоплазмы, небольшие и малочисленные митохондрии, низкое число эндоплазматических мембранных ячеек.

Клетки уплощенные, светлые. Данная структура соответствует ограниченному числу и низкой активности ферментов в данной гипоксической зоне почечной ткани. Цитоплазма содержит щели, идущие через тело клетки до БМ. Эта область нефрона чрезвычайно легко пропускает воду, и в этом, вероятно, состоит главная особенность данного отдела.

Толстая, восходящая, часть петли нефрона располагается в наружной части мозгового вещества. Здесь в эпителии отмечается базальная складчатость цитомембраны, присущая клеткам смежного дистального отдела нефрона; имеются также удлиненные, сравнительно большие и весьма многочисленные митохондрии; апикальная часть клеток сильно вакуолизирована.

Подобная ультраструктура эпителия соответствует способности клетки к активному транспорту электролитов. Важно отметить, что у детей по сравнению со взрослыми имеются более короткие петли нефронов.

Эта особенность выражена тем больше, чем младше ребенок; соответственно и регуляция водно-солевого обмена менее гибка у ребенка раннего возраста [Вельтищев Ю. Е. и др., 1983].

Прямые собирательные трубочки мозгового вещества почки имеют кубовидные клетки, которые дистальнее становятся выше, в цитоплазме содержатся гранулы и немногочисленные мелкие митохондрии; элементы эндоплазматической сети развиты слабо. Подобная ультраструктура свидетельствует о низком энергетическом и синтетическом потенциале клеток.

Интерстициальные клетки почечной ткани. В почечном корковом и мозговом веществе между канальцами имеются фибробласты, макрофаги, реже лимфоидные и плазматические клетки. Особые интерстициальные клетки мозгового вещества почек участвуют в работе противоточной системы почек и в процессе концентрирования содержимого канальцев, а также продуцируют простагландины.

Имеются объективные морфофункциональные показатели состояния ренин-ангиотензинной и простагландиновой систем при патологии, в частности при нефрогенной артериальной гипертензии, ее стадии и длительности течения [Серов В. В., Пальцев М. А., 1984].

Сосуды мозгового вещества. Представлены главным образом тонкостенными элементами, имеющими параллельно идущие длинные нисходящую и восходящую части, а также петлю, что сходно с построением канальцев петли нефрона.

Расположение сосудов и канальцев мозгового вещества соответствует существованию в почке противоточного механизма, с помощью которого осуществляется обмен веществ между содержимым прямых канальцев и кровеносных сосудов.

Малая скорость кровотока способствует поддержанию аноксического градиента (разницы), при котором в крови сосудов на вершине почечного сосочка имеется то же количество кислорода, что и в содержимом канальцев.

Другой важный градиент в мозговом веществе почки - осмотический, причем наибольшая концентрация ионов натрия, в основном создающих осмотический градиент, достигается на верхушке почечных сосочков.
Кровеносная система почек. Почки получают кровь по крупной артериальной ветви - почечной артерии, которая отходит от аорты и делится на 2 - 3 элемента, вступающих в почку и разветвляющихся на междолевые артерии.

Междолевые артерии проходят между пирамидами почки,« затем, на границе между корковым и мозговым веществом, они дают начало дуговым артериям; от последних отходят междольковые артерии, углубляющиеся в корковое вещество. Здесь от них ответвляются приносящие клубочковые артериолы, распадающиеся на капилляры почечных клубочков.

Тем самым клубочки снабжаются кровью из сравнительно крупных артериальных ветвей. Сосуды венозной сети расположены почти параллельно артериальным. Кровь из капилляров канальцев собирается в венозном сплетении коркового вещества и последовательно проходит через междольковые, дуговые и междолевые вены, вливающиеся в почечную вену, впадающую в нижнюю полую.

В наружной зоне мозгового вещества почек отводящие артериолы юкстамедуллярных нефронов образуют артериальные, а затем и венозные прямые сосуды, которые, входя в мозговой слой, формируют конусообразные пучки.

Сложная гистоархитектоника мозгового вещества обеспечивает процесс противоточного обмена, являющийся необходимым элементом осмотического концентрирования мочи [Наточин Ю. В., 1982].

Лимфатическая система почек. Лимфатические капилляры отсутствуют внутри почечных клубочков, но своеобразной корзиночкой оплетают почечное тельце и охватывают извитые и прямые канальцы. Из капилляров при их слиянии возникают междольковые лимфатические сосуды.

Далее располагаются снабженные клапанами лимфатические сосуды, которые сопровождают дуговые артерии и вены. Укрупняясь, сосуды идут к воротам почки и впадают в поясничные лимфоузлы. В почке можно выделить две системы лимфатических путей - корковую и сосочковую.

