Эволюционная теория пола по В.А. Геодакяну

Главная

Болезни

Принцип сопряженных подсистем

Теория основана на принципе сопряженных подсистем, которые эволюционируют асинхронно. Мужской пол является оперативной подсистемой популяции , женский пол - консервативной подсистемой. Новая информация от среды попадает сначала к мужскому полу и только после многих поколений передается женскому, поэтому эволюция мужского пола предшествует эволюции женского. Этот сдвиг во времени (две фазы эволюции признака) создает две формы признака (мужскую и женскую) - половой диморфизм в популяции. Эволюционная «дистанция» между подсистемами необходима для поиска и проверки новаций.

Интерпретация полового диморфизма как филогенетической «дистанции» между полами, как эволюционные «новости», которые уже попали в мужскую подсистему, но ещё не переданы женской, применимо для всех признаков растений, животных и человека по которым наблюдается половой диморфизм. Только в случае видовых признаков закономерность проявляется в области патологии, популяционных - в норме, а по половым признакам - в виде «отцовского эффекта».

Теория связывает основные характеристики раздельнополой популяции: соотношение полов , дисперсию полов и половой диморфизм , с условиями среды и эволюционной пластичностью популяции. В оптимальных, стабильных условиях среды эти характеристики минимальны, то есть падает рождаемость (одновременно и смертность) мальчиков, сокращается их разнообразие и разница между мужским и женским полом. Все это снижает эволюционную пластичность популяции. В экстремальных условиях, когда для быстрой адаптации требуется высокая эволюционная пластичность, идут обратные процессы: растут одновременно рождаемость и смертность (то есть «оборачиваемость») мужского пола, его разнообразие, четче становится половой диморфизм.

Анализ проблемы пола

Понятие пола включает два фундаментальных явления: половой процесс (слияние генетической информации двух особей) и половую дифференциацию (разделение этой информации на две части). В зависимости от присутствия или отсутствия этих явлений, множество существующих способов размножения можно разделить на три основные формы: бесполое , гермафродитное и раздельнополое. Половой процесс и половая дифференциация явления разные и, по своей сути, диаметрально противоположные. Половой процесс создает разнообразие генотипов, и в этом состоит признаваемое многими учеными преимущество половых способов перед бесполыми. Половая дифференциация, наложив запрет на однополые комбинации (мм, жж), наоборот, снижает его вдвое (явление известное в англоязычной литературе как «two-fold cost of sex»). То есть, при переходе от гермафродитного размножения к раздельнополому утрачивается минимум половина разнообразия.

Тогда, непонятно, что дает разделение на два пола, если оно ухудшает вдвое основное достижение полового размножения? Почему все прогрессивные в эволюционном плане виды животных: (млекопитающие , птицы , насекомые) и растений (двудомные) - раздельнополы, в то время, как явные преимущества количественной эффективности и простоты у бесполых форм, а разнообразия потомства - у гермафродитных?

Чтобы решить загадку раздельнополости необходимо объяснить, что дает дифференциация, а для этого необходимо понять преимущества раздельнополости перед гермафродитизмом. Это значит, что раздельнополость, которую тщетно пытаются понять как лучший способ размножения , вовсе таковым не является. Это - эффективный способ эволюции .

Консервативно-оперативная специализация полов

Разделение на два пола это специализация по сохранению и изменению информации в популяции. Один пол должен быть информационно более тесно связан со средой, и быть более чувствительным к её изменениям. Повышенная смертность мужского пола от всех факторов среды позволяет считать его оперативной экологической подсистемой популяции. Женский пол, как более стабильный, является консервативной подсистемой и сохраняет существующее распределение генотипов в популяции.

В эволюции пола на разных стадиях и уровнях организации появился целый ряд механизмов, которые последовательно обеспечивали более тесную связь женского пола с генеративным (консервативным) потоком, а мужского - с экологическим (оперативным). Так, у мужского пола, по сравнению с женским, выше частота мутаций , меньше аддитивность наследования родительских признаков, уже норма реакции, выше агрессивность и любознательность, активнее поисковое, рискованное поведение и другие качества, «приближающие к среде». Все они, целенаправленно вынося мужской пол на периферию распределения, обеспечивают ему преимущественное получение экологической информации.

Другая группа особенностей - огромная избыточность мужских гамет , их малые размеры и высокая подвижность, большая активность и мобильность самцов, их склонность к полигамии и другие этолого-психологические свойства. Длительные периоды беременности, кормления и заботы о потомстве у самок, фактически повышая эффективную концентрацию мужских особей, превращают мужской пол в «избыточный», стало быть, «дешевый», а женский - в дефицитный и более ценный.

В результате консервативно-оперативной специализации полов происходит их асинхронная эволюция: новые признаки появляются сначала в оперативной подсистеме (мужской пол) и только потом попадают в консервативную (женский пол).

Мужской пол остается в опасных зонах и подвергается действию отбора. После действия отбора уменьшается доля мужских особей и сужается их генотипическая дисперсия. В движущей среде преобразования затрагивают и дисперсии полов и средние значения признака: норма реакции создает временный, фенотипический половой диморфизм, отбор - генотипический. Мужской пол получает новую экологическую информацию. Повышение смертности мужского пола увеличивает рождаемость мужских особей за счет отрицательной обратной связи.

Эволюционная роль половых хромосом и половых гормонов

Половой процесс и половая дифференциация действуют в противоположных направлениях: первый увеличивает разнообразие генотипов , а вторая - минимум в два раза ухудшает его. Поэтому называть «неодинаковую» пару гомологичных хромосом (ХY, ZW) «половыми», только из-за того, что они определяют пол, не совсем корректно. Гораздо больше оснований считать их «антиполовыми», так как именно они ухудшают главное достижение пола - комбинаторику признаков. Основная роль половых хромосом - эволюционная,- создание двух сдвинутых по времени форм (женской и мужской), для экономной эволюции.

Пол зиготы определяют при зачатии половые хромосомы. Дальше, до конца онтогенеза , полом управляют половые гормоны. У млекопитающих базовый пол - гомогаметный (XX) - женский; а производный пол - гетерогаметный (XY) - мужской. Он запускается Y-хромосомой, превращающей «бесполые» зачатки гонад эмбриона в семенники, продуцирующие андрогены. При отсутствии Y-хромосомы, те же ткани превращаются в яичники, продуцирующие эстрогены. У птиц базовый пол тоже гомогаметный (ZZ), но - мужской; а производный женский пол имеет гетерогаметную конституцию (ZW). Он запускается W-хромосомой, превращающей зачатки в яичники, продуцирующие эстрогены. При отсутствии W-хромосомы, те же ткани превращаются в семенники, продуцирующие андрогены. То есть, у млекопитающих андрогены сдвигают самцов от самок к среде, а у птиц - эстрогены удаляют самок от самцов и среды. В обоих случаях, мужской пол является «средовым», а женский - «системным». Половые гормоны определяют развитие не только признаков половой дифференциации (половой диморфизм), но и асимметрии мозга , рук и других частей тела (латеральный диморфизм). Эстрогены, расширяя норму реакции, позволяют женским фенотипам покинуть зоны отбора и сохраниться. Они действуют «центростремительно», удаляя и изолируя систему от среды. Андрогены - их химические антагонисты, действуют, наоборот - «центробежно», приближая систему к среде, подвергая её более интенсивному действию отбора и ускоряя эволюцию. Следовательно, андроген-эстрогенное соотношение регулирует интенсивность информационного контакта системы со средой.

Более широкая норма реакции женского пола

Эволюционная теория пола рассматривает повышенную смертность мужского пола, как выгодную для популяции форму информационного контакта со средой, осуществляемую через элиминацию вредным фактором среды части особей популяции. Например, все «новые» болезни, болезни «века» или «цивилизации» (инфаркт, атеросклероз, гипертония и др. ), как правило, болезни мужского пола.

«Оборачиваемость» мужских особей в экстремальных условиях среды

В изменчивых, экстремальных условиях среды, повышается смертность мужского пола и падает третичное соотношение полов популяции. Чем изменчивее среда, тем меньше остается в популяции мужских особей и, одновременно, тем больше их требуется для приспособления. Компенсировать понижение третичного соотношения полов можно только повысив вторичное. Иными словами, в экстремальных условиях среды будет одновременно повышаться и смертность и рождаемость мужских особей, - то есть будет расти их «оборачиваемость».

Регуляция соотношения полов популяции

Организменные механизмы регуляции соотношения полов

Отрицательная обратная связь реализуется у растений через количество пыльцы, а у животных - через интенсивность половой деятельности, старение, сродство и гибель гамет. При этом, малое количество пыльцы, интенсивная половая деятельность самцов, свежая сперма и старые яйцеклетки должны приводить к увеличению рождаемости мужских особей.

Популяционные механизмы регуляции соотношения полов

Для реализации популяционного механизма необходимо, чтобы вероятность иметь потомка данного пола различалась у разных особей и определялась их генотипом. При этом, должна существовать обратная зависимость между репродуктивным рангом данной особи и полом её потомства: чем выше репродуктивный ранг, тем больше должно быть потомков противоположного пола. В этом случае, регуляция может осуществляться на популяционном уровне - большим или меньшим участием в размножении особей, дающих в потомстве избыток самцов или самок.

«Сечение» канала передачи информации потомству

Каждому потомку отец и мать передают примерно одинаковое количество генетической информации, но количество потомства, которому может передать генетическую информацию самец, несравненно больше количества, которому может передать информацию самка. Каждый самец, в принципе, может передать информацию всему потомству популяции, в то время, как самки такой возможности лишены. То есть, пропускная способность - «сечение» - канала связи самца с потомством значительно больше, чем сечение канала связи самки.

«Сечение» канала связи и репродуктивная структура популяции

В строго моногамной популяции число отцов и матерей равно, то есть самцы и самки имеют одинаковое «сечение канала» связи с потомством. В случае полигинии, когда отцов меньше, чем матерей, самцы имеют большее «сечение» канала связи. В случае полиандрии - все наоборот.

Онтогенетическая и филогенетическая пластичность

Широкая норма реакции делает женский пол более изменчивым и пластичным в онтогенезе. Она позволяет особям женского пола покинуть зоны элиминации и дискомфорта, собраться в зоне комфорта и уменьшить фенотипическую дисперсию и смертность.

Более узкая норма реакции мужского пола не позволяет ему уменьшить фенотипическую дисперсию. Мужские особи остаются в зонах элиминации и дискомфорта и погибают, или не оставляют потомство. Это позволяет популяции за новую информацию «платить» в первую очередь жертвой мужских особей.

Высокая онтогенетическая пластичность женского пола обеспечивает ему высокую стабильность в филогенезе. В ряду поколений, женский пол более полно сохраняет имеющееся в популяции распределение генотипов. Генотипическое распределение мужского пола меняется гораздо сильнее. Следовательно, в филогенетическом плане более изменчив, пластичен мужской пол, а в онтогенетическом - наоборот, более пластичен и изменчив женский. Такое, на первый взгляд парадоксальное, распределение ролей в филогенезе и онтогенезе, на самом деле, последовательно и непротиворечиво реализует идею специализации полов по консервативной и оперативной задачам эволюции.

Половой диморфизм

Половой диморфизм в одном поколении

Стабильные условия среды

В стабильной среде все преобразования генетической информации затрагивают дисперсии полов, но не затрагивают средних значений признаков. Поэтому, половой диморфизм отсутствует. Возникает только разница в дисперсии, которая при переходе к следующему поколению исчезает. Однако, необходимо, чтобы генотипический половой диморфизм по норме реакции существовал заранее (в стабильной фазе), причем, генетическая информация о широкой норме реакции должна передаваться только по женской линии, а об узкой - только по мужской.

Изменяющаяся среда

В движущей среде, фенотипическое распределение мужского пола, до действия отбора, примерно повторяет исходное генотипическое распределение. Широкая норма реакции женского пола приводит к сдвигу распределения фенотипов и к появлению временного - фенотипического - полового диморфизма. Женский пол покидает зоны отбора и дискомфорта, и сохраняет спектр прошлых генотипов. Возникшая разница между мужскими и женскими гаметами частично сохраняется и после оплодотворения, так как информация передаваемая через Y-хромосому никогда не попадает от отца к дочери. В пользу того, что часть генетической информации остается в мужской подсистеме и не попадает в женскую, свидетельствует также существование реципрокных эффектов, - то, что при гибридизации не безразлично из какой породы отец, а из какой мать.

Итак, разные сечение канала и норма реакции мужского и женского пола, в движущей среде, неизбежно приводят, уже в одном поколении, к возникновению генотипического полового диморфизма. В последующих поколениях, в движущей среде, он может накапливаться и расти.

Половой диморфизм в филогенезе

Если перейти к филогенетическому масштабу времени, то у раздельнополых форм, после смены стабилизирующей среды на движущую, в течение многих поколений признак меняется только у мужского пола. У женского пола - сохраняется старое значение признака. Траектория эволюции признака раздваивается на мужскую и женскую ветви, происходит «расхождение» признака у двух полов - появление и рост генотипического полового диморфизма. Это - дивергентная фаза, в которой скорость эволюции признака больше у мужского пола.

Через некоторое время, когда исчерпываются возможности нормы реакции и других механизмов защиты женского пола, признак начинает меняться и у него. Генотипический половой диморфизм, достигнув своего оптимума, остается постоянным. Это - стационарная фаза, когда скорости эволюции признака у мужского и женского пола равны. Когда у мужского пола признак достигает нового эволюционно-стабильного значения, у женского пола он продолжает еще меняться. Это - конвергентная фаза эволюции признака, когда скорость её больше у женского пола. Генотипический половой диморфизм постепенно уменьшается и, при слиянии признаков у двух полов, исчезает. Стало быть, фазы эволюции признака у мужского и женского пола сдвинуты во времени: у мужского пола они начинаются и кончаются раньше, чем у женского.

Так как эволюция признака всегда начинается с расширения его генотипической дисперсии и кончается её сужением, то в дивергентной фазе дисперсия шире у мужского пола, а в конвергентной - у женского. Значит, по половому диморфизму и дисперсии полов можно судить о направлении и фазе эволюции признака.

Половой диморфизм по признакам

Все признаки можно разделить на три группы по степени различия между полами.

Признаки, одинаковые у обоих полов

К первой группе отнесем те признаки, по которым между мужским и женским полом нет никакой разницы. К ним относятся качественные признаки, которые проявляются на уровне вида - общий для обоих полов план и принципиальное строение тела, число органов и многие другие. Половой диморфизм по этим признакам в норме отсутствует. Но он наблюдается в области патологии. У девочек чаще проявляются атавистические аномалии (возвраты или остановки развития), а у мальчиков - футуристические (поиск новых путей). Например, среди 4000 новорожденных детей с тремя почками девочек было в 2.5 раза больше, чем мальчиков, а среди 2000 детей с одной почкой было примерно в 2 раза больше мальчиков. Напомним, что у наших далеких предков в каждом сегменте тела имелась пара выделительных органов - метанефридиев. Следовательно, три почки у девочек - это возврат к предковому типу (атавистическое направление), а одна почка у мальчиков - футуристическая тенденция. Такая же картина наблюдается среди детей со сверхнормативным числом ребер, позвонков, зубов и т. д., то есть органов, претерпевших в процессе эволюции уменьшение числа - среди них больше девочек. Среди же новорожденных с их нехваткой больше мальчиков. Сходная картина наблюдается и в распределении врожденных пороков сердца и магистральных сосудов.

Признаки, присущие только одному полу

Ко второй группе относятся признаки, встречающиеся только у одного пола. Это первичные и вторичные половые признаки: половые органы, молочные железы, борода у человека, грива у льва, а также многие хозяйственные признаки (продукция молока, яиц, икры и т. д.). Половой диморфизм по ним носит генотипический характер, поскольку в фенотипе одного пола эти признаки отсутствуют, но наследственная информация об этих признаках записана в генотипе обоих полов. Поэтому, если они эволюционируют, то по ним должен существовать генотипический половой диморфизм. Обнаруживается он в виде реципрокных эффектов.

Признаки, присутствующие у обоих полов

Третья группа признаков находится посередине между первой (половой диморфизм отсутствует) и второй группой (половой диморфизм носит абсолютный характер). К ней относятся признаки, которые встречаются и у мужского пола, и у женского, но распределены в популяции с разной частотой и степенью выраженности. Это количественные признаки: рост, вес, размеры и пропорции, многие морфофизиологические и этолого-психологические признаки. Половой диморфизм по ним проявляется как отношение их средний значений. Он справедлив для всей популяции, но может иметь обратное значение для отдельной пары особей. Именно этот половой диморфизм служит «компасом» эволюции признака.

Половой диморфизм и эволюция признаков

Половой диморфизм тесно связан с эволюцией признака: он должен отсутствовать или быть минимальным для стабильных признаков и максимальным, наиболее четко выраженым, по филогенетически молодым (эволюционирующим) признакам. Как и две другие основные характеристики раздельнополой популяции - дисперсия и соотношение полов, половой диморфизм рассматривается не как константа, свойственная данному виду, как считалось раньше, а как переменная и регулируемая величина, тесно связанная с условиями среды и определяющая, в свою очередь, эволюционную пластичность признака. Поскольку в изменчивой, экстремальной среде требуется большая пластичность, чем в стабильной (оптимальной), то и половой диморфизм в стабильной среде должен уменьшаться, а в изменчивой - расти.

Половой диморфизм и репродуктивная структура популяции

Половой диморфизм должен быть связан с репродуктивной структурой популяции: у строгих моногамов он должен быть минимальным, поскольку моногамы используют специализацию полов только на уровне организма; у полигамных же видов, полнее использующих преимущества дифференциации, он должен возрастать с ростом степени полигамии.

Половой диморфизм у реципрокных гибридов («Отцовский эффект»)

По признакам, присущим только одному полу (первичные и вторичные половые признаки, а также многие хозяйственно-ценные признаки: продукция яиц, молока, икры), половой диморфизм имеет абсолютный, организменный, характер. Поскольку в фенотипе одного пола эти признаки отсутствуют, о генотипическом половом диморфизме по ним можно судить по реципрокным эффектам. Если по «старым» (стабильным) признакам генетический вклад отца в потомка в среднем несколько меньше вклада матери (из-за материнского эффекта, обусловленного цитоплазматической наследственностью, гомогаметной конституцией и утробным развитием у млекопитающих), то по «новым» признакам, согласно эволюционной теории пола, должно существовать некоторое доминирование отцовских признаков над материнскими.

Отцовский эффект установлен по алкоголизму у человека, по инстинкту насиживания, скороспелости, яйценоскости и живому весу у кур, по динамике роста, числу позвонков и длине тонкого кишечника у свиней, по удою молока и продукции молочного жира у крупного рогатого скота. Наличие отцовского эффекта по удою и яйценоскости означает не что иное, как более высокую генотипическую «удойность» у быков и «яйценоскость» у петухов, чем у коров и кур тех же пород.

Половой диморфизм в антропологии

По утверждению Геодакяна, представления теории пола, об обособленности новой и старой информации на протяжении многих поколений, позволяет объяснить ряд непонятных явлений в антропологии. Так в туркменской популяции методом обобщенного портрета была обнаружена четкая разница по полу - женские портреты укладывались в один тип, а мужские - в два типа. Аналогичное явление наблюдал Р. М. Юсупов в краниологии башкир - женские черепа были близки к угро-финскому типу (в географическом плане это северо-западные соседи современных башкир), а мужские - к алтайскому, казахскому и другим (восточные и юго-восточные соседи). В удмуртской популяции, дерматоглифика у женщин соответствовала северо-западному типу, а у мужчин - восточно-сибирскому. Л. Г. Кавгазова отметила сходство дерматоглифики болгар с турками, тогда как болгарки были ближе к литовцам. Женские формы фенотипов показывают исходный этнос, тогда как мужские формы - число источников и направление генных потоков. Факты приведенные выше, показывают угро-финское происхождение удмуртских и башкирских этносов, различающихся по культуре и языку. Четырехмодальное распределение черепов мужской части популяции, по утверждению В. Геодакяна, объясняется влиянием трех различных нашествий с юга и востока. Направление генных потоков в этих популяциях - с юго-востока на северо-запад, а для популяции болгар - с юга на север. Он утверждает также, что островная популяция (японская), в полном соответствии с теорией, является мономодальной для обоих полов.

