Функции хондроцитов. Хрящевая ткань
Хрящевая ткань - это разновидность соединительной ткани, состоящая из хрящевых клеток (хондроцитов) и большого количества плотного межклеточного вещества. Выполняет функцию опоры. Хондроциты имеют разнообразную форму и лежат одиночно или группами внутри хрящевых полостей. Межклеточное вещество содержит хондриновые волокна, близкие по составу к коллагеновым волокнам, и основное вещество, богатое хондромукоидом.
В зависимости от строения волокнистого компонента межклеточного вещества выделяют три вида хряща: гиалиновый (стекловидный), эластический (сетчатый) и волокнистый (соединительнотканный).
Патология хрящевой ткани - см. Хондрит, Хондродистрофия.
Хрящевая ткань (tela cartilaginea)- разновидность соединительной ткани, характеризующаяся наличием плотного межклеточного вещества. В последнем различают основное аморфное вещество, которое содержит соединения хондроитинсерной кислоты с протеинами (хондромукоиды) и волокна хондрина, близкие по составу коллагеновым волокнам. Фибриллы хрящевой ткани относятся к типу первичных волокон и имеют толщину 100-150 Å. При электронной микроскопии в волокнах хрящевой ткани, в отличие от собственно коллагеновых волокон, обнаруживается лишь неясное чередование светлых и темных участков без четкой периодичности. Хрящевые клетки (хондроциты) располагаются в полостях основного вещества поодиночке или небольшими группами (изогенные группы).
Свободную поверхность хряща покрывает плотная волокнистая соединительная ткань - надхрящница (perichondrium), во внутреннем слое которой расположены малодифференцированные клетки - хондробласты. Покрывающая суставные поверхности костей хрящевая ткань надхрящницы не имеет. Рост хрящевой ткани осуществляется за счет размножения хондробластов, вырабатывающих основное вещество и в дальнейшем превращающихся в хондроциты (аппозиционный рост) и за счет развития нового основного вещества вокруг хондроцитов (интерстициальный, интуссусцепционный рост). При регенерации может также произойти развитие хрящевой ткани путем гомогенизации основного вещества волокнистой соединительной ткани и превращения ее фибробластов в хрящевые клетки.
Питание хрящевой ткани идет путем диффузии веществ из кровеносных сосудов надхрящницы. В ткань суставных хрящей питательные вещества проникают из синовиальной жидкости или из сосудов прилегающей кости. Нервные волокна также локализуются в надхрящнице, откуда отдельные ответвления безмякотных нервных волокон могут проникать внутрь хрящевой ткани.
В эмбриогенезе хрящевая ткань развивается из мезенхимы (см.), между сблизившимися элементами которой появляются прослойки основного вещества (рис. 1). В таком скелетогенном зачатке вначале формируется гиалиновый хрящ, временно представляющий все главные части скелета человека. В дальнейшем этот хрящ может замещаться костной тканью или дифференцироваться в другие виды хрящевой ткани.
Известны следующие виды хрящевой ткани.
Гиалиновый хрящ (рис. 2), из которого у человека образованы хрящи дыхательных путей, грудных концов ребер и суставных поверхностей костей. В световом микроскопе основное вещество его представляется гомогенным. Хрящевые клетки или изогенные группы их окружены оксифильной капсулой. В дифференцированных участках хряща различают прилегающую к капсуле базофильную зону и расположенную кнаружи от нее оксифильную зону; в совокупности эти зоны образуют клеточную территорию, или хондриновый шар. Комплекс хондроцитов с хондриновым шаром обычно принимают за функциональную единицу хрящевой ткани - хондрон. Основное вещество между хондронами называют интертерриториальными пространствами (рис. 3).
Эластический хрящ (синоним: сетчатый, упругий) отличается от гиалинового наличием в основном веществе ветвящихся сетей эластических волокон (рис. 4). Из него построены хрящ ушной раковины, надгортанника, врисберговы и санториновы хрящи гортани.
Волокнистый хрящ (синоним соединительнотканный) расположен в местах перехода плотной волокнистой соединительной ткани в гиалиновый хрящ и отличается от последнего наличием в основном веществе настоящих коллагеновых волокон (рис. 5).
Патология хрящевой ткани - см. Хондрит, Хондродистрофия, Хондрома.
Рис. 1-5. Строение хрящевой ткани.
Рис. 1. Гистогенез хряща:
1 - мезенхимный синцитий;
2 - молодые хрящевые клетки;
3 - прослойки основного вещества.
Рис. 2. Гиалиновый хрящ (малое увеличение):
1 - надхрящница;
2 - хрящевые клетки;
3 - основное вещество.
Рис. 3. Гиалиновый хрящ (большое увеличение):
1 - изогенная группа клеток;
2 - хрящевая капсула;
3 - базофильная зона хондринового шара;
4 - оксифильная зона хондринового шара;
5 - интертерриториальное пространство.
Рис. 4. Эластический хрящ:
1 - эластические волокна.