Обе системы соединяются с междольковыми лимфатическими сосудами. При нарушении функции лимфатической системы в строме почки задерживается белок ультрафильтрата плазмы, наступают отек и гипоксия почечной ткани, возникает дистрофия эпителия канальцев.

Иннервация почек — строение почек. Почка снабжается волокнами симпатических нервов, начинающихся от грудного и поясничного отделов пограничного симпатического ствола между 4-м грудным и 4-м поясничным сегментами.

Волокна образуют сплетения сложной структуры, располагаются вокруг почечной артерии; у мест отхождения почечных артерий от аорты находятся верхний и нижний почечные симпатические узлы.

Почечные клубочки и канальцы на всем протяжении оплетены нервными волоконцами различной толщины, много волокон в юкстамедуллярной зоне и в почечных лоханках. Тем не менее денервированная почка сохраняет выделительную и гомеостатическую функции, что свидетельствует о высокой степени внутриорганного саморегулирования почечных функций.

Почки располагаются в забрюшинном пространстве поясничной области. Снаружи почка покрыта соединительнотканной капсулой. Почка состоит из коркового и мозгового вещества. Граница между этими частями неровная, так как структурные компоненты коркового вещества вдаются в мозговое в виде колонок, а мозговое вещество проникает в корковое, образуя мозговые лучи.

Основной структурно-функциональной единицей почки является нефрон. Нефрон представляет собой эпителиальную трубочку, которая начинается слепо в виде капсулы почечного тельца, далее переходящей в канальцы разного калибра, впадающей в собирательную трубочку. В каждой почке имеется около 1-2 млн нефронов. Длина канальцев нефрона составляет 2-5 см, а общая длина всех канальцев в обеих почках достигает 100 км.
В нефроне различают капсулу клубочка почечного тельца, проксимальный, тонкий и дистальный отделы.

Почечное тельце состоит из клубочковой капиллярной сети и эпителиальной капсулы. В капсуле различают наружную и внутреннюю стенки (листки). Последняя вместе с эндотелиоцитами клубочковой капиллярной сети формирует гематонефридиальный гистион. Клубочек капиллярной сети расположен между приносящей и выносящей артериолами. Приносящая артериола чаще дает четыре разветвления, которые распадаются на 50-100 капилляров. Между ними имеются многочисленные анастомозы. Эндотелий капилляров клубочковой сети состоит из плоских эндотелиоцитов с многочисленными фенестрами в цитоплазме размером около 0,1 мкм. Фенестрированные (окончатые) эндотелиоциты представляют собой своеобразное сито. Снаружи от эндотелиоцитов располагается общая для эндотелия и эпителия внутренней стенки капсулы базальная мембрана, толщиной около 300 нм. Для нее характерно трехслойное строение.

Эпителий внутренней стенки капсулы охватывает со всех сторон капилляры клубочковой сети. Состоит он из одного слоя клеток, называемых подоцитами. Подоциты имеют слегка вытянутую неправильную форму. Тело подоцита имеет 2-3 крупных длинных отростка, называемых цитотрабекулами. От них в свою очередь отходит много мелких отростков - цитоподий.

Цитоподии представляют собой узкие цилиндрические образования (ножки) с утолщениями на конце, посредством которых они прикрепляются к базальной мембране. Между ними имеются щелевидные пространства размером 30-50 нм. Эти щели имеют определенное значение в процессах фильтрации при образовании первичной мочи. Между петлями капилляров клубочковой сети находится разновидность соединительной ткани (мезангии), содержащая волокнистые структуры и мезангиоциты.

Эпителий наружной стенки капсулы клубочка состоит из одного слоя плоских эпителиоцитов. Между наружной и внутренней стенками капсулы имеется полость, в которую поступает первичная моча, образующаяся в результате клубочковой фильтрации.

Процесс фильтрации является первым этапом мочеобразования. Фильтруются практически все компоненты плазмы крови, за исключением высокомолекулярных белков и форменных элементов крови. Жидкость из просвета капилляра проходит через фенестрированные эндотелиоциты, базальг ную мембрану и между цитоподиями подоцитов с их многочисленными фильтрационными щелями, прикрытыми диафрагмами, в полость капсулы клубочка. Гематонефридиаль-ный гистион проницаем для глюкозы, мочевины, мочевой кислоты, креатинина, хлоридов и низкомолекулярных белков. Эти вещества входят в состав ультрафильтрата - первичной мочи. Большое значение для эффективной фильтрации имеет разность диаметров приносящей и выносящей клубочковых артериол, что создает высокое фильтрационное давление (70-80 мм рт. ст.), а также большое количество капилляров (около 50-60) в составе клубочка. Во взрослом организме в течение суток образуется около 150-170 л первичного фильтрата (мочи).