Эволюционная теория пола - правила

Экологическое правило дифференциации полов

В оптимальных, стабильных условиях среды, когда нет необходимости в высокой эволюционной пластичности, основные характеристики уменьшаются и имеют минимальное значение, - то есть падает рождаемость (одновременно и смертность) мальчиков, сокращается их разнообразие и разница между мужским и женским полом. Все это снижает эволюционную пластичность популяции. В экстремальных же условиях изменчивой среды, когда для быстрой адаптации требуется высокая эволюционная пластичность, идут обратные процессы: растут, одновременно, рождаемость и смертность (то есть «оборачиваемость») мужского пола, его разнообразие, четче становится половой диморфизм. Все это повышает эволюционную пластичность популяции.

Правило критерия эволюции признака

Признак эволюционирует - если по нему существует половой диморфизм, и стабилен - когда половой диморфизм отсутствует.

Основная статья: Филогенетическое правило полового диморфизма

«Если по какому-либо признаку существует генотипический популяционный половой диморфизм , то этот признак эволюционирует от женской формы к мужской».

Правило является частью «Эволюционной теории пола». С точки зрения системного подхода, примененного В. А. Геодакяном в 1965 г. к проблеме пола, половой диморфизм рассматривается как следствие асинхронной эволюции полов. Следовательно, половой диморфизм возникает только по эволюционирующим признакам. Это эволюционная «дистанция» между полами, которая появляется с началом эволюции признака и исчезает с ее концом. Соответственно, половой диморфизм может быть следствием любого вида отбора , а не только полового, как считал Дарвин .

Филогенетическое правило дисперсии полов

Если дисперсия признака у мужского пола больше, чем у женского - эволюция находится в дивергентной фазе , если дисперсии полов равны - фаза эволюции стационарная , если дисперсия больше у женского пола - то фаза конвергентная . Дисперсия - разнообразие признаков у мужского и женского пола.

В раздельнополой популяции , каждый пол имеет свою величину дисперсии - и . Другие параметры - это число особей , соотношение полов и половой диморфизм . Суммарный вклад дисперсии, соотношения полов и полового диморфизма, определяет степень дифференциации полов.

Наследование родительских признаков

Было обнаружено, что женские потомки наследуют родительские признаки более аддитивно (промежуточное, среднеарифметическое наследование), чем мужские. Различия между самцами и самками мышей наблюдались для относительного веса надпочечников , тимуса , половых желез и гипофиза , а также генов, ответственных за двигательную активность.

Фенотипическая дисперсия

Бóльшая фенотипическая дисперсия мужского пола является одним из основных положений эволюционной теории пола .Так как фенотипическая дисперсия отражает генотипическую, можно ожидать, что у мужских особей она должна быть шире за счет мутаций и неаддитивного наследования признаков. Степень связи генотипа с фенотипом (норма реакции) также определяет величину фенотипической дисперсии.

Дисперсия полов в филогенезе

Можно сказать также, что для начальной, ювенильной стадии онтогенеза более характерна женская форма признака, а для дефинитивной, зрелой стадии - мужская. Другими словами, женские формы признаков с возрастом должны, как правило, ослабевать, а мужские формы - усиливаться.

На более тесную связь женского пола с начальной фазой онтогенеза обратил внимание ещё Дарвин . Он писал: «Во всем животном царстве, если мужcкoй и женский пол отличаются друг от друга по внешнему виду, видоизменяется, за редкими исключениями, самец , а не самка , потому что последняя обыкновенно остается схожей с молодыми животными своего вида и с прочими членами всей группы». Антропологи также отмечали близость женского типа с детским (более грацильные кости , слабовыраженные надбровные дуги , меньшее обволошение тела и др.).

Распределение волос по телу женщины и мужчины

Ярким примером может служить связь степени развития рогов , у разных видов оленей и антилоп , с возрастом их появления у самцов и самок: чем сильнее выражена рогатость у вида в целом, тем в более раннем возрасте появляются рога: сперва у самцов и позже у самок. Онтогенетическое правило полового диморфизма было подтверждено на 16 антропометрических признаках: относительная длина ног , предплечья , 4-го и 2-го пальцев , головной индекс, окружность зубной дуги, эпикантус , горбинка спинки носа , обволошение тела , лица и головы, концентрация эритроцитов в крови , частота пульса , скорость опорожнения желчного пузыря , асимметрия мозга , время реакции, ощущение горького вкуса фенилтиомочевины и обоняние .

Филогенетическое правило реципрокных эффектов

«У реципрокных гибридов по дивергирующим признакам родителей должна доминировать отцовская форма (порода), а по конвергирующим - материнская.»

Основная статья: Тератологическое правило полового диморфизма

«Аномалии развития, имеющие „атавистическую“ природу чаще должны появляться у женского пола, а имеющие „футуристическую“ природу (поиск),- у мужского». По видовым (и выше рангов общности) признакам (многоклеточность , теплокровность , число органов , план и принципиальное строение тела и др.) половой диморфизм в норме отсутствует. Он наблюдается только в области патологии и выражается в разной частоте появления тех или иных врожденных пороков развития у мужского и женского пола . Классификация врожденных аномалий на «атавистические» (возвраты или остановки развития) и «футуристические» (поиск новых путей) позволяет, в некоторых случаях, проследить в половом диморфизме такие предсказанные эволюционной теорией пола общие тенденции. Например, среди около 2000 новорожденных детей, появившихся на свет с одной почкой , было примерно в два раза больше мальчиков, в то время как среди 4000 детей с тремя почками примерно в 2.5 раза больше девочек. У ланцетников и морских червей (далеких предшественников млекопитающих) в каждом сегменте тела имеется по паре специализированных выделительных органов - метанефридиев . Следовательно, появление трех почек можно, в определенном смысле, рассматривать как «атавистическую» тенденцию, а одной почки - как «футуристическую». Эта же картина наблюдается среди новорожденных детей со сверхнормативным числом ребер , позвонков , зубов и других органов, претерпевших в процессе эволюции редукцию числа, олигомеризацию ,- среди них больше девочек. Среди же новорожденных с их нехваткой - наоборот, больше мальчиков.

Врожденный вывих бедра

Правило было также проверено на материале врожденных пороков сердца и магистральных сосудов (32 тыс. случаев). Было показано, что женские аномалии развития носят характер сохранения эмбриональных особенностей строения сердца, свойственных последним стадиям внутриутробного развития, или же признаков, свойственных видам, стоящим на более низких ступенях эволюционной лестницы (недалекое прошлое) (открытое овальное отверстие в межпредсердной перегородке и Боталлов проток). Элементы «мужских» пороков (стенозы, коарктации, транспозиция магистральных сосудов) имеют «футуристическую» природу (поиск).

Правило соответствия

Основная статья: Правило соответствия В. А. Геодакяна

Если имеется система связанных между собой явлений , в которых можно выделить ориентированные во времени прошлую и будущую формы, то существует соответствие (более тесная связь) между всеми прошлыми формами, с одной стороны, и между будущими - с другой.

Правило соответствия было сформулировано В. А. Геодакяном в 1983 г. и проиллюстрировано на примере прошлых и будущих форм признаков в разных явлениях. В 1866 г. был открыт биогенетический закон Геккеля -Мюллера, устанавливающий связь между явлениями филогенеза и онтогенеза (онтогенез - краткое повторение филогенеза).

Если для простоты говорить не об организме в целом, а только об одном его признаке, то явление филогенеза - это динамика (появление и изменение) признака в эволюционном масштабе времени, в истории вида. Явление онтогенеза - это динамика признака в истории жизни особи. Следовательно, закон Геккеля-Мюллера связывает между собой онтогенетическую и филогенетическую динамики признака.

В 1965 г. В. А. Геодакяном была открыта закономерность, связывающая явление популяционного полового диморфизма с филогенезом. «Если по какому-либо признаку существует генотипический популяционный половой диморфизм, то этот признак эволюционирует от женской формы к мужской».

В 1983 г. им же была теоретически предсказана закономерность, связывающая явление полового диморфизма с онтогенезом . «Если по какому-либо признаку существует популяционный половой диморфизм, то в онтогенезе этот признак меняется, как правило, от женской формы к мужской».

Введем понятия двух форм признака, связанных с вектором времени, в каждом из трех явлений (филогенеза, онтогенеза и полового диморфизма). В филогенезе признака будем различать его «атавистическую» и «футуристическую» формы, в онтогенезе признака - его «ювенильную» (молодую) и «дефинитивную» (взрослую) формы, а в популяционном половом диморфизме - его «женскую» и «мужскую» формы. Тогда обобщенную закономерность, связывающую явления филогенеза, онтогенеза и полового диморфизма, можно сформулировать как «правило соответствия» между атавистической , ювенильной и женской формами признаков, с одной стороны, и между футуристической , дефинитивной и мужской формами - с другой.

«Правило соответствия» можно распространить и на другие явления, системно связанные с филогенезом и онтогенезом (эволюцией), в которых можно выделить прошлую и будущую формы. Например, явление мутирования (филогенетический процесс возникновения генов), явление доминирования (онтогенетический процесс проявления генов), явление гетерозиса и реципрокных эффектов. На связь между явлениями филогенеза, онтогенеза, мутирования, доминирования и полового диморфизма указывают такие известные факты, как: более высокая степень спонтанных мутаций у мужского пола; более аддитивное наследование родительских признаков потомками женского пола, а значит, более доминантное наследование потомками мужского пола; известные аутосомные гены, проявляющие себя в женском геноме как рецессивные признаки, а в мужском - как доминантные и усиливающиеся в онтогенезе, например ген рогатости-комолости у овец, или ген, вызывающий облысение у человека , а также доминирование отцовской формы над материнской по эволюционирующим (новым) признакам («отцовский эффект»).

Предсказания

Филогенетическое и онтогенетическое правила полового диморфизма, связывающие явление полового диморфизма с динамикой признака в филогенезе и онтогенезе , дают возможность зная одно явление предсказать два других. Известно, что у далеких филогенетических предшественников человека глаза были расположены латерально , их зрительные поля не перекрывались и каждый глаз был связан только с противоположным полушарием мозга - контралатерально. В процессе эволюции у некоторых позвоночных, в том числе и у предков человека, в связи с приобретением стереоскопического зрения, глаза переместились вперед. Это привело к перекрытию левого и правого зрительных полей и к появлению новых ипсилатеральных связей: левый глаз - левое полушарие, правый глаз - правое. Таким образом, появилась возможность иметь в одном месте зрительную информацию от левого и правого глаза, - для их сопоставления и измерения глубины. Стало быть, ипсилатеральные связи филогенетически более молодые, чем контралатеральные. На основании филогенетического правила, можно предсказать эволюционно более продвинутые ипси-связи у мужского пола, по сравнению с женским, - то есть половой диморфизм по доле ипси/контра волокон в зрительном нерве. На основании онтогенетического правила можно предсказать возрастание доли ипси волокон в онтогенезе. А поскольку зрительно-пространственные способности и объемное воображение тесно связаны со стереоскопией и ипси связями, то становится понятным, почему у мужчин они развиты лучше. Этим объясняются наблюдаемые различия мужчин и женщин в понимании геометрических задач, ориентировании и определении направлений, чтении чертежей и географических карт (см., напр., «Мужская и женская стратегия ориентирования на местности» // Behavioral Neuroscience).

Применение тех же правил к обонятельному рецептору человека, приводит к выводу, что в филогенезе обоняние человека, в отличие от зрения, ухудшается. Поскольку, как было показано, у людей с возрастом происходит атрофия обонятельных волокон и их количество в обонятельном нерве неуклонно уменьшается, то можно предсказать, что их число у женщин должно быть больше, чем у мужчин.

У большинства видов позвоночных, эволюция которых сопровождалась увеличением размеров, самцы чаще должны быть крупнее самок.
У многих видов насекомых и паукообразных, которые наоборот мельчали, самцы должны быть мельче самок.
По всем селекционным признакам, у культурных растений и животных, самцы должны превосходить самок.
У реципрокных гибридов, по дивергирующим признакам родителей, должна доминировать отцовская форма (порода), а по конвергирующим - материнская.
Признаки недалекого филогенетического прошлого чаще должны встречаться у особей женского пола, а признаки недалекого возможного будущего - у особей мужского пола.

Предсказание было подтверждено анализом 31814 больных с врожденными пороками сердца и магистральных сосудов. Сверхнормативные мышцы в 1,5 раза чаще обнаруживаются у мужчин, чем у женщин.

Известно, что относительные размеры мозолистого тела в онтогенезе человека увеличиваются. Это значит, что оно должно быть больше у мужчин и расти в филогенезе.

Критика и отношение к другим теориям

Критика теории пола в целом в литературе отсутствует. Критика отдельных аспектов иногда встречается. Например в книге Л. А. Гаврилова и Н. С. Гавриловой анализируются половые различия в продолжительности жизни. В отношении большей вариабельности признаков у самцов ответственной за их повышенную смертность, авторы отмечают, что «в данной гипотезе не раскрыт конкретный молекулярно-генетический механизм, приводящий к большей продолжительности жизни самок.» И там же пишут, что этот недостаток, «может быть в принципе устранен в ходе дальнейшего развития и конкретизации данной гипотезы.» Они считают, что предсказание теории о преобладании мужчин среди долгожителей не согласуется с фактами, поскольку во-первых, «по мере роста продолжительности жизни растут и различия по этому признаку между мужчинами и женщинами» и во-вторых «в последние годы в развитых странах наблюдается ускоренное по сравнению с мужчинами снижение смертности женщин старших возрастов.» Они также считают, что «большая продолжительность жизни самок вовсе не является общебиологической закономерностью». Следует отметить, что вывод о большей продолжительности жизни самок у большинства изученных видов был сделан задолго до появления теории пола в целом ряде работ.

Поскольку сам Ч. Дарвин считал, что мужской пол меняется раньше, основное положение концепции В. Геодакяна, что эволюция полов происходит асинхронно, не противоречит теории эволюции Дарвина. В последнее время на Западе даже широко употребляется новый термин “male-driven evolution”. Теория В. Геодакяна дополняет и расширяет теорию полового отбора Ч. Дарвина отмечая, что половой диморфизм может возникнуть в результате любого (а не только полового) отбора.

Теория В. Геодакяна анализирует процесс половой дифференциации, и поэтому не противоречит многочисленным теориям, пытающимся объяснить возникновение и поддержание полового размножения, поскольку они уделяют основное внимание процессу скрещивания.

Среди теорий раздельнополости, теория пола является более общей, чем например теория Паркера (1972), которая объясняет половую дифференциацию на уровне гамет и только у водных животных.

См. также

Гендерные различия
Принцип сопряженных подсистем
Отцовский эффект

Примечания

Геодакян В. А. (1986) Половой диморфизм. Биол. журн. Армении. 39 № 10, с. 823-834.
Геодакян В. А., Шерман А. Л. (1970) Экспериментальная хирургия и анестезиология. 32 № 2, с. 18-23.

В.А. Геодакян

Эволюционная теория пола

НИ ОДИН природный феномен не вызывал такого интереса и не содержал так много загадок, как пол. Проблемой пола занимались крупнейшие биологи: Ч. Дарвин, А. Уоллес, А. Вейсман, Р. Гольдшмидт, Р. Фишер, Г. Меллер. А загадки оставались, и современные авторитеты продолжали говорить о кризисе эволюционной биологии. "Пол главный вызов современной теории эволюции... королева проблем эволюционной биологии ", считает Г. Белл "Интуиции Дарвина и Менделя, которые осветили так много загадок, не смогли справиться с центральной загадкой полового размножения ". Для чего существуют два пола? Что это дает?

Главные преимущества полового размножения принято связывать с обеспечением генетического разнообразия, подавлением вредных мутаций, препятствием для близкородственного скрещивания инбридинга. Однако все это результат оплодотворения, которое есть и у гермафродитов, а не дифференциации (разделения) на два пола. К тому же комбинаторный потенциал гермафродитного размножения в два раза выше, чем раздельнополого, а количественная эффективность бесполых способов в два раза выше, чем половых. Выходит, раздельнополый способ худший? Почему же тогда все эволюционно прогрессивные формы животных (млекопитающие, птицы, насекомые) и растений (двудомные) раздельнополы?

Автор этих строк еще в начале 60-х годов высказал мысль, что дифференциация полов это экономная форма информационного контакта со средой, специализация по двум главным аспектам эволюции консервативным и оперативным. За прошедшее с той поры время удалось вскрыть целый ряд закономерностей и создать теорию, которая объясняет с единых позиций множество разнообразных фактов и предсказывает новые. Суть теории и будет представлена в статье.

Два пола два потока информации

В принципе для системы возможны два решения этого конфликта: быть на некотором оптимальном "расстоянии " от среды или разделиться на две сопряженные подсистемы консервативную и оперативную, первую "убрать подальше " от среды, чтобы сохранить имеющуюся информацию, а вторую "приблизить " к среде для получения новой. Второе решение повышает общую устойчивость системы, поэтому часто встречается среди эволюционирующих, адаптивных, следящих систем (независимо от их конкретной природы) биологических, социальных, технических и т. д. Именно в этом эволюционная логика дифференциации полов. Бесполые формы "придерживаются " первого решения, раздельнополые второго.

Если выделить два потока информации: генеративный (передача генетической информации от поколения к поколению, из прошлого в будущее) и экологический (информация от среды, из настоящего в будущее), то легко убедиться, что два пола поразному участвуют в них. В эволюции пола на разных стадиях и уровнях организации появился целый ряд механизмов, которые последовательно обеспечивали более тесную связь женского пола с генеративным (консервативным) потоком, а мужского с экологическим (оперативным). Так, у мужского пола по сравнению с женским выше частота мутаций, меньше аддитивность наследования родительских признаков, уже норма реакции, выше агрессивность и любознательность, активнее поисковое, рискованное поведение и другие качества, "приближающие к среде ". Все они, целенаправленно вынося мужской пол на периферию распределения, обеспечивают ему преимущественное получение экологической информации. Другая группа особенностей огромная избыточность мужских гамет, их малые размеры и высокая подвижность, большая активность и мобильность самцов, их склонность к полигамии и другие этологопсихологические свойства. Длительные периоды беременности, кормления и заботы о потомстве у самок, фактически повышая эффективную концентрацию мужских особей, превращают мужской пол в "избыточный ", стало быть, "дешевый ", а женский в дефицитный и более ценный.

Это приводит к тому, что отбор действует в основном за счет отстранения мужских особей, "избыточность " и "дешевизна " позволяют ему работать с большими коэффициентами. В результате в популяции уменьшается число мужских особей, но большие потенциальные возможности позволяют им оплодотворить все женские. Малое число мужских особей передает потомству столько же информации, сколько и большое число женских, иными словами, канал связи с потомством у мужского пола шире, чем у женского. Значит, генетическая информация, переданная по женской линии, репрезентативнее, а по мужской селективное, т. е. в женской линии полнее сохраняется прошлое разнообразие генотипов, в мужской сильнее меняется средний генотип.

Перейдем к популяции элементарной эволюционирующей единице. Любая раздельнополая популяция характеризуется тремя основными параметрами: соотношением полов (отношением числа мужских особей к числу женских), дисперсией полов (отношением значений дисперсии признака, или его разнообразия, у мужских и женских особей), половым диморфизмом (отношением средних значений признака для мужского и женского полов). Приписывая женскому полу консервативную миссию, а мужскому оперативную, теория связывает эти параметры популяции с условиями среды и эволюционной пластичностью вида.

В стабильной (оптимальной) среде, когда нет необходимости ничего менять, сильны консервативные тенденции и эволюционная пластичность минимальна. В движущей (экстремальной) среде, когда требуется повысить пластичность, усиливаются оперативные тенденции. У одних видов, скажем низших ракообразных, эти переходы осуществляются переключением с одного типа размножения на другой (например, в оптимальных условиях партеногенетический, в экстремальных раздельнополый). У большинства же раздельнополых видов эта регуляция плавная: в оптимальных условиях основные характеристики понижаются (падает рождаемость мужских особей, сужается их дисперсия, уменьшается половой диморфизм), а в экстремальных растут (это экологическое правило дифференциации полов).