Рис. 5. Волокнистый хрящ.
Костный мозг, заполняющий костномозговые полости, содержит в основном жиры (до 98 % в сухом остатке желтого мозга) и в меньшем количестве холинфосфатиды, холестерин, белки и минеральные вещества. В составе жиров преобладают пальмитиновая, олеиновая, стеариновая кислоты.
В соответствии с особенностями химического состава кость используют для производства полуфабрикатов, студней, зельцев, костного жира, желатина, клея, костной муки.
Хрящевая ткань. Хрящевая ткань выполняет опорную и механическую функции. Она состоит из плотного основного вещества, в котором располагаются клетки округлой формы, коллагеновые и эластиновые волокна (рис. 5.14). В зависимости от состава межклеточного вещества различают гиалиновые, волокнистые й эластичные хрящи. Гиалиновый хрящ покрывает суставные поверхности костей, из него построены реберные хрящи и трахея. В межклеточном веществе такого хряща с возрастом откладываются соли кальция. Гиалиновый хрящ полупрозрачен, имеет голубоватый оттенок.
Из волокнистого хряща состоят связки между позвонками, а также сухожилия и связки в месте их прикрепления к костям. Волокнистый хрящ содержит много коллагеновых волокон и незначительное количество аморфного вещества. Он имеет вид полупрозрачной массы.
Эластический хрящ кремового цвета, в межклеточном веществе которого преобладают эластиновые волокна. В эластическом хряще никогда не откладывается известь.
Хрящевые ткани
Он входит в состав ушной раковины, гортани.
Средний химический состав хрящевой ткани включает: 40-70 % воды, 19-20 % белков, 3,5 % жиров, 2-10 % минеральных веществ, около 1 % гликогена.
Для хрящевой ткани характерно высокое содержание мукопротеида - хондромукоида и мукогюлисахарида - хондроитинсерной кислоты в основном межклеточном веществе. Важным свойством этой кислоты является её способность образовывать солеобразные соединения с различными белками: коллагеном, альбумином и др. Этим, видимо, объясняется «цементирующая» роль мукополисахаридов в хрящевой ткани.
Хрящевая ткань используется на пищевые цели, а также из нее вырабатываются желатин и клей. Однако качество желатина и клея часто бывает недостаточно высоким, так как мукополисахариды и глюкопротеиды переходят в раствор из ткани вместе с желатином, снижая вязкость и прочность студня.
Хрящевые ткани – представляют собой вид опорных тканей, характеризующихся прочностью и эластичностью матрикса. Это связано с их положением в организме: в области суставов, в межпозвоночных дисках, в стенке дыхательных путей (гортань, трахея, бронхи).
Хрящевые
○ Гиалиновая
○ Эластическая
○ Волокнистая
Однако общий план их строения сходен.
1. Присутствие клеток (хондроцитов и хондробластов).
2. Формирование изогенных групп клеток.
3. Наличие большого количества межклеточного вещества (аморфное, волокна), что обеспечивает прочность и эластичность – то есть способность к обратимой деформации.
4. Отсутствие кровеносных сосудов – питательные вещества диффундируют из надхрящницы, благодаря высокому содержанию воды (до 70–80%) в матриксе.
5. Характеризуются сравнительно низким уровнем метаболизма.
Хрящевые ткани
Обладают способностью к непрерывному росту.
В процессе развития хрящевой ткани из мезенхимы образуется дифферон хрящевых клеток. К нему относятся:
1. Стволовые клетки – характеризуются округлой формой, высоким значением ядерно–цитоплазматических отношений, диффузным расположением хроматина и небольшим ядрышком. Органеллы цитоплазмы развиты слабо.
2. Полустволовые клетки (прехондробласты) – в них увеличивается количество свободных рибсом, появляется грЭПС, клетки становятся удлиненной формы, уменьшается ядерно цитоплазматическое отношение. Как и стволовые клеки они проявляют невысокую
пролиферативную активность.
3. Хондробласты – молодые клетки, расположенные на периферии хряща. Представляют собой небольшие уплощенные клетки, способные к пролиферации и синтезу компонентов межклеточого вещества. В базофильной цитоплазме хорошо развита грЭПС и
агрЭПС, аппарат Гольджи. В процессе развития превращаются в хондроциты.
4. Хондроциты – основной (дефинитивный) вид клеток хрящевых тканей. Бывают овальной, округлой или полигональной формы. Расположены в особых полостях
– лакунах – межклеточного вещества, поодиночке или группами. Эти группы называются изогенными группами клеток.
Изогенные группы клеток – (от греческого isos – равный, genesis – развитие) – группы клеток (хондроцитов), образующиеся путем деления одной клетки. Они лежат в общей полости (лакуне) и окружены капсулой, образованной межклеточным веществом хрящевой ткани.
Основное аморфное вещество (хрящевой матрикс) содержит:
1. Вода – 70–80%
2. Неорганические соединения – 4–7%.