Столь эффективная фильтрация плазмы , осуществляемая почками практически беспрерывно, способствует максимальному удалению из организма вредных продуктов метаболизма - шлаков. Следующим этапом мочеобразования является обратное всасывание (реабсорбция) необходимых организму соединений (белков, глюкозы, электролитов, воды) из первичного фильтрата с образованием окончательной мочи. Процесс реабсорбции происходит в канальцах нефрона.

В проксимальном отделе нефрона различают извитую и прямую части канальца. Это самый протяженный участок канальцев (около 14 мм). Диаметр проксимального извитого канальца составляет 50-60 мкм. Здесь происходит облигатная реабсорбция органических соединений по типу рецепторно-опосредованного эндоцитоза с участием энергии митохондрий. Стенка проксимального канальца состоит из однослойного кубического микроворсинчатого эпителия. На апикальной поверхности эпителиоцитов находятся многочисленные микроворсинки длиной 1-3 мкм (щеточная каемка). Число микроворсинок на поверхности одной клетки достигает 6500, что увеличивает активную всасывающую поверхность каждой клетки в 40 раз. В плазмолемме эпителиоцитов между микроворсинками имеются углубления с адсорбированными макромолекулами белков, из которых формируются транспортные пузырьки.

Общая поверхность микроворсинок во всех нефронах составляет 40-50 м2. Второй характерной особенностью строения клеток эпителия проксимального канальца является базальная исчерченность эпителиоцитов, образованная глубокими складками плазмолеммы и закономерным расположением между ними многочисленных митохондрий (базальный лабиринт). Плазмолемма эпителиоцитов базального лабиринта обладает свойством транспорта натрия из первичной мочи в межклеточное пространство.

Почка покрыта капсулой, имеющей два слоя и состоящей из коллагеновых волокон с незначительной примесью эластических, и слоем гладких мышц в глубине. Последние непосредственно переходят в мышечные клетки звездчатых вен. Капсула пронизана кровеносными и лимфатическими сосудами, тесно связанными с сосудистой системой не только почки, но и околопочечной клетчатки. Структурной единицей почки является нефрон, включающий в себя клубочек вместе с капсулой Шумлянского-Боумена (составляющих вместе почечное тельце), извитые канальцы I порядка, петлю Генле, извитые канальцы II порядка, прямые канальцы и собирательные трубочки, открывающиеся в чашечки почки (цветн. таблица, рис. 1 - 5). Общее количество нефронов - до 1 млн.

Рис. 1. Фронтальный разрез почки (схема): 1 - капсула; 2-корковое вещество; 3 - мозговое вещество (пирамиды Мальпиги); 4 - почечная лоханка.
Рис. 2. Разрез через долю почки (малое увеличение): 1 - капсула; 2 - корковое вещество; 3 - поперечно разрезанные извитые мочевые канальцы; 4 - продольно разрезанные прямые мочевые канальцы; 5 - клубочки.

Рис. 3. Разрез через участок коркового вещества (большое увеличение): 1 - клубочек; 2 - наружная стенка капсулы клубочка; 3 - главный отдел мочевого канальца; 4 - вставочный отдел мочевого канальца; 5 - щеточная каемка.
Рис. 4. Разрез через поверхностную часть мозгового вещества (большое увеличение): 1 - толстый отдел петли Генле (восходящее колено); 2 - тонкий отдел петли Генле (нисходящее колено).
Рис. 5. Разрез через глубокую часть мозгового вещества (большое увеличение). Собирательные трубки.

Клубочек образован кровеносными капиллярами, на которые распадается приносящая артериола. Собираясь в единый выносящий тракт, капилляры клубочка дают выносящую артериолу (vas efferens), калибр которой значительно уже приносящей (vas afferens). Исключение составляют клубочки, располагающиеся на границе между корковым и мозговым слоями, в так называемой юкстамедуллярной зоне. Юкстамедуллярные клубочки имеют более крупные размеры, а калибр афферентных и эфферентных сосудов у них одинаковый. В связи с их расположением юкстамедуллярные клубочки имеют особое кровообращение, отличное от такового у корковых клубочков (см. выше). Базальная мембрана капилляров клубочков плотная, гомогенная, толщиной до 400 Å, содержит ПАС-позитивные мукополисахариды. Клетки эндотелия нередко вакуолизированы. При электронной микроскопии в эндотелии обнаруживаются круглые отверстия до 1000 Å в диаметре, в которых кровь непосредственно контактирует с базальной мембраной. Петли капилляров как бы подвешены на своеобразной брыжеечке - мезангиуме, представляющей собой комплекс гиалиновых пластинок из протеинов и мукополисахаридов, между которыми располагаются клетки с мелкими ядрами и скудной цитоплазмой. Клубочек капилляров покрыт плоскими клетками размерами до 20-30 мк со светлой цитоплазмой, тесно соприкасающимися друг с другом и составляющими внутренний слой капсулы Шумлянского-Боумена. Этот слой соединен с капиллярами системой каналов и лакун, в которых циркулирует провизорная моча, фильтрующаяся из капилляров. Наружный слой капсулы Шумлянского-Боумена представлен плоскими эпителиальными клетками, которые у места перехода в главный отдел становятся более высокими, кубическими. В области сосудистого полюса клубочка располагаются особого рода клетки, которые образуют так называемый эндокринный аппарат почки - юкстагломерулярный аппарат. Одни из этих клеток - гранулированные эпителиоидные - располагаются в 2-3 ряда, образуя муфту вокруг приносящей артериолы перед самым ее входом в клубочек., Количество гранул в цитоплазме их варьирует в зависимости от функционального состояния. Клетки второго вида-небольшие плоские, вытянутые, с темным ядром - помещаются в углу, образованном приносящей и выносящей артериолами. Эти две группы клеток, по современным воззрениям, возникают из гладкомышечных элементов. Третья разновидность-небольшая группа высоких, вытянутых клеток с ядрами, расположенными на разном уровне, как бы нагроможденными друг на друга. Относятся эти клетки к месту перехода петли Генле в дистальный извитой каналец и по темному пятну, образованному нагроможденными ядрами, обозначаются как macula densa. Функциональное значение юкстагломерулярного аппарата сводится к выработке ренина.