Так как экологический стресс приводит к их резкому росту, эти параметры популяции могут служить индикатором состояния экологической ниши. В этой связи.показательно, что рождаемость мальчиков в Каракалпакии за последнее десятилетие повысилась на 5 %. Согласно экологическому правилу, основные параметры должны расти при любых природных или социальных катаклизмах (сильные землетрясения, войны, голод, переселения и т. д.). Теперь об элементарном шаге эволюции.

Преобразование генетической информации в одном поколении

Генотип это программа, которая в разных средах может реализоваться в один из целого спектра фенотипов (признаков). Стало быть, в генотипе записано не определенное значение признака, а диапазон возможных значений. В онтогенезе реализуется один, самый подходящий для конкретной среды фенотип. Следовательно, генотип задает диапазон реализаций, среда "выбирает " точку внутри этого диапазона, ширина которого и есть норма реакции, характеризующая степень участия среды в определении признака.

По одним признакам, например группе крови или цвету глаз, норма реакции узкая, поэтому среда фактически не влияет на них;, по другим психологическим, интеллектуальным способностям очень широкая, поэтому многие связывают их только с влиянием среды, т. е. воспитанием; третьи признаки, скажем рост, масса, занимают промежуточное положение.

С учетом двух различий полов по норме реакции (которая шире у женских особей) и сечению канала связи (шире у мужских особей) рассмотрим преобразование генетической информации в одном поколении, т. е. от зигот до зигот, в став билизирующей и движущей среде. Допустим, что исходное распределение генотипов в популяции одинаково для мужских и женских зигот, т. е. половой диморфизм по рассматриваемому признаку отсутствует. Чтобы из распределения генотипов зигот получить распределение фенотипов (организмов до и после отбора), из него, в свою очередь, распределение генотипов яйцеклеток и спермиев, и, наконец, распределение зигот следующего поколения, достаточно проследить превращения двух крайних генотипов зигот в крайние фенотипы, крайние гаметы и снова в зиготы. Остальные генотипы промежуточны и останутся таковыми во всех распределениях. Более широкая норма реакции женского пола позволяет ему за счет модификационной пластичности покинуть зоны отбора, сохранить и передать потомству весь спектр исходных генотипов.

Узкая норма реакции мужского пола заставляет его остаться в зонах элиминации и подвергнуться интенсивному отбору. Поэтому мужской пол передает следующему поколению только узкую часть исходного спектра генотипов, максимально соответствующую условиям среды в данный момент. В стабилизирующей среде это средняя часть спектра, в движущей край распределения. Значит, генетическая информация, переданная женским полом потомству, более репрезентативна, а переданная мужским более селективна. Интенсивный отбор уменьшает число мужских особей, но так как на образование зигот требуется равное число мужских и женских гамет, мужским особям приходится оплодотворять не одну женскую. Широкое сечение канала мужского пола это позволяет. Следовательно, в каждом поколении популяции яйцеклетки широкого разнообразия, несущие информацию о прошлом богатстве генотипов, сливаются со спермиями узкого разнообразия, генотипы которых содержат информацию только о самых подходящих для текущих условий среды. Таким образом, следующее поколение получает информацию о прошлом по материнской линии, о настоящем по отцовской.

В стабилизирующей среде средние генотипы мужских и женских гамет одинаковы, отличаются только их дисперсии, поэтому генотипическое распределение зигот следующего поколения совпадает с исходным. Единственный результат дифференциации полов при этом сводится к расплате популяции за экологическую информацию "более дешевым " мужским полом. Иная картина в движущей среде, где изменения затрагивают не только дисперсии, но и средние значения генотипов. Возникает генотипический половой диморфизм гамет, представляющий собой не что иное, как запись (фиксацию) экологической информации в распределении мужских гамет. Какова его дальнейшая судьба?

Если отцовская генетическая информация передается сыновьям и дочерям стохастически, при оплодотворении она полностью смешается и половой диморфизм исчезнет. Но если существуют какиелибо механизмы, препятствующие полному смешению, некоторая доля этой информации попадет от отцов только к сыновьям и, значит, часть полового диморфизма сохранится у зигот. А такие механизмы существуют. Например, только к сыновьям попадает информация из генов Ухромосомы; поразному проявляются гены у потомков, в зависимости от того, унаследованы они от отца или матери. Без подобных барьеров трудно объяснить также доминирование отцовского генотипа у потомков от реципрокных скрещиваний, известное в животноводстве, скажем, высокая удойность коров, передаваемая через быка. Все это позволяет считать, что достаточно только различий полов по норме реакции и сечению канала связи, чтобы в движущей среде уже в одном поколении возник генотипический половой диморфизм, который при смене поколений будет накапливаться и расти.

Диморфизм и дихронизм в филогенезе

Итак, когда для данного признака стабилизирующая среда становится движущей, начинается эволюция признака у мужского. пола, а у женского он сохраняется, т. е. наступает дивергенция признака, из мономорфного он превращается в диморфный. Из нескольких возможных эволюционных сценариев позволяют выбрать единственный два очевидных факта: эволюционируют оба пола; существуют признаки как моно, так и диморфные. Это возможно лишь в том случае, если фазы эволюции признака у полов сдвинуты по времени: у мужского изменение признака начинается и заканчивается раньше, чем у женского. При этом, согласно экологическому правилу, минимальная в стабилизирующей среде дисперсия признака расширяется с началом эволюции и сужается по его завершению.

Траектория эволюции признака раздваивается на мужскую и женскую ветви, появляется и растет половой диморфизм. Это дивергентная фаза, в которой скорость эволюции и дисперсия признака больу мужского пола. Через много поколений и у женского пола начинает расширяться дисперсия и меняться признак. Половой диморфизм, достигнув оптимума, остается постоянным. Это параллельная фаза: скорости эволюции признака и его дисперсии у обоих полов постоянны и равны. Когда у мужского пола признак достигает нового, стабильного значения, дисперсия сужается и эволюция прекращается, но еще продолжается у женского пола. Это конвергентная фаза, в которой скорость эволюции и дисперсия больше у женского пола. Половой диморфизм постепенно уменьшается и, когда признак у полов становится одинаковым, исчезает, а дисперсии выравниваются и становятся минимальными. Этим завершается диморфная стадия эволюции признака, за которой снова следует мономорфная, или стадия стабильности

Таким образом, вся филогенетическая траектория эволюции признака состоит из чередующихся мономорфных и диморфных стадий, наличие же самого диморфизма теория рассматривает как критерий эволюции признака.

Итак, половой диморфизм по любому признаку тесно связан с его эволюцией: появляется с ее началом, сохраняется, пока она идет, и исчезает, как только эволюция кончается. Значит, половой диморфизм следствие не только полового отбора, как считал Дарвин, но любого: естественного, полового, искусственного. Это непременная стадия, модус эволюции любого признака у раздельнополых форм, связанная с образованием "дистанции " между полами по морфологической и хронологической осям. Половой диморфизм и половой дихронизм это два измерения общего явления дихрономорфизма.

Сказанное можно сформулировать в виде филогенетических правил полового диморфизма и дисперсии полов: если по какомулибо признаку существует популяционный половой диморфизм, то признак эволюционирует от женской формы к мужской; если дисперсия признака больше у мужского пола фаза дивергентная, дисперсии равны параллельная, дисперсия больше у женского пола фаза конвергентная. По первому правилу можно определить направление эволюции признака, по второму ее фазу, или пройденный путь. Воспользовавшись правилом полового диморфизма, можно сделать целый ряд легко проверяемых предсказаний. Так, исходя из того, что эволюция большинства видов позвоночных сопровождалась увеличением размеров, можно установить направление полового диморфизма у крупных форм самцы, как правило, крупнее самок. И наоборот, поскольку многие насекомые и паукообразные в ходе эволюции мельчали, у мелких форм самцы должны быть меньше самок.

Правило легко проверить на сельскохозяйственных животных и растениях, искусственную эволюцию (селекцию) которых направлял человек. Селекционные хозяйственно ценные признаки должны быть более продвинуты у самцов. Таких примеров много: у мясных пород животных свиней, овец, коров, птиц самцы быстрее растут, набирают вес и дают лучшего качества мясо; жеребцы превосходят кобыл спортивными и рабочими качествами; бараны тонкорунных пород дают в 1,52 раза больше шерсти, чем овцы; у самцов пушных зверей мех лучше, чем у самок; самцы шелкопряда дают на 20 % больше шелка и т. д.

Перейдем теперь от филогенетического масштаба времени к онтогенетическому.

Диморфизм и дихронизм в онтогенезе

Если каждую из фаз филогенетического сценария спроецировать на онтогенез (по закону рекапитуляции, онтогенез краткое повторение филогенеза), можно получить соответствующие им шесть (три фазы в эволюционной стадии и три в стабильной; доэволюционная, послеэволюционная и межэволюционная) разных сценариев развития полового диморфизма в индивидуальном развитии. Дихронизм проявится в онтогенезе как возрастное запаздывание в развитии признака у женского пола, т. е. доминирование женской формы диморфного признака в начале онтогенеза и мужской в конце. Это онтогенетическое правило полового диморфизма: если по какомулибо признаку существует популяционный половой диморфизм, в онтогенезе этот признак меняется, как правило, от женской формы к мужской. Иначе говоря, признаки материнской породы с возрастом должны ослабевать, а отцовской усиливаться. Проверка этого правила по двум десяткам антропометрических признаков полностью подтверждает предсказание теории. Яркий пример развитие рогов у разных видов оленей и антилоп: чем сильнее "рогатость " вида, тем раньше в онтогенезе появляются рога сначала у самцов, а затем у самок. Та же закономерность возрастное запаздывание развития у женского пола по функциональной асимметрии мозга выявлена С. Вительзон. Она исследовала способности 200 праворуких детей узнавать предметы на ощупь левой и правой рукой и выяснила, что мальчики уже в 6 лет имеют правополушарную специализацию, а девочки до 13 лет "симметричны ".

Описанные закономерности относятся к диморфным, эволюционирующим признакам. Но есть и мономорфные, стабильные, по которым в норме половой диморфизм отсутствует. Это фундаментальные признаки видового и более высоких рангов общности, такие как многоклеточность, теплокровность, общий для обоих полов план строения тела, число органов и т. д. По теории, если их дисперсия больше у мужского пола, то фаза доэволюционная, если у женского послеэволюционная. В последней фазе теория предсказывает существование "реликтов " полового диморфизма и дисперсии полов в патологии. "Реликт " дисперсии проявляется как повышенная частота врожденных аномалий у женского пола, а "реликт " полового диморфизма в разной их направленности. Это тератологическое правило полового диморфизма: врожденные аномалии, имеющие атавистическую природу, чаще должны появляться у женского пола, а имеющие футуристическую природу (поиск) у мужского. Например, среди новорожденных детей со сверхнормативным числом почек, ребер, позвонков, зубов и т. д. всех органов, претерпевших в ходе эволюции редукцию числа, должно быть больше девочек, а с их нехваткой мальчиков. Медицинская статистика это подтверждает: среди 2 тыс. детей, родившихся с одной почкой, примерно в 2,5 раза больше мальчиков, а среди 4 тыс. детей с тремя почками почти в два раза больше девочек. Такое распределение не случайно, оно отражает эволюцию выделительной системы. Следовательно, три почки у девочек это возврат к предковому типу развития, атавистическое направление; одна почка у мальчиков футуристическое, продолжение редукционной тенденции. Аналогична и статистика по аномальному числу ребер. С вывихом бедра, врожденным пороком, с которым дети лучше бегают и лазают по деревьям, чем здоровые, девочек рождается в пятьшесть раз больше, чем мальчиков.

Сходная картина и в распределении врожденных пороков сердца и магистральных сосудов. Из 32 тыс. выверенных диагнозов во всех "женских " пороках преобладали элементы, свойственные сердцу эмбриона или филогенетических предшественников человека: открытое овальное отверстие в межпредсердной перегородке, незарастающий боталлов проток (сосуд, соединяющий у плода легочную артерию с аортой) и др. "Мужские " пороки чаще были новыми (поиск): ни в филогенезе, ни у эмбрионов не имели аналогий разного рода стенозы (сужения) и транспозиции магистральных сосудов.

Перечисленные правила охватывают диморфные признаки, присущие обоим полам. А как с признаками, свойственными только одному полу, такими как яйценоскость, удойность? Фенотипический половой диморфизм по таким признакам носит абсолютный, организменный характер, но наследственная информация о них записана в генотипе обоих полов. Поэтому, если они эволюционируют, по ним должен существовать генотипический половой диморфизм, который можно обнаружить у реципрокных гибридов. По таким признакам (в числе других эволюционирующих) теория предсказывает направление реципрокных эффектов. У реципрокных гибридов по дивергирующим признакам родителей должна доминировать отцовская форма (порода), а по конвергирующим материнская. Это эволюционное правило реципрокных эффектов. Оно дает удивительную возможность выявить большую генотипическую продвинутость мужского пола даже по сугубо женским признакам. Такое, казалось бы, парадоксальное предсказание теории полностью подтверждается: в одной и той же породе быки генотипически "удойнее " коров, а петухи более "яйценоски ", чем куры, т. е. эти признаки передаются преимущественно самцами.

Проблемы эволюции в основном относятся к "черным ящикам " без входа в них прямой эксперимент невозможен. Необходимую информацию эволюционное учение черпало из трех источников: палеонтологии, сравнительной анатомии и эмбриологии. Каждая из них имеет существенные ограничения, поскольку охватывает только часть признаков. Сформулированные правила дают новый метод для эволюционных исследований абсолютно по всем признакам раздельнополых форм. Поэтому особую ценность метод представляет для изучения эволюции человека, таких ее признаков, как темперамент, интеллект, функциональная асимметрия мозга, вербальные, пространственнозрительные, творческие способности, юмор и другие психологические свойства, к которым традиционные методы не применимы.

Функциональная ассиметрия мозга и психологические особенности

Долгое время ее считали привилегией человека, связывая с речью, праворукостью, самосознанием, полагали, что асимметрия вторична следствие этих уникальных особенностей человека. Сейчас установлено, что асимметрия широко распространена у плацентарных животных, большинство исследователей признают также и разницу ее выраженности у мужчин и женщин. Дж. Леви считает, например, что женский мозг подобен мозгу мужчинылевши, т. е. менее асимметричен, чем у мужчиныправши.

С позиций теории пола, более асимметричный мозг у мужчин (и самцов некоторых позвоночных) означает, что эволюция идет от симметрии к асимметрии. Половой диморфизм по асимметрии мозга дает надежду понять и объяснить различия в способностях и наклонностях мужчин и женщин.

Известно, что у наших далеких филогенетических предков были боковые глаза (у человеческих эмбрионов ранних стадий развития они располагаются так же), зрительные поля не перекрывались, каждый глаз был связан только с противоположным полушарием (контралатеральные связи). В процессе эволюции глаза переместились на лицевую сторону, зрительные поля перекрылись, но чтобы возникла стереоскопическая картина, зрительная информация от обоих глаз должна была сосредоточиться в одной области мозга.Зрение стало стереоскопическим только после того, как возникли дополнительные ипсилатеральные волокна, которые соединили левый глаз с левым полушарием, правый с правым. Значит, ипсилатеральные связи эволюционно моложе контралатеральных, а потому у мужчин они должны быть более продвинуты, т. е. ипсилатеральных волокон в зрительном нерве больше.

Поскольку объемное воображение и пространственнозрительные способности связаны со стереоскопией (и количеством ипсиволокон), у мужчин они должны быть развиты лучше, чем у женщин. И в самом деле, психологам хорошо известно, что в понимании геометрических задач мужчины намного превосходят женщин, как и в чтении географических карт, ориентировании на местности и т, д.

Как возник психологический половой диморфизм, с точки зрения теории пола? Нет принципиальной разницы в эволюции морфофизиологических и психологических или поведенческих признаков. Широкая норма реакции женского пола обеспечивает ему более высокую, чем у мужского пола, пластичность (адаптивность) в онтогенезе. Это относится и к психологическим признакам. Отбор в зонах дискомфорта у мужского и женского пола идет в разных направлениях: благодаря широкой норме реакции женский пол может "выбраться " из этих зон за счет воспитуемости, обучаемости, конформности, т. е. в общем адаптивности. Для мужского пола такой путь закрыт из-за узкой нормы реакции; только находчивость, сообразительность, изобретательность могут обеспечить ему выживание в дискомфортных условиях. Иными словами, женщины приспосабливаются к ситуации, мужчины выходят из нее, найдя новое решение, дискомфорт стимулирует поиск.

Поэтому мужчины охотнее берутся за новые, требующие поиска, неординарные задачи (часто выполняя их вчерне), а женщины лучше доводят решение знакомых задач до совершенства. Не потому ли они преуспевают в тех видах деятельности, в которых можно обойтись хорошо отшлифованными навыками, например в работе на конвейере?

Если овладение речью, письмом, любым ремеслом рассмотреть в эволюционном аспекте, можно выделить фазу поиска (нахождения новых решений), освоения и фазу закрепления, совершенствования. Мужское преимущество в первой фазе и женское во второй выявлено в специальных исследованиях.

Новаторство в любом деле миссия мужского пола. Мужчины первыми осваивали все профессии, виды спорта, даже вязание, в котором сейчас монополия женщин неоспорима, изобрели мужчины (Италия, XIII в.). Роль авангарда принадлежит мужчинам и в подверженности некоторым болезням и социальным порокам. Именно мужской пол чаще подвержен "новым " болезням, или, как их называют, болезням века,; цивилизации, урбанизации атеросклерозу, раку, шизофрении, СПИД`у, а также социальным порокам алкоголизму, курению, наркомании, азартным играм, преступности и т.д.

По теории, должны существовать и два противоположных типа психических болезней, связанных с авангардной ролью мужского пола и арьергардной женского. Патология, которая сопровождается недостаточной асимметрией мозга, малыми размерами мозолистого тела и большими передней комиссуры, должна в два четыре раза чаще встречаться у женщин, аномалии с противоположными характеристиками У мужчин. Почему?

Если по количественному признаку нет различий между полами, то распределение его значений в популяции часто описывается гауссовой кривой. Две крайние области такого распределения и есть зоны патологии "плюс " и "минус " отклонения, от нормы, в каждую из которых мужские и женские особи попадают с равной вероятностью. Но если половой диморфизм существует, то у каждого пола признак распределяется посвоему, образуются две раздвинутые на величину полового диморфизма кривые. Поскольку они остаются внутри общепопуляционного распределения, то одна зона патологии окажется обогащенной мужскими особями, другая женскими. Кстати, так же объясняется характерная для населения почти всех стран мира "половая специализация " многих других болезней. Приведенные примеры показывают, как "работает " теория пола лишь в некоторых проблемах человека, в действительности, она охватывает гораздо больший массив явлений, в том числе и социальный аспект.

Поскольку диморфное состояние признака свидетельствует о том, что он на "эволюционном марше ", максимальными должны быть различия по самым последним эволюционным приобретениям человекаабстрактному мышлению, творческим способностям, пространственному воображению, юмору, именно они должны преобладать у мужчин. И действительно, выдающиеся ученые, композиторы, художники, писатели, режиссеры в основном мужчины, а среди исполнителей много женщин.

Проблема пола затрагивает очень важные области интересов человека: демографию и медицину, психологию и педагогику,исследование алкоголизма, наркомании и преступности, через генетику она связана с экономикой. Правильная социальная концепция пола нужна для решения проблем рождаемости и смертности, семьи и воспитания, профессиональной ориентации. Такая концепция должна строиться на естественной биологической основе, ибо без понимания биологических, эволюционных ролей мужского и женского пола нельзя правильно определить их социальные роли.

Здесь приведены лишь немногие общебиологические выводы теории пола, с единых позиций объяснены разнообразные, ранее непонятные явления и факты, упомянуты прогностические возможности. Итак, подытожим. Эволюционная теория пола позволяет:

предсказать поведение основных характеристик раздельнополой популяции в стабильной (оптимальной) и движущей (экстремальной) средах;

дифференцировать эволюционирующие и стабильные признаки;

определить направление эволюции любого признака;

установить фазу (пройденный путь) эволюции признака;

определить среднюю скорость эволюции признака: V= диморфизм /дихронизм

предсказать шесть разных вариантов онтогенетической динамики полового диморфизма, соответствующих каждой фазе филогенеза;

предсказать направление доминирования признака отцовской или материнской породы у реципрокных гибридов;

предсказать и вскрыть "реликты " дисперсии полов и полового диморфизма в области врожденных патологий;

установить связь между возрастной и половой эпидемиологией

Итак, специализация женского пола по сохранению генетической информации, а мужского по ее изменению достигается гетерохронной эволюцией полов. Следовательно, пол это не столько способ размножения, как принято считать, сколько способ асинхронной эволюции.