3. Органические вещества – 10–15%
– Гликозамингликаны:
Ø хондроитинсульфаты (хондроитин-6-сульфат, хондроитин-4-сульфат,
Ø гиалуроновая кислота;
– Протеогликаны.
– Хондронектин – этот гликопротеин соединяет клетки между собой и с различными субстратами (связь клетки с коллагеном I типа).
В межклеточном веществе много волокон:
1. Коллагеновые (I, II, VI типов)
2. А в эластическом хряще – эластические.
Способы роста хряща.
Интерстициальный рост хряща представляет собой увеличение объёма хрящевой ткани (хряща) за счет увеличения количества делящихся хондроцитов и накопления компонентов межклеточного вещества, секретируемого этими клетками.
Аппозиционный рост хряща – представляет собой увеличение объёма хрящевой ткани (хряща) за счёт пополнения клеток, расположенных на периферии (клеток мезенхимы – в ходе эмбрионального хондрогенеза, хондробластов надхрящницы – в постэмбриональный период онтогенеза).
Дата публикования: 2015-02-03; Прочитано: 330 | Нарушение авторского права страницы
studopedia.org — Студопедия.Орг — 2014-2018 год.(0.001 с)…
Строение отдельных тканей человека, типы хрящей
Сухожилия и связки. Сила (тяга мышц или внешних сил) действует на сухожилия и связки в одном направлении. Поэтому фиброзные пластинки сухожилий, состоящие из фибробластов (фиброцитов), основного вещества и коллагеновых волокон, расположены параллельно друг другу. Пучки (от 10 до 1000) фиброзных пластинок отделяются друг от друга прослойками неоформленной соединительной ткани. Мелкие пучки соединяются в более крупные и т.д. Все сухожилие покрыто более мощным слоем неоформленной ткани, называемой надсухожилием. Оно несет сосуды и нервы к сухожилию, связке; там же находятся ростковые клетки.
Фасции, апоневрозы мышц, капсулы суставов и органов и др. Действующие на них силы направлены в разные стороны. Пучки фиброзных пластин расположены под углом друг к другу, поэтому фасции и капсулы трудно растянуть и разделить на отдельные слои.
Хрящевая ткань. Бывает постоянной (например, хрящи ребер, трахеи, межпозвоночных дисков, мениски в др.) и временной (например, в зонах роста костей – метафизах). Временные хрящи в последующем замещаются костной тканью. Хрящевая ткань не имеет соединительно-тканных прослоек, сосудов и нервов. Трофика ее обеспечивается только со стороны надхрящницы (слоя волокнистой соединительной ткани, покрывающей хрящ) или со стороны кости. Ростковый слой хряща находится в нижнем слое надхрящницы. При повреждении хрящ плохо восстанавливается.
Различают три типа хрящей:
1. Гиалиновый хрящ. Покрывает суставные поверхности костей, образует хрящевые концы ребер, кольца трахеи и бронхов. В эластичном основном веществе (хондромукоиде) хрящевых пластинок имеются отдельные коллагеновые волокна.
2. Эластический хрящ.
Строение и функции хрящевой ткани человека
Образует ушную раковину, крылья носа, надгортанник, хрящи гортани. В основном веществе хрящевых пластинок имеются преимущественно эластические волокна.
3. Волокнистый хрящ. Образует межпозвоночные и суставные диски, мениски, суставные губы. Хрящевые пластинки пронизаны большим количеством коллагеновых волокон.
Костная ткань образует отдельные кости – скелет. Составляет около 17% общего веса человека. Кости обладают прочностью при небольшой массе. Прочность и твердость кости обеспечивается коллагеновыми волокнами, особым основным веществом (оссеином), пропитанным минеральными веществами (главным образом, гидроксиапатитом-фосфорно-кислой известью) и упорядоченным расположением костных пластинок. Костные пластины образуют наружный слой любой кости и внутренний слой костно-мозговой Полости; средний слой трубчатой кости составлен из особых, так называемых остеонных систем – многорядных, концентрически расположенных пластинок вокруг канала, в котором находятся сосуды, нервы, рыхлая соединительная ткань. Промежутки между остеонами (трубками) заполнены вставочными костными пластинками. Остеоны располагаются по длиннику кости или в соответствии с нагрузкой. От канала остеона в стороны отходят очень тонкие канальца, соединяющие отделенные остеоциты.
Различают два типа кости – кортикальную (компактную или плотную), составляющую до 80% и трабекулярную (губчатую или пористую), составляющую до 20% всей костной массы. Если остеоны и вставочные пластинки лежат плотно, то образуется компактное вещество. Оно формирует диафизы трубчатых костей, верхний слой плоских костей и Покрывает губчатую часть кости. На концах костей, где необходим большой объем для суставного сочленения с сохранением легкости и прочности, формируется губчатое вещество. Оно состоит из перекладин, балок (трабекул), образующих костные ячейки (наподобие губки). Трабекулы составлены остеонами и вставочными костными пластинками, которые располагаются в соответствии с давлением на кость и с тягой мышц.