Стенки извитых канальцев I порядка представлены кубическим эпителием, у основания которого цитоплазма имеет радиарную исчерченность. Параллельные прямолинейные сильно развитые складки базальной мембраны образуют своего рода камеры, содержащие митохондрии. Щеточная каемка в эпителиальных клетках проксимального отдела нефрона образована параллельными протоплазматическими нитями. Функциональное значение ее не изучено.

Петля Генле имеет два колена-нисходящее тонкое и восходящее толстое. Они выстланы плоскими эпителиальными клетками, светлыми, хорошо воспринимающими анилиновые красители, с очень слабой зернистостью цитоплазмы, которая посылает в просвет канальца малочисленные и короткие микроворсинки. Граница нисходящего и восходящего колен петли Генле соответствует месту расположения macula densa юкстагломерулярного аппарата и разделяет нефрон на проксимальный и дистальный отделы.

Дистальный отдел нефрона включает в себя извитые канальцы II порядка, практически не отличимые от извитых канальцев I порядка, но лишенные щеточной каемки. Через узкий отдел прямых канальцев они переходят в собирательные трубочки, выстланные кубическим эпителием со светлой цитоплазмой и крупными светлыми ядрами. Собирательные трубочки открываются 12- 15 ходами в полость малых чашечек. В этих участках их эпителий становится высоким цилиндрическими переходит в двухрядный эпителий чашечек, а последний - в переходный эпителий мочевых лоханок. На проксимальный отдел нефрона падает главная реабсорбция глюкозы и других веществ, имеющих высокий порог всасывания, на дистальный-всасывание основного количества воды и солей.

Мышечный слой чашечек и лоханок тесно связан с мышцами внутреннего слоя капсулы почки. Своды почек (fornices) лишены мышечных волокон, представлены главным образом слизистым и подслизистым слоями и поэтому являются самым уязвимым местом верхних мочевых путей. Даже при незначительном подъеме внутрилоханочного давления можно наблюдать разрывы сводов почки с прорывом содержимого лоханки в вещество почки - так называемые пиелоренальные рефлюксы (см.).

Межуточная соединительная ткань в корковом слое крайне скудна, состоит из тонких ретикулярных волокон. В мозговом слое она развита сильнее и включает также коллагеновые волокна. Клеточных элементов в строме мало. Строма густо пронизана кровеносными и лимфатическими сосудами. В почечных артериях имеется микроскопически четкое деление на три оболочки. Интима образована эндотелием, ультраструктура которого почти аналогична таковой в клубочках, и так называемыми субэндотелиальными клетками с фибриллярной цитоплазмой. Эластические волокна образуют мощную внутреннюю эластичную мембрану - двух- или трехслойную. Наружная оболочка (широкая) представлена коллагеновыми волокнами с примесью отдельных мышечных, которые без резких границ переходят в окружающие соединительнотканные и мышечные пучки почки. В адвентиции артериальных сосудов идут лимфатические сосуды, из которых крупные также содержат косорасположенные мышечные пучки в своей стенке. В венах три оболочки условны, адвентиция их почти не выражена.

Непосредственная связь между артериями и венами представлена в почках двумя типами артериовенозных анастомозов: прямым соединением артерий и вен при юкстамедуллярном кровообращении и артериовенозными анастомозами типа замыкающих артерий. Все почечные сосуды - кровеносные и лимфатические - сопровождаются нервными сплетениями, которые образуют по ходу их тонкую разветвленную сеть, заканчивающуюся в базальной мембране канальцев почки. Особенно густая нервная сеть оплетает клетки юкстагломерулярного аппарата.