Поскольку представленная здесь работа плод теоретических размышлений и, обобщений, нельзя не сказать несколько слов о роли теоретических исследований в биологии. Естествознание, по словам известного физика, лауреата Нобелевской премии Р. Милликена, движется на двух ногах теории и эксперименте. Но так обстоят дела в физике, в биологии же царит культ фактов, она до сих пор живет наблюдениями и экспериментом, теоретической биологии как таковой, аналога теоретической физики не существует. Конечно, это связано со сложностью живых систем, отсюда и скепсис биологов, привыкших идти традиционным путем от фактов и экспериментов к обобщающим выводам и теории. Но может ли наука о живом попрежнему оставаться сугубо эмпирической в "век биологии ", который, по признанию многих современников, идет на смену "веку физики "? Думается, что и биологии пора встать на обе ноги.

Виген Артаваздович Геодакян - кандидат технических и доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник Института проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН, профессор факультета практической психологии Нового гуманитарного университета Натальи Нестеровой.
Валерий Иванович Иванов - доктор физико-математических наук, главный научный сотрудник института молекулярной биологии им. В. А. Энгельгардта РАН, профессор Физико-технического института и университета штата Алабама, г. Бирмингем, США.

Расшифровка передачи

Александр Гордон. Начиная с Дарвина, эволюционисты пасовали перед вопросом: для чего большинству видов, которые стоят довольно высоко на эволюционной лестнице, нужна такая странная вещь, как половая дифференциация? Для чего понадобилось разделять вид на два пола и таким образом создавать систему раздельнополой репродукции, хотя есть системы, гораздо более выгодные с точки зрения простоты и целесообразности: бесполый способ размножения, гермафродитизм? Зачем понадобилось создавать два пола, такую сложную систему? Неразрешен-ность этого вопроса чуть ли не подвергала сомнению всю систему и теорию эволюции вообще.
Виген Геодакян. Вы совершенно правы, назвав одно из фундаментальнейших явлений жизни странным, т.е. загадкой. Более того, в современной биологии (и не только) таких загадок много. И во всех фигурируют почему-то пары, явно дополняющие друг друга: две цепочки ДНК, ДНК-белки, генотип-фенотип, две нити хромосом, пары гомологических хромосом, их два типа: аутосомы-гоно-сомы, ядро - цитоплазма, два гормона - антагониста: эстроген - андроген, два пола, два полушария, парные органы, правши - левши, знания - сознание и т.д. Можно перейти в «соседние» науки. В химии: анионы - катионы, основания - кислоты. В социологии: государство - правительство, больница - поликлиника, производство - наука, Центробанк - коммерческий банк, защита - обвинение (в суде), защита - нападение (в спорте). В технике: киль - руль корабля, стабилизаторы - рули ракеты и т.д. и т.п. Случайно ли это? На протяжении полутора веков пол остается центральной проблемой эволюционной биологии. Ею занимались крупнейшие биологи XIX-XX вв. - Дарвин, Уоллес, Вейсман, Гольдшмидт, Фишер, Мёллер. И, несмотря на это, современные авторитеты продолжают писать в связи с полом о «кризисе» в эволюционной биологии.
Когда в начале прошлого века генетика объяснила хромосомный механизм определения пола, то долгое время казалось, что в проблеме пола все понятно. Но это только казалось. Дело в том, что понимание механизмов явления и его закономерностей - разные вещи. Например, законы гравитации мы знаем давно, а механизм не понимаем до сих пор. А в генетике пола наоборот: знали механизмы, но не понимали закономерностей, т.е. знали - как? Но не понимали смысла - зачем? для чего? почему?
Поэтому, в начале 60-х годов обнаружив, что биологи не знают, для чего существует мужской пол, я очень удивился и придумал объяснение. Мужской пол - это экспериментальный пол, на котором природа проверяет все эволюционные новации, прежде чем передавать их основному, более ценному, женскому полу. Для этого они должны эволюционировать по очереди: сначала мужской, потом женский. Такая трактовка вначале и мне казалась несерьезной, но она давала разгадку многим загадкам пола с единых позиций.
Следует отличать открытие загадки от открытия разгадки этой загадки. Часто их путают. Первые создают новые проблемы и усложняют картину мира, вторые решают проблемы и упрощают картину. Загадку чаще открывают эмпирически, а разгадку можно открыть чисто теоретически - умозрительно и часто она появляется позже. Гораздо реже они появляются одновременно.
То, что у эволюционной теории в проблеме пола концы не сходятся с концами, мне стало ясно в начале 60-х годов, и эвристическое решение этой проблемы впервые было опубликовано в математическом журнале в 1965 г., после того как его отвергли биологические.
В 1968 г. на 12-ом Международном Генетическом Конгрессе в Токио я встречался и беседовал с крупнейшими авторитетами по генетике и эволюции пола: американцами Ф. Добжанским, Дж. Уильямсом, японцем Т. Ямамото. Так как с первым мы говорили по-русски, то быстро разочаровали друг друга. Я утверждал, что биологи не могут объяснить, для чего пол, а он - что в биологии обобщать факты должны те, кто их добывает. Оба могли подумать, наверное: «Боже мой, какая чушь!»
С Ямамото было проще, поскольку я не владел японским, а он русским или армянским, то вынуждены были общаться по-английски, который оба знали плохо, поэтому прекрасно понимали друг друга. Более молодому эволюционисту Уильямсу я рассказал об отрицательной обратной связи, про загадку пола и про свою разгадку (сохранились записи и рисунки нашей беседы). Мне показалось, что он понимает.
В 1975 г. появилась его книга «Sex and Evolution». Она начиналась с фразы: «Преобладание полового размножения у высших растений и животных несовместимо с современной эволюционной теорией» и полностью была посвящена существованию загадки пола.
После его книги появилась дюжина книг, в заглавии которых фигурируют те же два слова «Пол» и «Эволюция». (Maynard Smith, 1978; Bell, 1982; Bull, 1983; Karlin, Lessard, 1986; Hoekstra, 1987; Michod, Levin, 1988; Dawley, Bogart, 1989; Harvey et al., 1991; Mooney, 1992). В первой из них читаем: «Мы не имеем удовлетворительного объяснения тому, как возник и как сохраняется пол». Во второй монографии, посвященной эволюции и генетике пола, автор пишет: «Пол - главный вызов современной теории эволюции... Царица проблем... Интуиции Дарвина и Менделя, осветившие так много загадок, не смогли справиться с центральной загадкой полового размножения». Еще один авторитет по проблеме пола пишет: «Поразительно, но ученые не могут убедительно сказать, зачем существует пол?» (Crews, 1994). У нас на одной из страниц энциклопедического биологического словаря (1986) читаем алогичные три фразы. Первая: половой диморфизм широко распространен в животном и растительном царстве. Вторая: половой диморфизм - следствие полового отбора. И третья: половой отбор у растений отсутствует. По логической структуре это то же самое, что сказать: «Аппендицит широко распространен у мужчин и у женщин. Аппендицит - следствие воспаления матки. У мужчин матки нет». Ведь в энциклопедии попадает только рафинированная, хрестоматийная, я бы сказал, «парадигмаль-ная» наука, которой, в первую очередь, учат в школах и университетах.
Все это говорит о том, что центральная проблема эволюционной биолргии и генетики - проблема пола - за рубежом остается все еще нерешенной. Но существование загадки уже известно. На главный вопрос: для чего пол, какое имеет адаптивное значение - удовлетворительного ответа пока нет.
Существует множество различных способов размножения. В эволюционном плане их можно совершенно четко разбить на три класса. Самые древние примитивные организмы размножались бесполым способом. Материнская клетка делится на две дочерние. Важным шагом было появление скрещивания, оплодотворения. Когда был наложен запрет на самостоятельное размножение отдельной особи, появилась необходимость в брачном партнере и слиянии генетической информации двух особей. Это был половой процесс. Появились два родителя, но еще не было специализации: мамы и папы. Родители были одинаковы, взаимозаменяемы. И, наконец, второй важный шаг, когда наряду со скрещиванием появилась дифференциация - разделение полов. Два последних способа - половые (Рис. 1).
Если от одноклеточных организмов перейти к многоклеточным, то это будут, соответственно, бесполый способ размножения (в основном, самые примитивные организмы), гермафродитный способ, который практикуют дождевые черви, улитки, большинство растений, и раздельнополый способ - все прогрессивные живые существа, в том числе млекопитающие, птицы, насекомые и двудомные растения. Пытаясь понять смысл полового размножения, искали преимущества половых способов перед бесполыми. При этом вопросительный знак ставили между ними. Но преимущества гермафродитизма перед бесполым способом очевидны: он дает комбинаторику, богатство форм. Скрещивание позволяет получить любую комбинацию признаков, скажем, цвет глаз от одного родителя, форму носа от другого. А что дает разделение полов? В чем преимущества раздельнополости перед гермафродитизмом? Было непонятно.
Самовоспроизводство, как и любое другое производство (обуви, одежды, машин), можно оценить тремя показателями продукции: количеством (вал), ассортиментом (дисперсией, разнообразием) и средним качеством.
Совершенно ясно, что первый показатель - численность, бесполый способ обеспечивает наилучшим образом (из одного - два). Это самый простой способ. Не нужно ни с кем договариваться - искать партнера. Можно сидеть в любом уголке и самостоятельно размножаться. Второй показатель - разнообразие, лучше обеспечивают гермафродиты, т.е. чемпионы по ассортименту - дождевые черви. А вот что дает раздельнополость - этого никто не знал. Следовательно, вопросительный знак надо было ставить между гермафродитами и раздельнополыми.
Надо объяснить преимущества раздельнополости перед гермафродитизмом. Почему все прогрессивные формы выбрали себе наихудший способ размножения? По численности в четыре раза хуже, чем у бесполых форм. А по ассортименту минимум в два раза хуже, чем у гермафродитов. При этом - самый сложный и самый трудный метод. Надо найти брачного партнера, но половина популяции для этого не годиться, т.к. партнер должен быть обязательно противоположного пола. Тогда как у дождевых червей партнером может служить любой первый встречный червяк. И при этом утрачивается минимум половина разнообразия - главное эволюционное достижение гермафродитов. Ведь гомосексуальные комбинации М - М и Ж - Ж запрещены. Какое преимущество дает раздельнополость, не было понятно.
Чтобы понять это, возьмем три одинаковые популяции в трех разных условиях (А, Б, В). Нижний ряд кривых для поколения родителей (Р). Верхний ряд для поколения потомства (F1). По оси абсцисс отложены генотипы (X) для любого признака. Это может быть рост, вес, морозостойкость, интеллект, все что угодно. По оси ординат отложены частоты (v) или концентрации этих генотипов. Следовательно, по кривым можно судить об основных показателях популяции в разных условиях (Рис. 2).
A. Оптимальные стабильные условия среды, т.е. действует слабое, симметричное давление нормализующего отбора. Тогда во втором поколении сохранится примерно то же самое, что и в родительском поколении. На графиках: численности (N) площади - под кривыми. Разнообразия - дисперсии (а) кривых. X - модальные генотипы. (См. Рис. 2).
Б. На ту же популяцию действует направленный отбор, который элиминирует половину популяции (заштриховано) родителей, скажем, наступает ледниковый период, и холод губит половину популяции. Тогда,естественно, численность потомства будет в два раза меньше (N/2), но появится сдвиг модального генотипа ДХ т.е. среднего качества.
B. На ту же популяцию действует более сильный движущий отбор, который убивает, скажем, 99 процентов особей. Тогда будет минимальная численность потомства, но зато максимальное значение ДХ. Отсюда мы можем сделать вывод, что численность и сдвиг среднего генотипа альтернативны. Или - или. Чем больше N, тем меньше АХ, и наоборот. Следовательно, нераздельнополые виды вынуждены избрать какую-нибудь среднюю стратегию. Чтобы не сильно потерять количество и получить заметный сдвиг качества. Этой стратегии вынуждены придерживаться и бесполые, и гермафродиты.
Моя идея заключалась вот в чем: не имел ли в виду Господь Бог, создавая Адама и Еву, именно такую специализацию по этим двум стратегиям? Может, Ева договорилась с Адамом: я буду выполнять стратегию сохранения численности нашего потомства, а ты осуществи, пожалуйста, вторую стратегию и обеспечь максимальный сдвиг их качества. То есть, чтобы за новую информацию, за сдвиг качества, платили не все, а только часть популяции. Вы, наверное, уже догадались, что более дешевая часть популяции, численность которой, в принципе, не связана с численностью потомства, это мужской пол.
Следовательно, если действительно Бог имел в виду такую идею, то что он должен был сделать? Прежде всего, сделать так, чтобы жертву количества за новое качество принесли мужчины, т.е. он должен был убрать как-то из зоны отбора женщин. Это первое. И второе. Оставшиеся малочисленные самцы должны оплодотворить всех самок, дабы не пострадала численность потомства. Надо было обеспечить эти две вещи. Второе условие, совершенно очевидно, что предусмотрено у всех видов, т.е. «сечение канала» передачи генетической информации от самца к потомству всегда шире, чем от самки.
Действительно, потенциальные возможности самок и самцов, которые, в конечном счете, сводятся к численности гамет, сильно отличаются. За весь репродуктивный периоду женщины созревает 400 - 500 яйцеклеток. А у каждого мужчины, в принципе, сперматозоидов вполне хватит, чтобы стать отцом детей всей планеты. Следовательно, это условие не вызывает никакого сомнения - оно выполняется с лихвой. Остается первое условие: как сделать так, чтобы отбор, т.е. любой вредный фактор среды, не действовал на женщин, а действовал только на мужчин. Можно распределения мужчин и женщин снабдить разными модальными значениями признаков, т.е. раздвинуть их по оси абсцисс. Но это не годится, т.к. если холод убивает мужчин, то жара будет убивать женщин.
Другой вариант - снабдить их разными дисперсиями. Мужскому полу дать широкую фенотипическую дисперсию, а женскому полу - узкую. Тогда и холод, и жара будут убивать мужчин, т.е. это то, что нам надо. Значит, этот вариант годится. Но как осуществить его? Оказалось, что такой механизм существует. Это так называемая норма реакции. Что такое норма реакции? Если ребенок от своих родителей получил генотипическую информацию о своем росте, скажем, 170 сантиметров, значит ли это, что когда он вырастет, у него рост будет точно 170 сантиметров? Не значит. Если он окажется в плохих условиях и его голодом будут морить, то он не вырастет на 170, а всего - на 160. Если попадет в очень хорошие условия, то вырастет - на 180. Следовательно, существует некий диапазон - плюс-минус от 160 до 180 для фенотипического роста при генотипическом росте в 170 сантиметров. А, в общем, будет некий спектр различных фенотипов. В зависимости от среды, если среда действует симметрично, то получится чаще модальный, нормальный фенотип. То есть, близко к 170 (Рис. 3).
Чем шире норма реакции, тем больше влияние среды, и тем меньше влияние генотипа. Следовательно, генотип задает диапазон возможных фенотипов, а среда выбирает конкретную точку внутри этого диапазона. По разным признакам норма реакции разная. Есть признаки, по которым очень узкая норма реакции. Скажем, цвет глаз, группа крови. По ним очень узкая норма реакции. Что в генотипе (от родителей), то и будет в фенотипе. По росту норма реакции шире. По весу еще шире: зависит от питания, может падать или увеличиваться. По интеллекту - еще шире. Настолько широкая, что некоторые крупные генетики даже отрицали участие генотипа в интеллекте. Считали, что ребенок рождается, как чистый лист, что среда (воспитание, образование) напишет, то и будет. На самом деле это не правильно.
Есть моногенные признаки, которые определяются одним геном, двумя тремя и т.д. И есть полигенные, когда признак определяется многими генами. Чем больше генов участвует в определении признака, тем шире норма реакции по нему, тем больше может быть влияние среды, и наоборот, чем меньше генов, тем больше наследуемость этого признака. Для того, чтобы норма реакции позволила женскому полу покинуть зоны отбора, нужно, чтобы она у него была чуть шире, чем у мужского пола. Это придает женскому полу повышенную онтогенетическую пластичность за счет физиологических модификационных эффектов. Чтобы сэкономить время, приведу русскую пословицу. Там, где Марья гнется, Иван ломается. Вот что значит более широкая норма реакции.
Можно привести такой пример. Представим щетку, половина щетинок которой стеклянные, половина - волосяные. Если погладить её - стеклянные ломаются, а волосяные снова встают. Нечто подобное природа устроила и здесь. Гипотеза более широкой нормы реакции женского пола, по сравнению с мужским, была предложена мной в 74-м году. Если это действительно так, то при одинаковой генотипической дисперсии, мужчины и женщины будут иметь разные фенотипические. В стабильной среде женские фенотипы покидают зоны дискомфорта и элиминации и собираются в центре распределения. Но если среда действует с одной стороны (движущий отбор), то мужская кривая остается на месте, а женская кривая перемещается подальше от фронта вредного фактора среды (Рис. 4).