Снаружи кость, за исключением суставных поверхностей, покрыта надкостницей (слоем соединительной ткани, сверху – плотной, а ближе к кости – рыхлой). В последней много сосудов, нервов, содержит костеобразные клетки – остеобласты, которые способствуют росту кости в ширину и заживлению переломов.
Скорость обновления кортикальной и трабекулярной кости взрослого человека от 2,5 до 16% в год.
Хондробласты - малодифференцированные молодые клетки, способные к пролиферации и синтезу межклеточного вещества.
Форма - неправильная, вытянутая, уплощенная.
Развитие - из полустволовых клеток (перехондробласт), которые происходят из стволовых клеток. Стволовые клетки, полустволовые, хондробласты и хондроциты образуют дифферон (гистогенетический ряд).
Цитоплазма - содержит хорошо развитую эндоплазматическую сеть (гранулярную и агранулярную) и элементы комплекса Гольджи, много РНК. Окрашивается базофильно.
В процессе развития хряща хондробласты превращаются в хондроцит. Хондробласты осуществляют периферический (аппозиционный) рост хряща.
Хондроциты - основные клетки хрящевой ткани.
Форма - овальная, округлая или полигональная.
Локализация - расположены в особых полостях межклеточного вещества (лакунах). Эти группы клеток называются (изогенными).
Происходят - вследствие деления одной клетки. В изогенной группе есть три типа хондроцитов:
I тип клеток преобладает в молодом развивающемся хряще, в этих клетках нередко наблюдается деление, что позволяет рассматривать их как источник репродукции изогенных групп.
Характерным для этих клеток является наличие высокого ядерно - цитоплазматического индекса.
Цитоплазма - имеет хорошо развитые вакуолярные элементы, пластинчатый комплекс, митохондрии и свободные рибосомы.
II тип клеток - характеризуется снижением ядерно – цитоплазматического индекс, ослаблением синтеза ДНК, но синтез РНК повышен, интенсивно развита гранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, обеспечивающий образование и секрецию гликозаминогликанов и протеогликанов в межклеточное вещество. Цитолемма и кариолемма обычно извилисты.
III тип хондроцитов. Эти клетки характеризуются низким ядерно - цитоплазматическим индексом, сильным развитием и упорядоченным расположением гранулярной эндоплазматической сети. Данный тип клеток сохраняет способность к образованию и секреции белка, на фоне снижения синтез гликозаминогликанов.
Межклеточное вещество хряща представлено органическим компонентом - белками, липидами, гликозаминогликанами и протеогликанами. Концентрация протеогликанов в этой ткани наибольшая. В большом количестве содержатся фибриллярные белки, главным образом коллаген II типа.
Ориентация волокон определяется направлением силовых линий.
Слой межклеточного вещества, прилегающий к клеточной полости и образующий ее стенку, отличается большим светопреломлением, содержит войлокообразующую сеть фибрилл. Его иногда называют капсулой хрящевой клетки.
Гиалиновая хрящевая ткань.
Локализация - в стенке трахеи, бронхов, в местах соединения ребер и грудины, суставных поверхностях и в метаэпифизарных пластинках.
Строение . Гиалиновая хрящевая ткань снаружи покрыта надхрящницей (perichondrium).
Надхрящница состоит из двух слоев: 1) наружного; 2) внутреннего;
*Наружный - образован волокнистой соединительной тканью с кровеносными сосудами.
*Внутренний - образован преимущественно клетками прехондробластами и хондробластами.
Под надхрящницей в поверхностном слое собственно хряща расположены молодые хондроциты веретенообразной формы, длинная ось которых направлена вдоль поверхности хряща.
В более глубоких слоях хондроциты приобретают овальную и округлую форму, располагаясь по несколько групп, образуют изогенные группы. Молодые хондроциты и изогенные группы окружены хондромукоидом и коллагеновыми волокнами (коллаген II типа).
· Однако не все гиалиновые хрящи имеют одинаковое строение.
Гиалиновый хрящ суставной поверхности не имеют надхрящницы на поверхности обращенной внутрь сустава. Суставной хрящ состоит из трех зон, которые нечетко очерчены: а) наружной; б) средней; в) глубокой;
В наружной зоне расположены мелкие уплощенные малоспециа- лизированные клетки.
В средней - клетки более крупные, овальные, округлые, располагаются в виде колонок перпендикулярно поверхности.
Глубокая зона состоит из кальцинированного хряща; только в этой зоне обнаружены кровеносные сосуды.
Хрящевая ткань – это склетечная соединительная ткань, выполняющая опорную, защитную и механическую функции.
Строение хрящевой ткани
Хрящевая ткань состоит из клеток - хондроцитов, хондробластов и плотного межклеточного вещества, состоящего из аморфного и волокнистого компонентов.