Александр Гордон. То есть, дрейфует под давлением отбора.
Виген Геодакян. Совершенно верно. Женская кривая уходит из зон отбора и дискомфорта, покидает их.
Валерий Иванов. Я могу немножко пояснить просто для того, чтобы это было понятнее более широкой аудитории.
Александр Гордон. Да, пожалуйста.
Валерий Иванов. Дело в том, что имеется два постулата, что количество потомства, которое производит женщина, гораздо меньше, чем то, которое может быть получено от мужчины. Это первое. Это естественно. Все понимают то, что есть внутриутробное развитие и т.д., и т.п. С другой стороны, разнообразие мужчин гораздо больше, чем разнообразие женщин. И поэтому если какие-то неблагоприятные условия, то сначала гибнут мужчины. Потому что как бы шире их распределение по устойчивости, скажем, к холоду. Гораздо шире, чем у женщин. Поэтому они гибнут. Но их не жалко, потому что остающиеся, более холодостойкие, смогут произвести потомство нужных генотипов. Это исключительно красивая и очень простая идея. И даже удивительно, что до того, как Виген Артаваздович это придумал, никто как-то до сих пор до этого не додумался. В общем, ситуация похожа на открытие законов Менделя. Их открыли, и 35 лет никто их не понимал, как-то не производили никакого впечатления. Хотя были, в принципе, известны. И здесь 40 лет назад эта простая идея была высказана, и до сих пор еще она является как бы даже неизвестной.
Виген Геодакян. Я даже больше скажу. Мендель, потратив большой труд, вскрыл численные соотношения, открыл и сформулировал законы, носящие теперь его имя. Никто их не заметил. Пока спустя 35 лет их не переоткрыли трое: Корренс, Чермак, де Фриз. А спустя еще четверть века английский математик Рональд Фишер показал, что Мендель мог вообще не делать своих экспериментов. Достаточно было наших обыденных знаний из жизни, чтобы можно было, чисто теоретически, открыть эти законы. Первое то, что примерно половину признаков каждый из нас получает от матери и половину - от отца. Мы все знаем об этом. Второе, что какой-то признак может от деда попасть к внуку, минуя отца. Тоже знаем. Этих знаний уже достаточно, чтобы прийти к выводу об идее доминантности, идее доминантности - рецессивности. Значит, должно быть два сорта носителей. И эти носители могут быть в двух состояниях. В подавленном виде, как у отца, и в проявленном виде, как у деда и внука. Если добавить сюда еще то, что большинство признаков наследуются независимо друг от друга, то можно сформулировать все законы Менделя и предсказать численные соотношения. И даже после этого многие биологи продолжают пренебрегать теоретическими, логическими методами. Вот это действительно удивительно!
Теперь вернемся к гипотезе более широкой нормы реакции женского пола и посмотрим, что она дает.
Во-первых, она позволяет делать четкое предсказание, поэтому её легко можно проверить. Если она верна, то среди однояйцовых близнецов два брата должны быть более похожи друг на друга, чем две сестры. А среди разнояйцо-вых, как и обычных сибсов, все должно быть наоборот: более похожими должны быть две сестры.
Специальные исследования близнецов это предсказание полностью подтверждают. Теперь посмотрим, каким образом более широкая норма реакции женского пола позволяет ему эволюционировать «бесплатно», вернее, за счет мужского пола? Сначала рассмотрим (Рис. 4) преобразование генетической информации в пределах одного поколения, для двух сред - стабилизирующей (S) и движущей (D). Для этого достаточно проследить превращения распределений генотипов зигот поколения п до распределения зигот следующего поколения п+1. Допустим, что распределения мужских и женских зигот одинаковы, т.е. генотипи-ческий половой диморфизм отсутствует. Возьмем два крайних генотипа 1 и 2, и для мужского и женского пола построим распределение фенотипов. Так как все остальные генотипы распределения зигот находятся между крайними, то и их фенотипы будут тоже промежуточны. Маршрут превращения крайних генотипов в крайние фенотипы, крайние гаметы и крайние зиготы поколения n+1 на рисунке показан пунктиром. Видно, что широкая норма реакции женского пола позволяет ему покинуть зоны отбора и полностью сохранить свою численность и исходный спектр генотипов.Тогда как мужской пол утрачивает и то и другое.
Валерий Иванов. Зигота - это оплодотворенная яйцеклетка.
Виген Геодакян. Да. Зигота - это оплодотворенная яйцеклетка. На фенотипы действует отбор. Часть мужчин убивает естественный отбор: с одной стороны - холод, с другой стороны - жара. Другую часть мужчин, тоже с двух сторон, отстраняет от размножения половой отбор. Эти мужчины не гибнут, но они болеют, с одной стороны, от холода - чихают, кашляют, с другой стороны - от жары вялые, потеют, плохо себя чувствуют. И тех и других девушки не любят, и они не оставляют потомства.
Александр Гордон. Не любят девушки?
Виген Геодакян. Да. Девушки всегда любят здоровых (и не любят сопливых и потливых). Так работает половой отбор.
Следовательно, женский пол, благодаря широкой норме реакции, сохранил весь спектр генотипов, идущих из прошлого. Мужской пол утратил большую часть с каждой стороны, т.е. и численность, и былое разнообразие.
Теперь, если мы посмотрим распределение гамет, то увидим, что женский пол сохранил весь спектр генотипов и распределение яйцеклеток репрезентативно. Мужской пол сохранил только малую (модальную) часть спектра, и мужчин стало гораздо меньше (многие погибли или отстранены). Но так как каждый ребенок должен получить одну яйцеклетку и один сперматозоид, т.е. иметь одну мать и одного отца, то эти малочисленные мужчины должны оплодотворить много женщин. Чтобы выполнялось это условие, одна мать - один отец у каждого ребенка, мы должны умножить количество выживших мужчин на репродуктивный индекс, чтобы число яйцеклеток и спер-миев было равно.
Тогда однообразные спермин оплодотворяют разнообразные яйцеклетки, и в результате получается распределение генотипов зигот поколения n+1. То же самое, что и было в исходной популяции. Это в случае стабилизирующего симметричного отбора. Значит, единственный результат разной нормы реакции в стабильной среде сводится ктому, что за получение средовой информации платят только мужчины. Кстати, это объясняет довольно очевидный половой диморфизм по эгоизму и альтруизму. В онтогенезе более эгоистичный пол мужской, альтруистичный - женский. В филогенезе - все наоборот, мужской пол альтруистичный, женский эгоистичный. Такая «дополнительность» выгодна - повышает общую устойчивость системы. Она же проявляется и в поведенческом, психологическом плане по отношению к количеству и качеству потомства.
Можно сказать, что численность женского пола определяет количество потомства, а каждая самка - борец за качество своего потомства. Тогда как численность мужского пола определяет качество потомства, а каждый самец - борец за количество своего потомства.
Совершенно иная картина в среде с движущим отбором, когда естественный отбор убивает, а половой отбор отстраняет от воспроизводства только с одной стороны распределения - направленно. Тогда в распределении фенотипов возникает сначала модификационный, фено-типический половой диморфизм. Что это значит? Это значит, что женский пол изменился без участия генов, чисто физиологически: гуще стала шерсть и толще жир, но без соответствующих генов.
В распределении гамет возникает генотипический половой диморфизм, который не что иное, как экологическая информация (скажем, о наступлении ледникового периода), записанная в популяционном геноме в виде разного состава генов у мужского и женского пола. Спер-мии уже качественно другие, чем яйцеклетки. У них нет генов морозочувствительности, а только гены морозоустойчивости, т.к. владельцы первых или погибли от холода, или отвергнуты дамами.
Это значит, что раздельнополые формы «изобрели» новый способ эволюции - асинхронный (последовательный). Сначала эволюционирует мужской пол, потом, много поколений позже, - женский. Такое отставание женского пола - эволюционный дихронизм - необходим для проверкиновых генов.
Это говорит о том, что дифференциация полов - специализация по эволюционно старой (сохранение) и новой (изменение) генетической информации: первую мы получаем от своих матерей, вторую - от отцов. Таким образом, при наличии тех условий, о которых я говорил: более широкой нормы реакции женского пола, более широкого «канала связи» с потомством мужского пола и направлен-ного отбора, мы получаем уже в следующем поколении n+1, генотипический половой диморфизм, которого не было в поколении п. И если эти условия сохраняются в последующих поколениях, то этот эволюционный генотипический половой диморфизм будет накапливаться и нарастать.
Тут, конечно, скептики могут спросить: «А почему гены морозостойкости не могут попасть поровну и сыновьям, и дочерям?» Это разумный вопрос, и «синхронная» классическая генетика не может ответить на него. А «асинхронная» отвечает: «Потому что мужская Y-хромосома, которую мы 100 лет считали и называли половой, вовсе не является таковой. Это, на самом деле, эволюционная хромосома, в которой появляются новые гены, а они, еще не проверенные, противопоказаны женскому полу. Поэтому и Y-хромосома никогда не передается от отца к дочери». В своих рассуждениях и рисунках я, конечно, утрирую для наглядности. Различия между женским и мужским полом могут быть не такие большие, как я рисую.
Таким образом, мы пришли к выводу, что женская кривая стоит на месте, а мужская кривая продвинулась вперед. Это в одном поколении.
Сейчас я перейду ко многим поколениям, и посмотрим, что из этого получается и какие можно сделать выводы. Я вначале нарисую для бесполых популяций (Рис.5). Вот я сейчас рисую по этой оси, по оси ординат я откладываю время в филогенетическом масштабе. То есть эволюционное время. Внизу - прошлое, наверху будущее. Время течет снизу вверх. А по оси абсцисс, по этой оси я буду откладывать среднее популяционное значение X, то есть если у меня популяция вот такая, вот это значение X. Вот это значение я откладываю. Следовательно. Да, ну, возьму для простоты, короче будет, возьмем любой признак, скажем, отсутствие хвоста - ноль, скажем, для чего-то понадобился хвост. Популяция находится здесь, время идет, все они бесхвостые. Каждая точка здесь вот такая маленькая кривая, вот такая кривая, маленькая гаусовская кривая.
В этот момент для чего-то понадобился хвост, отгонять мух или там висеть за ветку и т.д., не важно это. Появляется этотхвостик и удлиняется, удлиняется, удлиняется, пока достигает нужной величины, вот единица, хвост, полный хвост уже. Останавливается. Вот картина эволюции для бесполых и гермафродитных, нераздельно полых форм. Вот угол альфа, альфа вот этого угла, это не что иное, как скорость эволюции. Да. Тангенс этого угла. Теперь, можно то же самое нарисовать для раздельнополых форм, с учетом того вывода, к которому мы пришли для одного поколения. Вот я нарисую, по осям то же самое, здесь время в филогенетическом масштабе, а здесь морфологическая ось или экологическая, морфоэкологическая ось, отсутствие хвоста, должен появиться хвост, но у раздельнополых. Поднимается, вот здесь до сих пор, в этот момент понадобился хвост, у мужчин, женщины остаются без хвостов, а у мужчин появляется и растет хвост. Значит, в этой точке они дивергируют, появляется половой диморфизм, т.е. эволюционирует только мужской пол.
Александр Гордон. Лучше, наверное, говорить самцы и самки, а то...
Виген Геодакян. А? Ну, неважно, неважно... Александр Гордон. В преддверии женского дня лучше говорить мужчины и женщины.
Виген Геодакян. Да, да, ну, может быть это... Следовательно, до этого момента гены хвоста только у мужчин, так. И только в этот момент этот ген попадет уже к самкам. Вот это расстояние отсюда сюда - это много-много поколений. Так. Тогда у самок начинает расти хвост и удлиняется, и вот так параллельно идет, пока доходит сюда, и здесь они встречаются, весь вид уже хвостатый.
Следовательно, эта величина отсюда - сюда, это не что иное, как половой диморфизм по хвосту. Вот эта величина, значит, удлиняется, удлиняется. Максимальная величина, а дальше они эволюционируют. И тут три стадии. Дивергентная фаза, когда мужской и женской пол расходятся. Потом параллельная фаза, когда они эволюционируют с одинаковой скоростью. Потом конвергентная фаза, когда они сближаются. Следовательно, первый вывод, который отсюда можно сделать. Половой диморфизм, который мы несколько веков считали чисто морфологической величиной, явлением, то есть только эту ось учитывали, на самом деле оказывается по этой оси, это половой диморфизм, а по этой оси - это дихронизм, опаздывание или опережение. Следовательно, полное явление можно назвать таким корявым словом, как половой дихрономорфизм, одновременно и то и другое. Вот в этом суть новой теории. Дальше. Скажем, здесь разрыв, вот так. И потом почему-то, спустя много-много поколений этот хвост оказался ненужным или вредным. Тогда идет обратный процесс, сначала укорачивается у мужчин, с опозданием - у женщин, и опять бесхвостые. Вот это - картина появления признака у раздельнополых форм, это картина утраты признака. Вот вся теория.
Александр Гордон. То есть они зеркальные по сути дела.
Виген Геодакян. Да, в двух словах. Но отсюда можно сделать массу интересных выводов. Во-первых, информация, которую я заштриховал, эти гены присутствуют только у мужчин. Следовательно, должны существовать сугубо мужские гены. А эта информация, наоборот, это сугубо женские гены. Все это гены, которые уже попали в мужской геном, но еще не попали в женский, не добрались. А это гены, которые уже утрачены мужским геномом, мужчинами, но еще остаются у женщин. Следовательно, теория рассматривает эволюционный смысл, поскольку женский пол, как мы с вами видели, тесно связан с количеством потомства, N, значит, существует N, дисперсия и дельта-Х. Можно сказать, что самый конститутивный... ведь никакой дисперсии не может быть, если нет численности. Множество должно быть.
Александр Гордон. Конечно, для того чтобы получить разнообразие.
Виген Геодакян. Следовательно, если обозначить таким значком конститутивность или факультативность явления, то можно сказать, что самая конститутивная величина - численность, самая факультативная - дельта-Х. Следовательно, отсюда мы делаем вывод. Пол, который обеспечивает нам конститутивные свойства, численность, это главный, это основной пол, женский пол. Это в преддверии 8-го марта, перед праздником, я с удовольствием довожу до сведения.
Александр Гордон. Ну, мужчины все-таки нужны, конечно.
Виген Геодакян. Да.
Александр Гордон. Значит, женский пол обеспечивает поток старой информации от прошлых поколений - сохранение того, что было. Мужской пол обеспечивает поток новой, экологической информации от среды - что требуется, что должно быть для настоящего и будущего.
Виген Геодакян. Да. А информацию «сигма» они обеспечивают совместно, но опять Ж сохраняют весь спектр разнообразия, идущий из прошлого, а М «двигают» этот спектр туда-сюда. Фактически это означает, что поток информации идет из прошлого, из настоящего, сегодняшнего дня, они смешиваются и дают поток информации в будущее. Значит, информацию о прошлом обеспечивает женский пол. Информацию о сегодняшнем дне, актуальную информацию приносит мужской пол.
Валерий Иванов. Ну, это как ты образно говорил, женский пол - это золотой фонд популяции, а мужчины - это разведчики. Они гибнут и своей гибелью способствуют выживаемости вида.
Виген Геодакян. Совершенно верно.
Валерий Иванов. Все на самом деле очень просто.
Виген Геодакян. То есть фактически женский пол определяет выжившую часть популяции, ведь число выживших пропорционально числу оставшихся в живых Ж - чем больше выживет Ж, тем больше будет потомства, тогда как сдвиг среднего качества пропорционален числу погибших М. Следовательно, несколько утрируя, можно сказать, что женский пол - это пол или «партия» жизни, а мужской пол - смерти. Вот такие представления. Этот вывод очень важен, что женский пол обеспечивает информацию из прошлого. Мужской пол - сегодняшнего, а их сумма дает будущее.
Отсюда, из такой картины, можно сделать массу интересных выводов. Было сформулировано 10 четких правил полового диморфизма и дифференциации полов. Ну, скажем, отсюда видно, что участки, в которых популяция стабильна, по данному признаку, половой диморфизм отсутствует. Половой диморфизм только там, на тех участках появляется, где есть эволюция, когда этот признак на эволюционном марше, только тогда. Следовательно, одно из правил - половой диморфизм как критерий эволюции.
Александр Гордон. Так отсюда следует, что эволюция человека как вида продолжается.
Виген Геодакян. Да, совершенно верно. Хотя вроде бы естественный отбор как бы отсутствует, но тем не менее.
Александр Гордон. Скорее всего, ослаблен.
Виген Геодакян. Давно уже считается, что биологическая эволюция человека прекратилась 40-50 тысяч лет тому назад. Многие авторитеты пишут об этом, например, академик Дубинин.
Александр Гордон. Но это даже противоречит тому, что есть акселерация и т.д. Это просто видимая эволюция.
Виген Геодакян. Ну, во-первых, совершенно непонятно, почему это все виды растений, животных эволюционируют, а мы перестали? Непонятно.
Александр Гордон. Ну, у нас как бы нет врагов.
Виген Геодакян. Это неправильно. «Враги» есть - всё новое, незнакомое, непривычное, как правило, вначале бывает губительным, потом становится вредным, потом индифферентным, потом полезным и дальше необходимым. И это - благодаря эволюции. Просто, раньше были одни факторы стресса и эволюции: тигр, холод, голод; теперь - другие: автомобиль, алкоголь, начальник, цены. Теория дает возможность составить список стабильных признаков и эволюционирующих признаков. Там, где есть половой диморфизм, идет эволюция. Нет полового диморфизма - стабильный признак. Какие стабильные - число органов, скажем, две руки, две ноги и т.д., два глаза. Эволюции нет. И у мужчин, и у женщин одинаково. Но, если безымянный палец, в среднем, длиннее у мужчин, а указательный - у женщин, значит, что эти признаки эволюционируют: первый удлиняется, второй укорачивается. То есть эволюционный половой диморфизм по признаку может служить «компасом», показывающим направление его эволюции. Если мочка уха у мужчин чаще отделена от щеки, а у женщин чаще прикреплена к щеке, то мы можем сделать вывод, что мужская форма прогрессивная, а женская регрессивная форма. И появляется возможность оценить по каждому признаку. Каждый из нас мозаик по разным признакам. У кого-то модные уши и старомодный нос, у другого наоборот.
Александр Гордон. Погодите. А как быть тогда со вторичными половыми признаками, скажем, борода у мужчин является ли прогрессивным признаком? И идет ли эволюция в эту сторону?
Виген Геодакян. Нет. Дело в том, что теория говорит о генотипических признаках. Действительно, наши предки были волосатее нас. И женщины, казалось бы, согласно теории, должны были быть более волосатыми, чем мужчины. Но, если сравнить «генотипическую волосатость», скажем, по количеству волосяных сумок на единицу поверхности тела, то женщины окажутся в три раза волосатее мужчин. Но проявлению этого признака в фенотипе препятствуют женские гормоны - эстрогены. Поэтому при андрогенно/ эстрогенном дисбалансе у женщин, при патологии или старости, появляется волосатость лица.
Александр Гордон. Они вообще не лысеют.
Виген Геодакян. Да, плохо лысеют. Следовательно, сравнивая величину дисперсии, мы можем определить стадию эволюции, фазу эволюции. Вот если у мужчин больше, то мы находимся в дивергентной фазе, расхождения... Если одинаковая дисперсия у мужчин и у женщин, то параллельная фаза. А здесь, наоборот, у женщин больше дисперсия. Следовательно, мы можем оценить прошедший путь эволюции или же фазу эволюции. Это следующее правило.
Очень интересное правило реципрокных эффектов или отцовского эффекта. Представим себе, что какой-то вид или какая-то порода дивергирует по какому-то признаку, на две породы. Скажем, яичное направление и мясное направление у кур, или молочное направление и мясное у крупного рогатого скота и так далее. Вот они дивергировали, если они разошлись, так как мужской пол является авангардом, а женский пол - арьергардом.
Александр Гордон. Получается, что петухи гораздо более яйценоские, чем куры.
Виген Геодакян. Совершенно верно.
Александр Гордон. Ну, жирномолочные бычки у Лысенко были.
Виген Геодакян. Да, да, но только надо одно слово - генотипически более яйценоски петухи, парадоксальный вывод получается теоретически, и быки более удойны генотипически, чем коровы той же породы. Откуда это следует? В этом направлении тоже самцы должны опережать самок своих. Если после того, как они разошлись, мы скрестим самца с самкой и допустим, что наследуется признак папа плюс мама - пополам, среднеарифметическое, ну, это хорошее приближение, то потомки попадают в отцовскую породу.
Следовательно, мы можем сделать вывод, что при дивергентной эволюции потомки наследуют, вообще эволюционные новости мы все наследуем от своих отцов, естественно, статистически больше новостей мы получаем от отцов. Но если будет конвергентная эволюция, то есть они не расходятся, а сближаются, тогда будет материнский эффект. Но это очень частое явление: 99 процентов искусственных, культурных животных и растений. Только за Полярным кругом, там, где один фактор давит все остальные - холод, скажем, - и заяц, и медведь - все они становятся белыми, все они становятся пушистыми. И в этом случае должен быть материнский эффект. Было показано антропологами, что действительно у народов, которые переселяются за Полярным кругом, женщины меняются - укорачиваются ноги, руки, чисто модификационно, без генов. То есть, если их вернуть на юг, то у них удлинятся снова руки и ноги за счет нормы реакции. Следовательно, это отцовский эффект. Ради справедливости надо сказать, что Платон мне дорог, но истина дороже - Лысенко был прав, когда говорил «жирномолочные бычки». А поскольку классическая генетика не могла ответить на эти вопросы, он как талантливый практик замечал это, отметил, уловил.
Валерий Иванов. Но он был неправ в другом: он думал, что если их кормить хорошо, то потомство будет жирномолочным. Это же главная его ошибка.
Виген Геодакян. Совершенно верно.
Александр Гордон. То есть он игнорировал норму реакции.
Виген Геодакян. Значит, всего 10 правил. Семь правил из них - для нормы, а три последние правила - это для патологии. То есть, скажем, три правила для патологии. Первое правило - тератологическое, тератология - это наука об уродствах. Все признаки, которые не имеют полового диморфизма, то есть которые в данный момент стабильны. Скажем, две почки, два глаза, но когда-то они эволюционировали, давным-давно эволюционировали. Скажем, у далеких предков человека, условно можно назвать, у лан-центника, скажем, в каждом сегменте было пару древних почек - метанефридиев, выделительных органов. 200 пар было у ланцентника. Следовательно, мы умозрительно можем допустить, что вот такая петля эволюции где-то там далеко существовала. Когда у самцов уже было 150 пар, а у самок еще 200 пар. И так уменьшалось, уменьшалось до одной пары. Но сегодня в норме мы не замечаем этой разницы. Но в определенном проценте дети рождаются с минимальным числом почек, или с тремя-четырьмя почками, или с одной почкой.
Александр Гордон. Мальчики должны рождаться с одной.
Виген Геодакян. Совершенно верно, во-первых, девочки чаще должны рождаться с аномальным числом, во-вторых, асимметрия должна быть: с одной почкой, нехваткой почек, чаще должны рождаться мальчики, а с избыточными почками - девочки. И действительно, факты говорят, что это так и есть, в 6 тысячах случаев. Оказалось, что действительно, то же самое и с числом ребер. Ну, скажем, такой признак, как врожденный вывих бедра. Такой ребенок рождается ловчее, чем нормальный, здоровый ребенок, бегает на четвереньках и лазает на дерево: так, с вывихом, в 5-6 раз чаще девочки рождается. Анэнцефалия - ужасная аномалия, ребенок рождается без коры головного мозга. К сожалению, тоже девочки рождаются чаще.
Эти два правила - тератологические: диморфизма и дисперсии полов. А вот последнее правило - эпидемиологическое правило, дифференциации полов. В чем суть? Если представить, что на какие-то бактерии посыплем антибиотиком. Что будет? Многие будут погибать, но через некоторое время они приспособятся. Здесь губительный этот вид, гибельный, становится вредным, потом постепенно пойдет отбор, отбор, потом станет индифферентным и действует, потом станет полезным, потом станет необходимым. Если нафталином действуем на моль, появляется моль, которая питается нафталином, и так далее и так далее. Таким образом появляется любой новый фактор.
Теперь, поскольку мужской пол является авангардом, то в этих переходах мужской пол должен опережать женский, поскольку эволюционирует быстрее. Следовательно, если сначала соотношение полов одно, то потом должно быть уже больше мужчин, чем прежде - они продвинулись вперед. И тогда формируется как раз эпидемиологическое правило полового диморфизма. Сначала, когда фактор новый, женский пол за счет нормы реакции уходит и не болеет. Следовательно, такие болезни дают очень высокий эпидемиологический коэффициент. Ну, скажем, по раку гортани 30 к 1, 30 мужчин на 1 женщину. Значит, алафальный половой диморфизм. Важно, что новыми болезнями чаще болеют мужчины, но если, не дай Бог, новой болезнью болеет женщина, то эта болезнь протекает в особо тяжелой форме. Постепенно болезни, в которых мужской пол обзавелся системами генов, ферментов и так далее и так далее, уже на мужчин не действуют, а действуют на большинство женщин. Скажем, алкогольный цирроз печени. Мужчины пьют в три раза чаще женщин, но цирроз печени, алкогольный, в три раза чаще бывает у женщин. Следовательно, если умножить, то у женщин смертность от цирроза печени на порядок выше. Значит, у мужчин есть ферментная система, которая дает возможность не отравляться алкоголем, а утилизировать энергию алкоголя, и так далее и так далее.
Александр Гордон. Интересно будет поговорить о полу-шарной асимметрии. Как отбор идет на асимметрию.
Виген Геодакян. Как признак, асимметрия мозга полностью подчиняется онтогенетическому правилу полового диморфизма. Четко было показано, что у мальчиков уже в 6 лет асимметричный мозг, а у девочек до 13-ти лет симметричный мозг по признаку пространственно-зрительных способностей.
Александр Гордон. Почему вас называются крестным отцом этой теории?
Виген Геодакян. Потому что для массового слушателя она впервые появилась на моем домашнем семинаре в Эн-гельгардтовском институте, 40 лет тому назад.
Валерий Иванов. Я хотел бы сказать, что всё то, что мы услышали, показывает, какое богатство следствий вытекает на самом деле из очень простых принципов. Оно столь велико, что даже иногда бывает трудно уследить, может быть. Но я хочу сказать, что простота принципов действительно поразительная. Всего лишь 2 принципа. Женщина может иметь ограниченное количество детей, а мужчина может иметь, по существу, бесконечное количество детей. Это первый. И второй, что распределение по признакам у мужчин гораздо шире, чем у женщин. Каждый из нас знает, например, что самым высоким в классе был у нас кто?
Мальчик. А самым низким? Тоже мальчик. А девочки, они как-то более все ровны. Кто самый умный был? Ну, как правило, мальчик, гений какой-нибудь. А кто самый глупый, дурак почти что? Тоже мальчик. А девочки все такие ровные, отличницы. Поэтому этот признак и не вызывает никакого сомнения.
Так вот, оказывается, этих двух принципов в условиях изменяющейся среды достаточно для того, чтобы вид смог, не умирая, адекватно реагировать на изменяющиеся условия. Поэтому существование двух полов является чрезвычайно важным эволюционным приобретением. Но меня интересовал другой вопрос, на который я на самом деле не имею точного ответа, но кое-что скажу.
А каким же образом достигается то, что мужчины более разнообразны, чем женщины? В чем, так сказать, физика этого процесса? Я вот долго на эту тему думал, а потом пришел к выводу, получил некий ответ на этот вопрос. Он заключается в том, что на самом деле, поскольку это требование очень важно для выживаемости вида, то вполне возможно, как это часто бывает в биологии, разные виды изобретают свои разные механизмы, обеспечивающие единую вещь - разнообразие, более широкое разнообразие признаков у мужского пола. Это могут быть чисто генетические механизмы, то, что мы знаем, что генетически хромосомный набор мужского пола и женского отличается одной хромосомой. Это все может быть, конечно, генетически обусловлено, но это может проявляться во время эмбрионального или внутриутробного развития, и могут работать те факторы, которые делают мужской пол более разнообразным. Могут быть и еще какие-то механизмы, потому что то, что нужно, выгодно для выживаемости вида, может быть обеспечено самыми разными механизмами. Я хотел сделать это добавление.
Виген Геодакян. Понятно, в основном я согласен с этим. Единственное, что я хочу сказать, это то, что меня интересуют, в первую очередь, закономерности, а потом уже, во вторую очередь - механизм, потому что, во-первых, действительно, механизмы могут быть разные, у мозга одни механизмы, а у пола - другие механизмы. Но закономерности одинаковые, что у мозга, что у пола. Это правильно. Но я хочу все-таки довести до конца, чтобы... Так вот, здесь действительно, вы правы со СПИДом, скажем, видно, имея соотношение полов СПИДа, эпидемиологический коэффициент половой, мы можем сказать, откуда возник СПИД. В африканских странах один к одному болеют мужчины и женщины. Следовательно, они находятся примерно вот здесь. СПИД, уже старый СПИДу них. В Америке, лет 10 тому назад было 12 к 1, в Европе было 13,5, а в Китае, что ли, 15 к 1. Следовательно, мы можем на этой кривой расположить их: самый молодой СПИД в Китае, самый старый СПИД - в Африке.
Это последнее правило. Таким образом удается объяснить массу фактов. В основном, в любой науке явления объясняются каким образом? Сначала наука описывает системы - описание систем, потом пытается объяснить поведение систем, потом предсказать поведение систем, и на этом фундаментальная наука кончается. Вот три задачи фундаментальной науки. Самое простое - описание, начальное описание, пока они не описали - не можем объяснить, пока не объяснили - не можем предсказать. Тут действует то же самое правило: фундамент, стены и крыша.
Дальше следующая проблема - управлять поведением систем. И, наконец, божественная задача - создать системы нужного нам поведения. Это уже прикладная наука. Меня интересует, в основном, эта часть. Следовательно, если я правильно объяснил, я должен уметь предсказывать, и тогда это будет проверкой правильности моих гипотез в построении.
Какие вещи позволяют объяснять такое понимание? Во-первых, известно, что большие группы - позвоночные животные, в основном, укрупнялись. Далекие предки слонов были с свинью величиной, предки лошади - с кошку величиной, и так далее. И действительно, согласно теории, у крупных животных должны быть крупнее самцы, а у мелких животных должны быть крупнее самки.
Александр Гордон. То есть, там, где отбор шел на увеличение, крупнее самцы?

Виген Геодакян. Да, самцы всегда авангард и при укрупнении, и при мельчании. Известно, что позвоночные укрупнялись, и действительно, самец слона весит шесть с половиной тонн, самка - 3-3,5. Огромная разница. Насекомые мельчали, стрекозы раньше имели размах крыльев чуть не полтора метра, а сейчас маленькие уже. Мухи, стрекозы, пауки и так далее, все они мельчали, и у них у всех самцы мельче самок. У некоторых пауков самец в 850 раз мельче самки. Есть, конечно, исключения. Скажем, летучие мыши крупнее млекопитающих, но это уже экология, биология их, они должны летать. В основном, закономерность подтверждается.
Дальше. У одних и тех же видов - приматы, например, чем крупнее приматы, тем крупнее самцы. А у мелких - наоборот, крупнее самки. У собак точно так же, хотя по крупным собакам у меня есть данные, а по мелким нет. Это все подтверждается. Если возьмем культурные растения, в основном, культуры сельскохозяйственных животных, поскольку культура - это искусственная эволюция, то человек заставлял их эволюционировать согласно своим утилитарным требованиям. Следовательно, все полезные признаки, селекционные признаки должны быть лучше у самцов, поскольку они авангард. Это так и есть. Все селекционные качества и у растений, и у животных лучше у мужского пола.
Дальше. Примерно 20 лет тому назад научились пересаживать ядра (Рис. 6). Скажем, яйцеклетка, женское ядро, если в норме, попадает туда сперматозоид, и вот мужской пронуклеус. Это норма. Женский пронуклеус, генетический материал и мужское ядрышко. И мы научились готовить такие одинаковые, и два женских пронуклеуса, такую искусственную форму, и наоборот, вытаскивают женский и два мужских.

Александр Гордон. Клонирование?
Виген Геодакян. Да, совершенно верно.
Александр Гордон. И наоборот, вытаскивают женский и два мужских.
Виген Геодакян. Да. Я совершенно о другом хочу сказать. Значит, вот нормальный набор. Два женских набора и два мужских набора. На мышах это делали. И получается. Эти не живучие, чего-то не хватает им. Но что интересно. До десяти дней живут эти эмбриончики. Десятидневные эмбриончики. У меня есть рисунок (Рис. 7). Вот эмбрион мыши, скажем. И тут нормальная плацента, оболочка и так далее. Плод в норме. Когда есть два женских пронуклеуса, то эмбрион - огромный, большой и ничтожно маленькая плацента. Сугубо женский орган. А здесь при двух мужских наоборот. Ничтожно маленький эмбриончик и огромная, больше чем здесь, плацента. Сугубо женский орган. Понимаете. Как это понять? Две порции мужских генов дают в два раза больше, если сравнить по этим рисункам, то разница между этим и этим случаем в 16 раз, 16 - 20 раз. Как раз единственное объяснение, которое можно предложить, это вопрос, который я задаю: что древнее - зародыш или плацента? Ясно, зародыш. Поскольку женский пол приносит прошлую информацию, а мужской пол настоящую, новости приносит. Кенгуру - бесплацентарный. Следовательно, плацента - это эволюционно новое образование. Поэтому понятно, что мужской пол больше влияет на нее. Вот такое неожиданное доказательство теории, которое иначе трудно объяснить.

Александр Гордон. Есть у меня целый ряд вопросов, которые связаны с предсказаниями, с эволюцией. В том числе и по теме, которую мы сегодня не обсуждаем. По диспропорции...
Виген Геодакян. Помните три источника и три составные части марксизма? Существовало также три источника эволюционных суждений: палеонтология (по костным останкам), эмбриогенез (эмбриологический метод - изучение эмбрионов) и сравнительная морфология (сравнительно-анатомический метод, когда сравнивают человека с близкими видами и пытаются судить о направлении эволюции). Все они непригодны для поведенческих и психологических признаков - самых интересных для эволюции высших организмов. Эволюционная теория пола предлагает четвертый, который годится для любых признаков - эволюционный половой диморфизм. Между прочим, еще один, пятый, мощный инструмент эволюционных суждений предлагает теория асимметрии мозга - латеральный диморфизм. Его также можно использовать, т.к. абсолютно та же самая идеология объясняет оба явления.
Александр Гордон. Вы говорили, что можно предсказывать с помощью этого метода, в том числе и в тех областях, которые только что затронули. Какие у вас предсказания об эволюции вида homo sapiens.
Виген Геодакян. Во-первых, мы любой признак, по которому есть половой диморфизм, можем предсказать. Я могу сказать, предсказать, как цыганка предсказывает, какие уши мы будем носить в третьем тысячелетии. Уши у нас будут все больше и больше с отрезанной мочкой. Какой нос мы будем носить в среднем для каждой популяции. Нос с горбинкой будет, потому что он встречается чаще у мужчин, следовательно, будем носить такие носы чаще. И так далее. По всем признакам...
Александр Гордон. Рост будет становиться больше.
Виген Геодакян. Рост, я не знаю, может быть, это надо смотреть популяцию. Если рост выровнялся, мы уже вышли на определенный уровень, то может прекратиться. То есть, для этого надо просто всю популяцию мерить и сопоставить, или делать какие-то выборки.
Александр Гордон. Значит ли это, что высокий половой диморфизм, скажем, по гормональному фону у мужчин и женщин, указывает на эволюцию в сторону мужского типа гормонального обмена.
Виген Геодакян. Знаете, я об этом не сказал, упустил, о многом не сказал. Тут важно четко сказать, что речь идет не о половом диморфизме репродуктивном, по первичным, вторичным половым признакам. Понимаете, я говорил об информации сугубо мужской, которой нет в женском геноме. Следовательно, эта информация, это те гены, которые сидят в игрек-хромосоме. А специальные женские хромосомы, считается, передаются потомкам стохастически, т.е. чисто случайно. Отсюда вывод, если эта информация как бы...
Александр Гордон. Сугубо мужская, то там должна быть...
Виген Геодакян. ... какая-то информация, которая какое-то время, какое-то число поколений на всякий случай сохраняется у женского пола. Если вдруг вернутся старые условия, чтобы без помощи мужского пола эти гены иметь. Потому что долгая история - через мужчин получать эти гены. И таким образом, можно ответить даже на такой вопрос: какой пол эгоистичный, какой альтруистичный. Отсюда вытекает, мы можем сказать, что в онтогенетическом плане более эгоистичным полом является мужской. Женский пол альтруистичен. И, действительно, по художественной литературе и по жизни мы это видим. А вот в филогенетическом плане они меняются местами. Более альтруистичный пол - мужской, который жертвует собой, чтобы добыть, получить своей смертью новые гены и эти же гены бесплатно или за любовь отдать женщинам. Получается очень альтруистичный пол. А женщины как бы более эгоистичны, они прячутся за спину мужского пола.
Александр Гордон. Но это в феногенетическом смысле.
Виген Геодакян. Это огромное преимущество. И когда говорят, предлагают, что давайте, запретим пьянство и удлиним среднюю продолжительность жизни мужчин, тогда мы причиним вред женщинам. Они будут вынуждены платить эту плату за новую информацию. Не годится. А если мы удлиним жизнь и у женщин, и у мужчин, тогда пострадает потомство. Здесь трогать нельзя, то есть ликвидировать половой диморфизм по длительности жизни. Россия 15 лет чемпионка в этом смысле - надо ликвидировать причину. Предлагают запретить пьянство, но они будут отравляться чем-то другим. Понимаете. Мужской пол должен, обязан так вести себя, иначе он перестает быть мужчиной. Понятно, да?
Александр Гордон. Я представляю сейчас, как мужская часть нашей аудитории ринулась на кухню, чтобы пропустить рюмочку перед сном, а женская проклинает нас за то, что вы им дали такой совет.
Виген Геодакян. Поэтому нужно понимать и ликвидировать причину. А причина в том, что у нас экстремальные условия. Экономические реформы и т.д., и т.д. И мужчины вынуждены. В данный момент эта разница очень нужна. Надо ликвидировать причину, экономическую причину.
Александр Гордон. То есть, изменить среду, ослабить давление отбора?
Виген Геодакян. Совершенно верно, экономику. Тогда мужчины будут выживать. Хотя тут масса вещей, которую я пропустил. И действительно оказывается, что женский пол - это пол как бы специализированный, адаптированный для оптимальной среды. Когда среда стабильна, тогда и рождаемость мальчиков падает. Если среда экстремальная, рождаемость мальчиков повышается, а девочек падает.
Наше время, кажется, кончается? Может, есть у вас вопросы? Когда нет вопросов - или ничего не понятно, или все понятно. В первом случае придется все повторить, но другими словами. Во втором случае - сделать вам комплимент, что вы догадливы, как балетный герой Марка Твена. Когда у последнего спросили, кто самый догадливый человек на свете, он ответил - «балерун»: балерина подрыгала ножкой, а тот догадался, что она незаконнорожденная дочка маркиза N.
Таким образом, ЭТП трактует коренное явление пола в двух измерениях. В пространстве, как «экологическое»: «стабильное ядро» (женский пол) и «лабильную оболочку» (мужской), а во времени, как эволюционный «арьергард» (женский) и «авангард» (мужской). Следовательно, все производные от коренного явления (половые хромосомы, гормоны, диморфизм, их соотношения, дисперсии, психологию и другие), также можно трактовать по-новому. ПХ - это «экологические» и эволюционные хромосомы генома: ближе всего к среде Y-xp., потом - мужская Х-хр., потом аутосомы (А). Также и ПГ. Согласно ЭТП, существует генотипический базовый пол и надстроечный - фенотипический, гормональный пол. У млекопитающих базовый пол - женский, а у птиц, бабочек, ручейников, наоборот, мужской. И там, и там, базовый пол - гомогаметный (XX), а надстроечный - гетерогаметный (XY). Если в зиготе две Х-хр., то она имеет базовый пол, если же хромосомы Х^ то надстроечный. Генотипический пол определяется при оплодотворении и в свою очередь определяет, во что превратятся зачаточные половые ткани: в гонады самки или самца. Пол этих органов определяют гормональные триггеры, действующие у зародыша. Семенники генетических самцов производят андрогены, которые индуцируют образование мужских половых органов. При отсутствии андро-генов те же ткани развиваются в женские органы. У птиц - всё наоборот: при наличии эстрогенов развивается самка, при отсутствии - самец. Поэтому у млекопитающих кастрированный самец приобретает фенотип самки, а у птиц кастрированная самка приобретает фенотип самца (расцветку, оперение, экстерьер, поведение). Эксперименты на животных показывают, что многие, связанные с полом, особенности взрослых - не только первично половые признаки - зависят от гормональной среды в утробе матери.
Пожалуй, самые убедительные данные были получены в экспериментах на многоплодных животных, в двурогой матке которых мужские и женские эмбрионы сидят, как горошины в стручке, в случайной последовательности. При этом стероидные гормоны, выделяемые гонадами одного эмбриона, влияют на развитие нервных, вторично половых и связанных с полом признаков соседних эмбрионов. Такое влияние было открыто у крыс и песчанки. Особо доказательные исследования развития пола были проведены на мышах. Было установлено, что самки, утробное развитие которых проходило между двух братьев (>+>), подвергались воздействию более высокой концентрации андрогена и более низкой эстрогена, чем самки, не имевшие рядом братьев (+++). После рождения первые имели более маскулинную анатомию, у них позже наступала половая зрелость, были короче продолжительность жизни и репродуктивного периода, меньше помёты, они были более агрессивны к другим самкам и сексуально менее привлекательны для самцов, по сравнению со вторыми.
Александр Гордон. Спасибо вам, огромное,

Библиография

Геодакян В. А. Роль полов в передаче и преобразовании генетической информации//Проблемы передачи информации. 1965. Т. 1. № 1.
Геодакян В. А. О существовании отрицательной обратной связи в регуляции пола/Проблемы кибернетики. 1965. Т. 13.
Геодакян В. А., Шерман А. Л. Врожденные пороки сердца//Журн. общ. биологии. 1971. Т. 32. № 4.
Геодакян В. А. Дифференциальная смертность и норма реакции мужского и женского пола//Журн. общ. биол. 1974. Т. 35. № 3.
Геодакян В. А. Эволюционная логика дифференциации полов//Природа. 1983. № 1.
Геодакян В. А. Онтогенетическое правило полового диморфизма//Докл. АН СССР. 1983. Т. 269. № 2 12.
Геодакян В. А. О теоретической биологии/Методологические аспекты эволюционного учения. Киев, 1986.
Геодакян В. А. Теория дифференциации полов в проблемах человека//Человек в системе наук. М., 1989.
Геодакян В. А. Эволюционная теория пола//Природа. 1991. № 8.
Геодакян В. А. Два пола: зачем и почему? СПб., 1992.
Геодакян В. А. Эволюционная роль половых хромосом (новая концепция)//Генетика. 1998. Т 34. № 8.
Геодакян В. А. Эволюционные хромосомы и эволюционный половой диморфизм//Изв. АН. Серия биологическая. 2000. № 2.
Малиновский А. А. Тектология. Теория систем. Теоретическая биология. М., 2000.
Bell G. The Masterprice of Nature. The Evolution and Genetics of Sexuality. London, 1982.
Williams G. C. Sex and Evolution. Princeton, 1975.