Хондробласты
Хондробласты располагаются одиночно по периферии хрящевой ткани. Представляют собой вытянутые уплощенные клетки с базофильной цитоплазмой, содержащей хорошо развитую зернистую эндоплазматическую сеть и аппарат Гольджи. Эти клетки синтезируют компоненты межклеточного вещества, выделяют их в межклеточную среду и постепенно дифференцируются в дефинитивные клетки хрящевой ткани - хондроциты.
Хондроциты
Хондроциты по степени зрелости , по морфологии и функции подразделяются на клетки I, II и III типа. Все разновидности хондроцитов локализуются в более глубоких слоях хрящевой ткани в особых полостях - лакунах .
Молодые хондроциты (I типа) митотически делятся, однако дочерние клетки оказываются в одной лакуне и образуют группу клеток - изогенную группу. Изогенная группа является общей структурно-функциональной единицей хрящевой ткани. Расположение хондроцитов в изогенных группах в разных хрящевых тканях неодинаково.
Межклеточное вещество хрящевой ткани состоит из волокнистого компонента (коллагеновых или эластических волокон) и аморфного вещества, в котором содержатся главным образом сульфатированные гликозоаминогликаны (прежде всего хондроитинсерные кислоты), а также протеогликаны. Гликозоаминогликаны связывают большое количество воды и обуславливают плотность межклеточного вещества. Кроме того, в аморфном веществе содержится значительное количество минеральных веществ, не образующих кристаллы. Сосуды в хрящевой ткани в норме отсутствуют.
Классификация хрящевой ткани
В зависимости от строения межклеточного вещества хрящевые ткани подразделяются на гиалиновую, эластическую и волокнистую хрящевую ткань.
Гиалиновая хрящевая ткань
характеризуется наличием в межклеточном веществе только коллагеновых волокон. При этом коэффициент преломления волокон и аморфного вещества одинаков и потому на гистологических препаратах волокна в межклеточном веществе не видны. Этим же объясняется определенная прозрачность хрящей, состоящих из гиалиновой хрящевой ткани. Хондроциты в изогенных группах гиалиновой хрящевой ткани располагаются в виде розеток. По физическим свойствам гиалиновая хрящевая ткань характеризуется прозрачностью, плотностью и малой эластичностью. В организме человека гиалиновая хрящевая ткань широко распространена и входит в состав крупных хрящей гортани (щитовидный и перстневидный), трахеи и крупных бронхов, составляет хрящевые части ребер, покрывает суставные поверхности костей. Кроме того, почти все кости организма в процессе своего развития проходят через стадию гиалинового хряща.
Эластическая хрящевая ткань
характеризуется наличием в межклеточном веществе как коллагеновых, так и эластических волокон. При этом коэффициент преломления эластических волокон отличается от преломления аморфного вещества и потому эластические волокна хорошо видны в гистологических препаратах. Хондроциты в изогенных группах в эластической ткани располагаются в виде столбиков или колонок. По физическим свойствам эластическая хрящевая ткань непрозрачна, эластична, менее плотная и менее прозрачная, чем гиалиновая хрящевая ткань. Она входит в состав эластических хрящей : ушной раковины и хрящевой части наружного слухового прохода, хрящей наружного носа, мелких хрящей гортани и средних бронхов, а также составляет основу надгортанника.
Волокнистая хрящевая ткань
характеризуется содержанием в межклеточном веществе мощных пучков из параллельно расположенных коллагеновых волокон. При этом хондроциты располагаются между пучками волокон в виде цепочек. По физическим свойствам характеризуется высокой прочностью. В организме встречается лишь в ограниченных местах: составляет часть межпозвоночных дисков (фиброзное кольцо), а также локализуется в местах прикрепления связок и сухожилий к гиалиновым хрящам. В этих случаях четко прослеживается постепенный переход фиброцитов соединительной ткани в хондроциты хрящевой ткани.
Различают следующие два понятия, которые нельзя путать - хрящевая ткань и хрящ. Хрящевая ткань - это разновидность соединительной ткани, строение которой изложено выше. Хрящ - это анатомический орган, который состоит из хрящевой ткани и надхрящницы .
Надхрящница
Надхрящница покрывает хрящевую ткань снаружи (за исключением хрящевой ткани суставных поверхностей) и состоит из волокнистой соединительной ткани.
В надхрящнице выделяют два слоя :
наружный - фиброзный;
внутренний - клеточный или камбиальный (ростковый).
Во внутреннем слое локализуются малодифференцированные клетки - прехондробласты и неактивные хондробласты, которые в процессе эмбрионального и регенерационного гистогенеза превращаются вначале в хондробласты, а затем в хондроциты. В фиброзном слое располагается сеть кровеносных сосудов. Следовательно, надхрящница, как составная часть хряща, выполняет следующие функции: обеспечивает трофикой бессосудистую хрящевую ткань; защищает хрящевую ткань; обеспечивает регенерацию хрящевой ткани при ее повреждении.
Хрящевая и костная ткани развиваются из склеротомной мезенхимы, относятся к тканям внутренней среды и как все ткани внутренней среды состоят из клеток и межклеточного вещества. Межклеточное вещество здесь плотное, поэтому эти ткани выполняют опорно-механическую функцию.