ЭВОЛЮЦИОННАЯ ТЕОРИЯ ПОЛА В.А. Геодакян

Виген Артаваздович Геодакян, доктор биологических наук, старший научный сотрудник Института эволюционной морфологии и экологии животных им. А.Н. Северцова АН СССР. Биолог-теоретик. Научные интересы - связанные с полом проблемы эволюции, генетики, экологии, асимметрии мозга и психологии, а также вопросы информации и организации систем.
К сожалению, по техническим причинам не приведены рисунки - V.V.

НИ ОДИН природный феномен не вызывал такого интереса и не содержал так много загадок, как пол. Проблемой пола занимались крупнейшие биологи: Ч. Дарвин, А. Уоллес, А. Вейсман, Р. Гольдшмидт, Р. Фишер, Г. Меллер. А загадки оставались, и современные авторитеты продолжали говорить о кризисе эволюционной биологии. "Пол - главный вызов современной теории эволюции... королева проблем эволюционной биологии", - считает Г. Белл - "Интуиции Дарвина и Менделя, которые осветили так много загадок, не смогли справиться с центральной загадкой полового размножения" . Для чего существуют два пола? Что это дает?

Главные преимущества полового размножения принято связывать с обеспечением генетического разнообразия, подавлением вредных мутаций, препятствием для близкородственного скрещивания - инбридинга. Однако все это результат оплодотворения, которое есть и у гермафродитов, а не дифференциации (разделения) на два пола. К тому же комбинаторный потенциал гермафродитного размножения в два раза выше, чем раздельнополого, а количественная эффективность бесполых способов в два раза выше, чем половых. Выходит, раздельнополый способ - худший? Почему же тогда все эволюционно прогрессивные формы животных (млекопитающие, птицы, насекомые) и растений (двудомные) раздельнополы?

Автор этих строк еще в начале 60-х годов высказал мысль, что дифференциация полов - это экономная форма информационного контакта со средой, специализация по двум главным "аспектам эволюции - консервативным и оперативным , За прошедшее с той поры время удалось вскрыть целый ряд закономерностей и создать теорию, которая объясняет с единых позиций множество разнообразных фактов и предсказывает новые. Суть теории и будет представлена в статье.

ДВА ПОЛА - ДВА ПОТОКА ИНФОРМАЦИИ

В принципе для системы возможны два решения этого конфликта: быть на некотором оптимальном "расстоянии" от среды или разделиться на две сопряженные подсистемы - консервативную и оперативную, первую "убрать подальше" от среды, чтобы сохранить имеющуюся информацию, а вторую "приблизить" к среде для получения новой. Второе решение повышает общую устойчивость системы, поэтому часто встречается среди эволюционирующих, адаптивных, следящих систем (независимо от их конкретной природы) - биологических, социальных, технических и т. д. Именно в этом эволюционная логика дифференциации полов. Бесполые формы "придерживаются" первого решения, раздельнополые - второго.

Если выделить два потока информации: генеративный (передача генетической информации от поколения к поколению, из прошлого в будущее) и экологический (информация от среды, из настоящего в будущее),- то легко убедиться, что два пола по-разному участвуют в них. В эволюции пола на разных стадиях и уровнях организации появился целый ряд механизмов, которые последовательно обеспечивали более тесную связь женского пола с генеративным (консервативным) потоком, а мужского - с экологическим (оперативным). Так, у мужского пола по сравнению с женским выше частота мутаций, меньше аддитивность наследования родительских признаков, уже норма реакции, выше агрессивность и любознательность, активнее поисковое, рискованное поведение и другие качества, "приближающие к среде". Все они, целенаправленно вынося мужской пол на периферию распределения, обеспечивают ему преимущественное получение экологической информации. Другая группа особенностей - огромная избыточность мужских гамет, их малые размеры и высокая подвижность, большая активность и мобильность самцов, их склонность к полигамии и другие этолого-психологические свойства. Длительные периоды беременности, кормления и заботы о потомстве у самок, фактически повышая эффективную концентрацию мужских особей, превращают мужской пол в "избыточный", стало быть, "дешевый", а женский - в дефицитный и более ценный.

Это приводит к тому, что отбор действует в основном за счет отстранения мужских особей, "избыточность" и "дешевизна" позволяют ему работать с большими коэффициентами. В результате в популяции уменьшается число мужских особей, но большие потенциальные возможности позволяют им оплодотворить все женские. Малое число мужских особей передает потомству столько же информации, сколько и большое число женских, иными словами, канал связи с потомством у мужского пола шире, чем у женского. Значит, генетическая информация, переданная по женской линии, репрезентативнее, а по мужской селективное, т. е. в женской линии полнее сохраняется прошлое разнообразие генотипов, в мужской - сильнее меняется средний генотип.

Перейдем к популяции - элементарной эволюционирующей единице.

Любая раздельнополая популяция характеризуется тремя основными параметрами: соотношением полов (отношением числа мужских особей к числу женских), дисперсией полов (отношением значений дисперсии признака, или его разнообразия, у мужских и женских особей), половым диморфизмом (отношением средних значений признака для мужского и женского полов). Приписывая женскому полу консервативную миссию, а мужскому - оперативную, теория связывает эти параметры популяции с условиями среды и эволюционной пластичностью вида.

В стабильной (оптимальной) среде, когда нет необходимости ничего менять, сильны консервативные тенденции и эволюционная пластичность минимальна. В движущей (экстремальной) среде, когда требуется повысить пластичность, усиливаются оперативные тенденции. У одних видов, скажем низших ракообразных, эти переходы осуществляются переключением с одного типа размножения на другой (например, в оптимальных условиях - партеногенетический, в экстремальных - раздельнополый). У большинства же раздельнополых видов эта регуляция плавная: в оптимальных условиях основные характеристики понижаются (падает рождаемость мужских особей, сужается их дисперсия, уменьшается половой диморфизм), а в экстремальных - растут (это экологическое правило дифференциации полов).

ПРЕОБРАЗОВАНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ИНФОРМАЦИИ В ОДНОМ ПОКОЛЕНИИ

Генотип - это программа, которая в разных средах может реализоваться в один из целого спектра фенотипов (признаков). Стало быть, в генотипе записано не определенное значение признака, а диапазон возможных значений. В онтогенезе реализуется один, самый подходящий для конкретной среды фенотип. Следовательно, генотип задает диапазон реализаций, среда "выбирает" точку внутри этого диапазона, ширина которого и есть норма реакции, характеризующая степень участия среды в определении признака

По одним признакам, например группе крови или цвету глаз, норма реакции узкая, поэтому среда фактически не влияет на них;, по другим - психологическим, интеллектуальным способностям - очень широкая, поэтому многие связывают их только с влиянием среды, т. е. воспитанием; третьи признаки, скажем рост, масса, занимают промежуточное положение.

С учетом двух различий полов - по норме реакции (которая шире у женских особей) и сечению канала связи (шире у мужских особей) - рассмотрим преобразование генетической информации в одном поколении, т. е. от зигот до зигот, в став билизирующей и движущей среде. Допустим, что исходное распределение генотипов в популяции одинаково для мужских и женских зигот, т. е. половой диморфизм по рассматриваемому признаку отсутствует. Чтобы из распределения генотипов зигот получить распределение фенотипов (организмов до и после отбора), из него, в свою очередь, распределение генотипов яйцеклеток и спермиев, и, наконец, распределение зигот следующего поколения, достаточно проследить превращения двух крайних генотипов зигот в крайние фенотипы, крайние гаметы и снова в зиготы. Остальные генотипы промежуточны и останутся таковыми во всех распределениях. Более широкая норма реакции женского пола позволяет ему за счет модификационной пластичности покинуть зоны отбора, сохранить и передать потомству весь спектр исходных генотипов.

Узкая норма реакции мужского пола заставляет его остаться в зонах элиминации и подвергнуться интенсивному отбору. Поэтому мужской пол передает следующему поколению только узкую часть исходного спектра генотипов, максимально соответствующую условиям среды в данный момент. В стабилизирующей среде это средняя часть спектра, в движущей - край распределения. Значит, генетическая информация, переданная женским полом потомству, более репрезентативна, а переданная мужским - более селективна. Интенсивный отбор уменьшает число мужских особей, но так как на образование зигот требуется равное число мужских и женских гамет, мужским особям приходится оплодотворять не одну женскую. Широкое сечение канала мужского пола это позволяет. Следовательно, в каждом поколении популяции яйцеклетки широкого разнообразия, несущие информацию о прошлом богатстве генотипов, сливаются со спермиями узкого разнообразия, генотипы которых содержат информацию только о самых подходящих для текущих условий среды. Таким образом, следующее поколение получает информацию о прошлом по материнской линии, о настоящем - по отцовской.

В стабилизирующей среде средние генотипы мужских и женских гамет одинаковы, отличаются только их дисперсии, поэтому генотипическое распределение зигот следующего поколения совпадает с исходным. Единственный результат дифференциации полов при этом сводится к расплате популяции за экологическую информацию "более дешевым" мужским полом. Иная картина в движущей среде, где изменения затрагивают не только дисперсии, но и средние значения генотипов. Возникает генотипический половой диморфизм гамет, представляющий собой не что иное, как запись (фиксацию) экологической информации в распределении мужских гамет. Какова его дальнейшая судьба?

Если отцовская генетическая информация передается сыновьям и дочерям стохастически, при оплодотворении она полностью смешается и половой диморфизм исчезнет. Но если существуют какие-либо механизмы, препятствующие полному смешению, некоторая доля этой информации попадет от отцов только к сыновьям и, значит, часть полового диморфизма сохранится у зигот. А такие механизмы существуют. Например, только к сыновьям попадает информация из генов У-хромосомы; по-разному проявляются гены у потомков, в зависимости от того, унаследованы они от отца или матери. Без подобных барьеров трудно объяснить также доминирование отцовского генотипа у потомков от реципрокных скрещиваний, известное в животноводстве, скажем, высокая удойность коров, передаваемая через быка. Все это позволяет считать, что достаточно только различий полов по норме реакции и сечению канала связи, чтобы в движущей среде уже в одном поколении возник генотипический половой диморфизм, который при смене поколений будет накапливаться и расти.

ДИМОРФИЗМ И ДИХРОНИЗМ В ФИЛОГЕНЕЗЕ

Из нескольких возможных эволюционных сценариев позволяют выбрать единственный два очевидных факта: эволюционируют оба пола; существуют признаки как моно-, так и диморфные. Это возможно лишь в том случае, если фазы эволюции признака у полов сдвинуты по времени: у мужского изменение признака начинается и заканчивается раньше, чем у женского. При этом, согласно экологическому правилу, минимальная в стабилизирующей среде дисперсия признака расширяется с началом эволюции и сужается по его завершению.

Итак, половой диморфизм по любому признаку тесно связан с его эволюцией: появляется с ее началом, сохраняется, пока она идет, и исчезает, как только эволюция кончается. Значит, половой диморфизм - следствие не только полового отбора, как считал Дарвин, но любого: естественного, полового, искусственного. Это непременная стадия, модус эволюции любого признака у раздельнополых форм, связанная с образованием "дистанции" между полами по морфологической и хронологической осям. Половой диморфизм и половой дихронизм - это два измерения общего явления - дихрономорфизма.

Сказанное можно сформулировать в виде филогенетических правил полового диморфизма и дисперсии полов: если по какому-либо признаку существует популяционный половой диморфизм, то признак эволюционирует от женской формы к мужской; если дисперсия признака больше у мужского пола - фаза дивергентная, дисперсии равны - параллельная, дисперсия больше у женского пола - фаза конвергентная. По первому правилу можно определить направление эволюции признака, по второму - ее фазу, или пройденный путь. Воспользовавшись правилом полового диморфизма, можно сделать целый ряд легко проверяемых предсказаний. Так, исходя из того, что эволюция большинства видов позвоночных сопровождалась увеличением размеров, можно установить направление полового диморфизма - у крупных форм самцы, как правило, крупнее самок. И наоборот, поскольку многие насекомые и паукообразные в ходе эволюции мельчали, у мелких форм самцы должны быть меньше самок.

Правило легко проверить на сельскохозяйственных животных и растениях, искусственную эволюцию (селекцию) которых направлял человек. Селекционные - хозяйственно ценные - признаки должны быть более продвинуты у самцов. Таких примеров много: у мясных пород животных - свиней, овец, коров, птиц - самцы быстрее растут, набирают вес и дают лучшего качества мясо; жеребцы превосходят кобыл спортивными и рабочими качествами; бараны тонкорунных пород дают в 1,5-2 раза больше шерсти, чем овцы; у самцов пушных зверей мех лучше, чем у самок; самцы шелкопряда дают на 20 % больше шелка и т. д,

Перейдем теперь от филогенетического масштаба времени к онтогенетическому.

ДИМОРФИЗМ И ДИХРОНИЗМ В ОНТОГЕНЕЗЕ

Если каждую из фаз филогенетического сценария спроецировать на онтогенез (по закону рекапитуляции, онтогенез - краткое повторение филогенеза), можно получить соответствующие им шесть (три фазы в эволюционной стадии и три в стабильной; доэволюционная, послеэволюционная и межэволюционная) разных сценариев развития полового диморфизма в индивидуальном развитии. Дихронизм проявится в онтогенезе как возрастное запаздывание в развитии признака у женского пола, т. е. доминирование женской формы диморфного признака в начале онтогенеза и мужской в конце. Это онтогенетическое правило полового диморфизма: если по какому-либо признаку существует популяционный половой диморфизм, в онтогенезе этот признак меняется, как правило, от женской формы к мужской. Иначе говоря, признаки материнской породы с возрастом должны ослабевать, а отцовской - усиливаться. Проверка этого правила по двум десяткам антропометрических признаков полностью подтверждает предсказание теории . Яркий пример - развитие рогов у разных видов оленей и антилоп: чем сильнее "рогатость" вида, тем раньше в онтогенезе появляются рога сначала у самцов, а затем у самок. Та же закономерность - возрастное запаздывание развития у женского пола по функциональной асимметрии мозга - выявлена С. Вительзон . Она исследовала способности 200 праворуких детей узнавать предметы на ощупь левой и правой рукой и выяснила, что мальчики уже в 6 лет имеют правополушарную специализацию, а девочки до 13 лет - "симметричны".

Описанные закономерности относятся к диморфным, эволюционирующим признакам. Но есть и мономорфные, стабильные, по которым в норме половой диморфизм отсутствует. Это фундаментальные признаки видового и более высоких рангов общности, такие как многоклеточность, теплокровность, общий для обоих полов план строения" тела, число органов и т. д. По теории, если их дисперсия больше у мужского пола, то фаза доэволюционная, если у женского - послеэволюционная. В последней фазе теория предсказывает существование "реликтов" полового диморфизма и дисперсии полов в патологии. "Реликт" дисперсии проявляется как повышенная частота врожденных аномалий у женского пола, а "реликт" полового диморфизма - в разной их направленности . Это тератологическое правило полового диморфизма: врожденные аномалии, имеющие атавистическую природу, чаще должны появляться у женского пола, а имеющие футуристическую природу (поиск) - у мужского. Например, среди новорожденных детей со сверхнормативным числом почек, ребер, позвонков, зубов и т. д.- всех органов, претерпевших в ходе эволюции редукцию числа, должно быть больше девочек, а с их нехваткой - мальчиков. Медицинская статистика это подтверждает: среди 2 тыс. детей, родившихся с одной почкой, примерно в 2,5 раза больше мальчиков, а среди 4 тыс. детей с тремя почками почти в два раза больше девочек. Такое распределение - не случайно, оно отражает эволюцию выделительной системы. Следовательно, три почки у девочек - это возврат к предковому типу развития, атавистическое направление; одна почка у мальчиков - футуристическое, продолжение редукционной тенденции. Аналогична и статистика по аномальному числу ребер. С вывихом бедра, врожденным пороком, с которым дети лучше бегают и лазают по деревьям, чем здоровые, девочек рождается в пять-шесть раз больше, чем мальчиков.

Сходная картина и в распределении врожденных пороков сердца и магистральных сосудов. Из 32 тыс. выверенных диагнозов во всех "женских" пороках преобладали элементы, свойственные сердцу эмбриона или филогенетических предшественников человека: открытое овальное отверстие в межпредсердной перегородке, незарастающий боталлов проток (сосуд, соединяющий у плода легочную артерию с аортой) и др. "Мужские" пороки чаще были новыми (поиск): ни в филогенезе, ни у эмбрионов не имели аналогий - разного рода стенозы (сужения) и транспозиции магистральных сосудов.

Перечисленные правила охватывают диморфные признаки, присущие обоим полам. А как с признаками, свойственными только одному полу, такими как яйценоскость, удойность? Фенотипический половой диморфизм по таким признакам носит абсолютный, организменный характер, но наследственная информация о них записана в генотипе обоих полов. Поэтому, если они эволюционируют, по ним должен существовать генотипический половой диморфизм, который можно обнаружить у реципрокных гибридов. По таким признакам (в числе других эволюционирующих) теория предсказывает направление реципрокных эффектов. У реципрокных гибридов по дивергирующим признакам родителей должна доминировать отцовская форма (порода), а по конвергирующим - материнская. Это эволюционное правило реципрокных эффектов. Оно дает удивительную возможность выявить большую генотипическую продвинутость мужского пола даже по сугубо женским признакам. Такое, казалось бы, па^ радоксальное предсказание теории полностью подтверждается: в одной и той же породе быки генотипически "удойнее" коров, а петухи более "яйценоски", чем куры, т. е. эти признаки передаются преимущественно самцами.

Проблемы эволюции в основном относятся к "черным ящикам" без входа - в них прямой эксперимент невозможен. Необходимую информацию эволюционное учение черпало из трех источников: палеонтологии, сравнительной анатомии и эмбриологии. Каждая из них имеет существенные ограничения, поскольку охватывает только часть признаков. Сформулированные правила дают новый метод для эволюционных исследований абсолютно по всем признакам раздельнополых форм. Поэтому особую ценность метод представляет для изучения эволюции человека, таких ее признаков, как темперамент, интеллект, функциональная асимметрия мозга, вербальные, пространственно-зрительные, творческие способности, юмор и другие психологические свойства, к которым традиционные методы не применимы.

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ АСИММЕТРИЯ МОЗГА И ПСИХОЛОГИЧЕСКИЕ ОСО- БЕННОСТИ

Долгое время ее считали привилегией человека, связывая с речью, праворукостью, самосознанием, полагали, что асимметрия вторична - следствие этих уникальных особенностей человека. Сейчас установлено, что асимметрия широко распространена у плацентарных животных, большинство исследователей признают также и разницу ее выраженности у мужчин и женщин. Дж. Леви считает, например, что женский мозг подобен мозгу мужчины-левши, т. е. менее асимметричен, чем у мужчины-правши.

С позиций теории пола, более асимметричный мозг у мужчин (и самцов некоторых позвоночных) означает, что эволюция идет от симметрии к асимметрии . Половой диморфизм по асимметрии мозга дает надежду понять и объяснить различия в способностях и наклонностях мужчин и женщин.

Зрение стало стереоскопическим только после того, как возникли дополнительные - ипсилатеральные - волокна, которые соединили левый глаз с левым полушарием, правый - с правым. Значит, ипсилатеральные связи эволюционно моложе контралатеральных, а потому у мужчин они должны быть более продвинуты, т. е. ипсилатеральных волокон в зрительном нерве больше.

Поскольку объемное воображение и пространственно-зрительные способности связаны со стереоскопией (и количеством ипсиволокон), у мужчин они должны быть развиты лучше, чем у женщин. И в самом деле, психологам хорошо известно, что в понимании геометрических задач мужчины намного превосходят женщин, как и в чтении географических карт, ориентировании на местности и т, д.

Как возник психологический половой диморфизм, с точки зрения теории пола? Нет принципиальной разницы в эволюции морфофизиологических и психологических или поведенческих признаков. Широкая норма реакции женского пола обеспечивает ему более высокую, чем у мужского пола, пластичность (адаптивность) в онтогенезе. Это относится и к психологическим признакам. Отбор в зонах дискомфорта у мужского и женского пола идет в разных направлениях: благодаря широкой норме реакции женский пол может "выбраться" из этих зон за счет воспитуемости, обучаемости, конформности, т. е. в общем - адаптивности. Для мужского пола такой путь закрыт из-за узкой нормы реакции; только находчивость, сообразительность, изобретательность могут обеспечить ему выживание в дискомфортных условиях. Иными словами, женщины приспосабливаются к ситуации, мужчины выходят из нее, найдя новое решение, дискомфорт стимулирует поиск.