ХРЯЩЕВЫЕ ТКАНИ (textus cartilagineus) классифицируются на гиалиновую, эластическую и волокнистую. В основу классификации положены особенности организации межклеточного вещества.В состав хрящевой ткани входит 80% воды, 10-15% органических веществ и 5-7% неорганических веществ.
РАЗВИТИЕ ХРЯЩЕВОЙ ТКАНИ или ХОНДРОГЕНЕЗ складывается из 3-х стадий:
ü образование хондрогенных островков;
ü образование первичной хрящевой ткани;
ü дифференцировка хрящевой ткани.
Во время 1-й СТАДИИ мезенхимные клетки соединяются в хондрогенные островки, клетки которых размножаются, дифференцируются в хондробласты. В образовавшихся хондробластах имеется гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии. Хондробласты затем дифференцируются в хондроциты.
2-я СТАДИЯ. В хондроцитах хорошо развиты гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии. Хондроциты активно синтезируют фибриллярный белок (коллаген I типа), из которого формируется межклеточное вещество, окрашивающееся оксифильно.
При наступлении 3-й СТАДИИ в хондроцитах более интенсивно развивается гранулярная ЭПС, на которой вырабатываются и фибриллярные белки, и хондриатинсульфаты (хондриатинсерная кислота), которые окрашиваются основными красителями. Поэтому основное межклеточное вещество хрящевой ткани вокруг этих хондроцитов окрашено базофильно.
Вокруг хрящевого зачатка из мезенхимных клеток формируется надхрящница, состоящая из 2-х слоев: 1) наружного более плотного, или волокнистого и 2) внутреннего, более рыхлого, или хондрогенного, в котором содержатся прехондробласты и хондробасты.
АППОЗИЦИОННЫЙ РОСТ ХРЯЩА , или рост путем наложения, характеризуется тем, что из надхрящницы выделяются хондробласты, которые накладываются на основное вещество хряща, дифференцируются в хондроциты и начинают вырабатывать межклеточное вещество хрящевой ткани.
ИНТЕРСТИЦИАЛЬНЫЙ РОСТ хрящевой ткани осуществляется за счет хондроцитов, расположенных внутри хряща, которые, во-первых, делятся путем митоза и, во-вторых, вырабатывают межклеточное вещество, за счет чего увеличивается объем хрящевой ткани.
КЛЕТКИ ХРЯЩЕВОЙ ТКАНИ (chondrocytus) составляют дифферон хондроцитов: стволовая клетка, полустволовая клетка (прехондробласт),хондробласт, хондроцит.
ХОНДРОБЛАСТЫ (chondroblastocytus) находятся во внутреннем слое надхрящницы, имеют органеллы общего значения: гранулярную ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии. ФУНКЦИЯ хондробластов: 1) секретируют межклеточное вещество (фибриллярные белки); 2) в процессе дифференцировки превращаются в хондроциты; 3) обладают способностью к митотическому делению.
ХОНДРОЦИТЫ располагаются в хрящевых лакунах. В лакуне вначале находится 1 хондроцит, потом в процессе его митотического деления образуется 2, 4, 6 и т.д. клеток. Все они находятся в одной лакуне и образуют изогенную группу хондроцитов.
Хондроциты изогенной группы делятся на 3 типа: I, II, III.
ХОНДРОЦИТЫ I ТИПА обладают способностью к митотическому делению, содержат комплекс Гольджи, митохондрии, гранулярную ЭПС и свободные рибосомы, имеют крупное ядро и небольшое количество цитоплазмы (большое ядерно-цитоплазматическое отношение). Эти хондроциты располагаются в молодом хряще.
ХОНДРОЦИТЫ II ТИПА располагаются в зрелом хряще, ядерно-цитоплазматическое отношение их несколько уменьшается, так как увеличивается объем цитоплазмы, они утрачивают способность к митозу. В их цитоплазме хорошо развита гранулярная ЭПС, они секретируют белки и гликозаминогликаны (хондриатинсульфаты). Поэтому основное межклеточное вещество вокруг них окрашивается базофильно.
ХОНДРОЦИТЫ III ТИПА находятся в старом хряще, утрачивают способность к синтезу гликозаминогликанов и вырабатывают только белки, поэтому межклеточное вещество вокруг них окрашивается оксифильно. Следовательно, вокруг такой изогенной группы видно кольцо, окрашенное оксифильно (белки выделены хондроцитами 3 типа, снаружи от этого кольца видно базофильно окрашенное кольцо), (гликозаминогликаны секретированы хондроцитами 2 типа) и самое наружное кольцо снова окрашено оксифильно (белки выделены в то время, когда в хряще были только молодые хондроциты 1 типа). Таким образом, эти 3 разноокрашенных кольца вокруг изогенных групп характеризуют процесс образования и функции хондроцитов 3 типов.
МЕЖКЛЕТОЧНОЕ ВЕЩЕСТВО ХРЯЩЕВОЙ ТКАНИ содержит органические вещества (преимущественно коллаген II типа), гликозаминогликаны, протеогликаны и белки неколлагенового типа. Чем больше протеогликанов, тем более гидрофильно межклеточное вещество, тем более оно упруго и тем более проницаемо. Через основное вещество со стороны надхрящницы диффузно проникают газы, молекулы воды, ионы солей и микромолекулы. Однако макромолекулы не проникают. Макромолекулы обладают антигенными свойствами. Но поскольку они не проникают в хрящ, постольку пересаженный от одного человека другому хрящ хорошо приживается (не возникает иммунной реакции отторжения).
В основном веществе хряща имеются коллагеновые волокна, состоящие из коллагена II типа. Ориентировка этих волокон зависит от силовых линий, а направление силовых линий зависит от механического воздействия на хрящ. В межклеточном веществе хрящевой ткани отсутствуют кровеносные и лимфатические сосуды, поэтому питание хрящевой ткани осуществляется путем диффузного поступления веществ со стороны сосудов надхрящницы.
ГИАЛИНОВАЯ ХРЯЩЕВАЯ ТКАНЬ имеет голубовато-беловатый цвет, полупрозрачная, хрупкая, в организме находится в местах соединения ребер с грудиной, в стенках трахеи и бронхов, гортани, на суставных поверхностях. В зависимости от того, где находится гиалиновый хрящ он имеет различное строение. При нарушении питания гиалиновый хрящ подвергается обызвествлению.
ГИАЛИНОВЫЙ ХРЯЩ НА КОНЦАХ РЕБЕР покрыт надхрящницей, под которой располагается зона молодого хряща. Здесь находятся молодые хондроциты веретеновидной формы, расположенные в хрящевых лакунах, и способные вырабатывать только фибриллярные белки. Поэтому межклеточное вещество вокруг них окрашено оксифильно. Глубже хондроциты округляются. Еще глубже образуются изогенные группы хондроцитов, способные вырабатывать белки и хондриатинсерную кислоту, окрашивающуюся базофильно. Поэтому межклеточное вещество вокруг них окрашивается основными красителями. Еще глубже находятся изогенные группы, содержащие еще более зрелые хондроциты, секретирующие только белки. Поэтому основное вещество вокруг них окрашивается оксифильно.
ГИАЛИНОВЫЙ ХРЯЩ СУСТАВНЫХ ПОВЕРХНОСТЕЙ не имеет надхрящницы и состоит и 3 нечетко отграниченных друг от друга зон. Наружная зона включает хондроциты веретеновидной формы, расположенные в лакунах параллельно поверхности хряща. Глубже располагается столбчатая зона, клетки которой непрерывно делятся и образуют столбики и внутренняя зона делится базофильной линией на необызвествленную и обызвествленную части. Обызвествленная часть, прилежащая к костной ткани, содержит матриксные везикулы и кровеносные сосуды.
ПИТАНИЕ этого хряща осуществляется из 2 источников: 1) за счет питательных веществ, находящихся в синевиальной жидкости сустава и 2) за счет кровеносных сосудов, проходящих в обызвествленном хряще.
ЭЛАСТИЧЕСКАЯ ХРЯЩЕВАЯ ТКАНЬ имеет беловато-желтоватую окраску, располагается в ушной раковине, стенке наружного слухового прохода, черпаловидном и рожковидном хрящах гортани, надгортаннике, в бронхах среднего калибра. От гиалинового хряща отличается тем, что он, во-первых, эластичный, так как в нем, кроме коллагеновых, содержатся эластические волокна, идущие в различных направлениях и вплетающиеся в надхрящницу, и окрашивающиеся орсеином в коричневый цвет; во-вторых, меньше содержит хондриатинсерной кислоты, липидов и гликогена; в-третьих - никогда не подвергается обызвествлению. В то же время общий план строения эластической хрящевой ткани сходен с гиалиновым хрящем.
ВОЛОКНИСТЫЙ ХРЯЩ (cortilago fibrosa) располагается в межпозвоночных дисках, лобковом сращении, местах прикрепления сухожилий к гиалиновому хрящу и в верхнечелюстных суставах. Этот хрящ характеризуется наличием 3 участков: 1) сухожильная часть; 2) собственно волокнистый хрящ; 3) гиалиновый хрящ. Там, где имеется сухожилие, пучки коллагеновых волокон идут паралельно друг другу, между ними располагаются фиброциты; в волокнистой хрящевой ткани сохраняется параллельность расположения волокон, в лакунах хрящевого вещества располагаются хондроциты; гиалиновый хрящ имеет обычное строение.
ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ХРЯЩЕВОЙ ТКАНИ . Наибольшие изменения наблюдаются в пожилом возрасте, когда уменьшается количество хондробластов в надхрящнице и число делящихся хрящевых клеток. В хондроцитах уменьшается количество гранулярной ЭПС, комплекса Гольджи и митохондрий, утрачивается способность хондроцитов к синтезу гликозаминогликанов и протеогликанов. Снижение количества протеогликанов приводит к уменьшению гидрофильности хрящевой ткани, ослаблению проницаемости хряща и поступлению питательных веществ. Это приводит к обызвествлению хряща, проникновению в него кровеносных сосудов и образованию костного вещества внутри хрящевого.