Новаторство в любом деле - миссия мужского пола. Мужчины первыми осваивали все профессии, виды спорта, даже вязание, в котором сейчас монополия женщин неоспорима, изобрели мужчины (Италия, XIII в.). Роль авангарда принадлежит мужчинам и в подверженности некоторым болезням и социальным порокам. Именно мужской пол чаще подвержен "новым" болезням, или, как их называют, болезням века,; цивилизации, урбанизации - атеросклерозу, раку, шизофрении, СПИД"у, а также социальным порокам - алкоголизму, курению, наркомании, азартным играм, преступности и т.д.

По теории, должны существовать и два противоположных типа психических болезней, связанных с авангардной ролью мужского пола и арьергардной - женского.

Патология, которая сопровождается недостаточной асимметрией мозга, малыми размерами мозолистого тела и большими передней комиссуры, должна в два - четыре раза чаще встречаться у женщин, аномалии с противоположными характеристиками - У мужчин. Почему?

Если по количественному признаку нет различий между полами, то распределение его значений в популяции часто описывается гауссовой кривой. Две крайние области такого распределения и есть зоны патологии - "плюс" и "минус" отклонения, от нормы, в каждую из которых мужские и женские особи попадают с равной ве"роятностью. Но если половой диморфизм существует, то у каждого пола признак распределяется по-своему, образуются две раздвинутые на величину полового диморфизма кривые. Поскольку они остаются внутри общепопуляционного распределения, то одна зона патологии окажется обогащенной мужскими особями, другая - женскими. Кстати, так же объясняется характерная для населения почти всех стран мира "половая специализация" многих других болезней.

Приведенные примеры показывают, как "работает" теория пола лишь в некоторых проблемах человека, в действительности, она охватывает гораздо больший массив явлений, в том числе и социальный аспект.

Поскольку диморфное состояние признака свидетельствует о том, что он на "эволюционном марше", максимальными должны быть различия по самым последним эволюционным приобретениям человека-абстрактному мышлению, творческим способностям, пространственному воображению, юмору, именно они должны преобладать у мужчин. И действительно, выдающиеся ученые, композиторы, художники, писатели, режиссеры - в основном мужчины, а среди исполнителей много женщин.

1) предсказать поведение основных характеристик раздельнополой популяции в стабильной (оптимальной) и движущей (экстремальной) средах;
2) дифференцировать эволюционирующие и стабильные признаки;
3) определить направление эволюции любого признака;
4) установить фазу (пройденный путь) эволюции признака;
5) определить среднюю скорость эволюции признака: V= диморфизм /дихронизм
6) предсказать шесть разных вариантов онтогенетической динамики полового диморфизма, соответствующих каждой фазе филогенеза;
7) предсказать направление доминирования признака отцовской или материнской породы у реципрокных гибридов;
8) предсказать и вскрыть "реликты" дисперсии полов и полового диморфизма в области врожденных патологий;
9) установить связь между возрастной и половой эпидемиологией.

Итак, специализация женского пола по сохранению генетической информации, а мужского - по ее изменению достигается гетерохронной эволюцией полов. Следовательно, пол - это не столько способ размножения, как принято считать, сколько способ асинхронной эволюции.

Поскольку представленная здесь работа - плод теоретических размышлений и, обобщений, нельзя не сказать несколько слов о роли теоретических исследований в биологии. Естествознание, по словам известного физика, лауреата Нобелевской премии Р. Милликена, движется на двух ногах - теории и эксперименте. Но так обстоят дела - в физике, в биологии же царит культ фактов, она до сих пор живет наблюдениями и экспериментом, теоретической биологии как таковой, аналога теоретической физики не существует. Конечно, это связано со сложностью живых систем, отсюда и скепсис биологов, привыкших идти традиционным путем - от фактов и экспериментов к обобщающим выводам и теории. Но может ли наука о живом по-прежнему оставаться сугубо эмпирической в "век биологии", который, по признанию многих современников, идет на смену "веку физики"? Думается, что и биологии пора встать на обе ноги.

Литература

Bell G., The Masterprice of Nature. The Evolution and Genetics of Sexuality, London, 1982.
. Геодакян В. А. // Пробл. передачи информ. 1965. Т. 1. № 1. С. 105-112.
. Подробнее см.; Геодакян В. А. Эволюционная логика дифференциации полов // Природа. 1983. № 1. С. 70-80.
. Геодакян В. А. // Докл. АН СССР. 1983. Т. 269. № 12. С. 477-482.
. Vitelson S.F..// Science. 1976. V. 193. М 4251. Р. 425-427.
. Геодакян В. А., Шерман А. Л.// Журн. общ. биологии. 1971. Т. 32. № 4. С. 417-424.
. Геодакян В. А. // Системные исследования: методологические проблемы. Ежегодник. 1986. М., 1987. С. 355-376.
. Геодакян В. А. Теория дифференциации полов в проблемах человека // Человек в системе наук. М., 1989. С. 171-189.

Зачем природе и эволюции потребовались два пола? Какие биологические функции выполняет каждый пол?

В.А. Геодакян

Виген Артаваздович Геодакян, доктор биологических наук, старший научный сотрудник Института эволюционной морфологии и экологии животных им. А.Н. Северцова АН СССР. Биолог-теоретик. Научные интересы - связанные с полом проблемы эволюции, генетики, экологии, асимметрии мозга и психологии, а также вопросы информации и организации систем.

НИ ОДИН природный феномен не вызывал такого интереса и не содержал так много загадок, как пол. Проблемой пола занимались крупнейшие биологи: Ч. Дарвин, А. Уоллес, А. Вейсман, Р. Гольдшмидт, Р. Фишер, Г. Меллер. А загадки оставались, и современные авторитеты продолжали говорить о кризисе эволюционной биологии. "Пол - главный вызов современной теории эволюции... королева проблем эволюционной биологии", - считает Г. Белл - "Интуиции Дарвина и Менделя, которые осветили так много загадок, не смогли справиться с центральной загадкой полового размножения" . Для чего существуют два пола? Что это дает?

Главные преимущества полового размножения принято связывать с обеспечением генетического разнообразия, подавлением вредных мутаций, препятствием для близкородственного скрещивания - инбридинга. Однако все это результат оплодотворения, которое есть и у гермафродитов, а не дифференциации (разделения) на два пола. К тому же комбинаторный потенциал гермафродитного размножения в два раза выше, чем раздельнополого, а количественная эффективность бесполых способов в два раза выше, чем половых. Выходит, раздельнополый способ - худший? Почему же тогда все эволюционно прогрессивные формы животных (млекопитающие, птицы, насекомые) и растений (двудомные) раздельнополы?

ДВА ПОЛА - ДВА ПОТОКА ИНФОРМАЦИИ

Если выделить два потока информации: генеративный (передача генетической информации от поколения к поколению, из прошлого в будущее) и экологический (информация от среды, из настоящего в будущее),- то легко убедиться, что два пола по-разному участвуют в них. В эволюции пола на разных стадиях и уровнях организации появился целый ряд механизмов, которые последовательно обеспечивали более тесную связь женского пола с генеративным (консервативным) потоком, а мужского - с экологическим (оперативным). Так, у мужского пола по сравнению с женским выше частота мутаций, меньше аддитивность наследования родительских признаков, уже норма реакции, выше агрессивность и любознательность, активнее поисковое, рискованное поведение и другие качества, "приближающие к среде". Все они, целенаправленно вынося мужской пол на периферию распределения, обеспечивают ему преимущественное получение экологической информации. Другая группа особенностей - огромная избыточность мужских гамет, их малые размеры и высокая подвижность, большая активность и мобильность самцов, их склонность к полигамии и другие этолого-психологические свойства. Длительные периоды беременности, кормления и заботы о потомстве у самок, фактически повышая эффективную концентрацию мужских особей, превращают мужской пол в "избыточный", стало быть, "дешевый", а женский - в дефицитный и более ценный.

Это приводит к тому, что отбор действует в основном за счет отстранения мужских особей, "избыточность" и "дешевизна" позволяют ему работать с большими коэффициентами. В результате в популяции уменьшается число мужских особей, но большие потенциальные возможности позволяют им оплодотворить все женские. Малое число мужских особей передает потомству столько же информации, сколько и большое число женских, иными словами, канал связи с потомством у мужского пола шире, чем у женского. Значит, генетическая информация, переданная по женской линии, репрезентативнее, а по мужской селективное, т. е. в женской линии полнее сохраняется прошлое разнообразие генотипов, в мужской - сильнее меняется средний генотип.

Перейдем к популяции - элементарной эволюционирующей единице.

В стабильной (оптимальной) среде, когда нет необходимости ничего менять, сильны консервативные тенденции и эволюционная пластичность минимальна. В движущей (экстремальной) среде, когда требуется повысить пластичность, усиливаются оперативные тенденции. У одних видов, скажем низших ракообразных, эти переходы осуществляются переключением с одного типа размножения на другой (например, в оптимальных условиях - партеногенетический, в экстремальных - раздельнополый). У большинства же раздельнополых видов эта регуляция плавная: в оптимальных условиях основные характеристики понижаются (падает рождаемость мужских особей, сужается их дисперсия, уменьшается половой диморфизм), а в экстремальных - растут (это экологическое правило дифференциации полов).

ПРЕОБРАЗОВАНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ИНФОРМАЦИИ В ОДНОМ ПОКОЛЕНИИ

Узкая норма реакции мужского пола заставляет его остаться в зонах элиминации и подвергнуться интенсивному отбору. Поэтому мужской пол передает следующему поколению только узкую часть исходного спектра генотипов, максимально соответствующую условиям среды в данный момент. В стабилизирующей среде это средняя часть спектра, в движущей - край распределения. Значит, генетическая информация, переданная женским полом потомству, более репрезентативна, а переданная мужским - более селективна. Интенсивный отбор уменьшает число мужских особей, но так как на образование зигот требуется равное число мужских и женских гамет, мужским особям приходится оплодотворять не одну женскую. Широкое сечение канала мужского пола это позволяет. Следовательно, в каждом поколении популяции яйцеклетки широкого разнообразия, несущие информацию о прошлом богатстве генотипов, сливаются со спермиями узкого разнообразия, генотипы которых содержат информацию только о самых подходящих для текущих условий среды. Таким образом, следующее поколение получает информацию о прошлом по материнской линии, о настоящем - по отцовской.

В стабилизирующей среде средние генотипы мужских и женских гамет одинаковы, отличаются только их дисперсии, поэтому генотипическое распределение зигот следующего поколения совпадает с исходным. Единственный результат дифференциации полов при этом сводится к расплате популяции за экологическую информацию "более дешевым" мужским полом. Иная картина в движущей среде, где изменения затрагивают не только дисперсии, но и средние значения генотипов. Возникает генотипический половой диморфизм гамет, представляющий собой не что иное, как запись (фиксацию) экологической информации в распределении мужских гамет. Какова его дальнейшая судьба?

Если отцовская генетическая информация передается сыновьям и дочерям стохастически, при оплодотворении она полностью смешается и половой диморфизм исчезнет. Но если существуют какие-либо механизмы, препятствующие полному смешению, некоторая доля этой информации попадет от отцов только к сыновьям и, значит, часть полового диморфизма сохранится у зигот. А такие механизмы существуют. Например, только к сыновьям попадает информация из генов У-хромосомы; по-разному проявляются гены у потомков, в зависимости от того, унаследованы они от отца или матери. Без подобных барьеров трудно объяснить также доминирование отцовского генотипа у потомков от реципрокных скрещиваний, известное в животноводстве, скажем, высокая удойность коров, передаваемая через быка. Все это позволяет считать, что достаточно только различий полов по норме реакции и сечению канала связи, чтобы в движущей среде уже в одном поколении возник генотипический половой диморфизм, который при смене поколений будет накапливаться и расти.

ДИМОРФИЗМ И ДИХРОНИЗМ В ФИЛОГЕНЕЗЕ

Итак, половой диморфизм по любому признаку тесно связан с его эволюцией: появляется с ее началом, сохраняется, пока она идет, и исчезает, как только эволюция кончается. Значит, половой диморфизм - следствие не только полового отбора, как считал Дарвин, но любого: естественного, полового, искусственного. Это непременная стадия, модус эволюции любого признака у раздельнополых форм, связанная с образованием "дистанции" между полами по морфологической и хронологической осям. Половой диморфизм и половой дихронизм - это два измерения общего явления - дихрономорфизма.

Перейдем теперь от филогенетического масштаба времени к онтогенетическому.

ДИМОРФИЗМ И ДИХРОНИЗМ В ОНТОГЕНЕЗЕ

Описанные закономерности относятся к диморфным, эволюционирующим признакам. Но есть и мономорфные, стабильные, по которым в норме половой диморфизм отсутствует. Это фундаментальные признаки видового и более высоких рангов общности, такие как многоклеточность, теплокровность, общий для обоих полов план строения" тела, число органов и т. д. По теории, если их дисперсия больше у мужского пола, то фаза доэволюционная, если у женского - послеэволюционная. В последней фазе теория предсказывает существование "реликтов" полового диморфизма и дисперсии полов в патологии. "Реликт" дисперсии проявляется как повышенная частота врожденных аномалий у женского пола, а "реликт" полового диморфизма - в разной их направленности . Это тератологическое правило полового диморфизма: врожденные аномалии, имеющие атавистическую природу, чаще должны появляться у женского пола, а имеющие футуристическую природу (поиск) - у мужского. Например, среди новорожденных детей со сверхнормативным числом почек, ребер, позвонков, зубов и т. д.- всех органов, претерпевших в ходе эволюции редукцию числа, должно быть больше девочек, а с их нехваткой - мальчиков. Медицинская статистика это подтверждает: среди 2 тыс. детей, родившихся с одной почкой, примерно в 2,5 раза больше мальчиков, а среди 4 тыс. детей с тремя почками почти в два раза больше девочек. Такое распределение - не случайно, оно отражает эволюцию выделительной системы. Следовательно, три почки у девочек - это возврат к предковому типу развития, атавистическое направление; одна почка у мальчиков - футуристическое, продолжение редукционной тенденции. Аналогична и статистика по аномальному числу ребер. С вывихом бедра, врожденным пороком, с которым дети лучше бегают и лазают по деревьям, чем здоровые, девочек рождается в пять-шесть раз больше, чем мальчиков.

Сходная картина и в распределении врожденных пороков сердца и магистральных сосудов. Из 32 тыс. выверенных диагнозов во всех "женских" пороках преобладали элементы, свойственные сердцу эмбриона или филогенетических предшественников человека: открытое овальное отверстие в межпредсердной перегородке, незарастающий боталлов проток (сосуд, соединяющий у плода легочную артерию с аортой) и др. "Мужские" пороки чаще были новыми (поиск): ни в филогенезе, ни у эмбрионов не имели аналогий - разного рода стенозы (сужения) и транспозиции магистральных сосудов.

Перечисленные правила охватывают диморфные признаки, присущие обоим полам. А как с признаками, свойственными только одному полу, такими как яйценоскость, удойность? Фенотипический половой диморфизм по таким признакам носит абсолютный, организменный характер, но наследственная информация о них записана в генотипе обоих полов. Поэтому, если они эволюционируют, по ним должен существовать генотипический половой диморфизм, который можно обнаружить у реципрокных гибридов. По таким признакам (в числе других эволюционирующих) теория предсказывает направление реципрокных эффектов. У реципрокных гибридов по дивергирующим признакам родителей должна доминировать отцовская форма (порода), а по конвергирующим - материнская. Это эволюционное правило реципрокных эффектов. Оно дает удивительную возможность выявить большую генотипическую продвинутость мужского пола даже по сугубо женским признакам. Такое, казалось бы, па^ радоксальное предсказание теории полностью подтверждается: в одной и той же породе быки генотипически "удойнее" коров, а петухи более "яйценоски", чем куры, т. е. эти признаки передаются преимущественно самцами.

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ АСИММЕТРИЯ МОЗГА И ПСИХОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

С позиций теории пола, более асимметричный мозг у мужчин (и самцов некоторых позвоночных) означает, что эволюция идет от симметрии к асимметрии . Половой диморфизм по асимметрии мозга дает надежду понять и объяснить различия в способностях и наклонностях мужчин и женщин.

Как возник психологический половой диморфизм, с точки зрения теории пола? Нет принципиальной разницы в эволюции морфофизиологических и психологических или поведенческих признаков. Широкая норма реакции женского пола обеспечивает ему более высокую, чем у мужского пола, пластичность (адаптивность) в онтогенезе. Это относится и к психологическим признакам. Отбор в зонах дискомфорта у мужского и женского пола идет в разных направлениях: благодаря широкой норме реакции женский пол может "выбраться" из этих зон за счет воспитуемости, обучаемости, конформности, т. е. в общем - адаптивности. Для мужского пола такой путь закрыт из-за узкой нормы реакции; только находчивость, сообразительность, изобретательность могут обеспечить ему выживание в дискомфортных условиях. Иными словами, женщины приспосабливаются к ситуации, мужчины выходят из нее, найдя новое решение, дискомфорт стимулирует поиск.

Если по количественному признаку нет различий между полами, то распределение его значений в популяции часто описывается гауссовой кривой. Две крайние области такого распределения и есть зоны патологии - "плюс" и "минус" отклонения, от нормы, в каждую из которых мужские и женские особи попадают с равной ве"роятностью. Но если половой диморфизм существует, то у каждого пола признак распределяется по-своему, образуются две раздвинутые на величину полового диморфизма кривые. Поскольку они остаются внутри общепопуляционного распределения, то одна зона патологии окажется обогащенной мужскими особями, другая - женскими. Кстати, так же объясняется характерная для населения почти всех стран мира "половая специализация" многих других болезней.

Поскольку диморфное состояние признака свидетельствует о том, что он на "эволюционном марше", максимальными должны быть различия по самым последним эволюционным приобретениям человека-абстрактному мышлению, творческим способностям, пространственному воображению, юмору, именно они должны преобладать у мужчин. И действительно, выдающиеся ученые, композиторы, художники, писатели, режиссеры - в основном мужчины, а среди исполнителей много женщин.

1) предсказать поведение основных характеристик раздельнополой популяции в стабильной (оптимальной) и движущей (экстремальной) средах;
2) дифференцировать эволюционирующие и стабильные признаки;
3) определить направление эволюции любого признака;
4) установить фазу (пройденный путь) эволюции признака;
5) определить среднюю скорость эволюции признака: V= диморфизм /дихронизм
6) предсказать шесть разных вариантов онтогенетической динамики полового диморфизма, соответствующих каждой фазе филогенеза;
7) предсказать направление доминирования признака отцовской или материнской породы у реципрокных гибридов;
8) предсказать и вскрыть "реликты" дисперсии полов и полового диморфизма в области врожденных патологий;
9) установить связь между возрастной и половой эпидемиологией.
Итак, специализация женского пола по сохранению генетической информации, а мужского - по ее изменению достигается гетерохронной эволюцией полов. Следовательно, пол - это не столько способ размножения, как принято считать, сколько способ асинхронной эволюции.

Литература

1. Bell G., The Masterprice of Nature. The Evolution and Genetics of Sexuality, London, 1982.
2. Геодакян В. А. // Пробл. передачи информ. 1965. Т. 1. № 1. С. 105-112.
3. Подробнее см.; Геодакян В. А. Эволюционная логика дифференциации полов // Природа. 1983. № 1. С. 70-80.
4. Геодакян В. А. // Докл. АН СССР. 1983. Т. 269. № 12. С. 477-482.
5. Vitelson S.F..// Science. 1976. V. 193. М 4251. Р. 425-427.
6. Геодакян В. А., Шерман А. Л.// Журн. общ. биологии. 1971. Т. 32. № 4. С. 417-424.
7. Геодакян В. А. // Системные исследования: методологические проблемы. Ежегодник. 1986. М., 1987. С. 355-376.
8. Геодакян В. А. Теория дифференциации полов в проблемах человека // Человек в системе наук. М., 1989. С. 171-189.

Александр Бирюков

Вконтакте

Разделы