Хрящевой ткани функционально присуща опорная роль. Она работает не на растяжение, как плотная соединительная ткань, а благодаря внутреннему напряжению хорошо сопротивляется сдавливанию и служит амортизатором для костного аппарата.
Эта особая ткань служит для неподвижного соединения костей, образуя синхондрозы. Покрывая суставные поверхности костей, смягчает движение и трение в суставах.
Хрящевая ткань очень плотная и вместе с тем достаточно эластичная. Ее биохимический состав богат плотным аморфным веществом. Развивается хрящ из промежуточной мезенхимы.
На месте будущего хряща мезенхимные клетки ускоренно размножаются, отростки их укорачиваются и клетки тесно соприкасаются друг с другом.
Затем появляется промежуточное вещество, благодаря чему в зачатке отчетливо просматриваются одноядерные участки, которые являются первичными хрящевыми клетками -- хондроб ластами. Они размножаются и дают все новые массы промежуточного вещества.
Скорость размножения хрящевых клеток к этому периоду сильно замедляется, и они вследствие большого количества промежуточного вещества оказываются далеко отодвинутыми друг от друга. Вскоре клетки утрачивают способность делиться митозом, но еще сохраняют способность делиться амитотически.
Однако теперь дочерние клетки далеко не расходятся, так как окружающее их промежуточное вещество уплотнилось.
Поэтому хрящевые клетки располагаются в массе основного вещества группами по 2--5 и более клеток. Все они происходят от одной начальной клетки.
Такую группу клеток называют изогенной (isos-- равный, одинаковый, genesis -- возникновение).
Рис. 1.
А -- гиалиновый хрящ трахеи;
Б -- эластический хрящ ушной раковины теленка;
В -- волокнистый хрящ межпозвоночного диска теленка;
а -- надхрящница; б ~ хрящ; в -- более старый участок хряща;
- 1 -- хондробласт; 2 -- хондроцит;
- 3 -- изогенная группа хондроцитов; 4 -- эластические волокна;
- 5 -- пучки коллагеновых волокон; 6 -- основное вещество;
- 7 -- капсула хондроцита; 8 -- базофилъная и 9 -- оксифильная зона основного вещества вокруг изогенной группы.
Клетки изогенной группы не делятся митозом, дают мало промежуточного вещества несколько иного химического состава, которое образует вокруг отдельных клеток хрящевые капсулы, а вокруг изогенной группы -- поля.
Хрящевая капсула, как выявлено электронной микроскопией, образована тонкими фибриллами, концентрически расположенными вокруг клетки.
Следовательно, в начале развитие хрящевой ткани животных рост ее происходит увеличением массы хряща изнутри.
Затем наиболее старый участок хряща, где не размножаются клетки и не образуется промежуточное вещество, перестает увеличиваться в размере, а хрящевые клетки даже дегенерируют.
Однако рост хряща в целом не прекращается. Вокруг устаревшего хряща из окружающей мезенхимы обособляется слой клеток, которые становятся хондробластами. Они выделяют вокруг себя промежуточное вещество хряща и постепенно им уплотняется.
Вместе с тем по мере развития хондробласты теряют способность делиться митозом, меньше образуют промежуточного вещества и становятся хондроцитами. На образовавшийся таким путем слой хряща за счет окружающей мезенхимы наслаиваются все новые и новые слои его. Следовательно, хрящ растет не только изнутри, но и снаружи.
У млекопитающих различают: гиалиновый (стекловидный), эластический и волокнистый хрящ.
Гиалиновый хрящ (рис. 1--А) наиболее распространенный, молочно-белого цвета и несколько просвечивает, поэтому его часто называют стекловидным.
Он покрывает суставные поверхности всех костей, из него образованы реберные хрящи, хрящи трахеи и некоторые хрящи гортани. Гиалиновый хрящ состоит, как и все ткани внутренней среды, из клеток и промежуточного вещества.
Клетки хряща представлены хондробластами и хондроцитами. Отличается от гиалинового хряща сильным развитием коллагеновых волокон, которые образуют пучки, лежащие почти параллельно друг другу, как в сухожилиях!
Аморфного вещества в волокнистом хряще меньше, чем в гиалиновом. Округлые светлые клетки волокнистого хряща лежат между волокнами параллельными рядами.
В местах, где волокнистый хрящ расположен между гиалиновым хрящом и оформленной плотной соединительной тканью, в его строении наблюдается постепенный переход от одного вида ткани к другому. Так, ближе к соединительной ткани коллагеновые волокна в хряще образуют грубые параллельные пучки, а хрящевые клетки лежат рядами между ними, подобно фиброцитам плотной соединительной ткани. Ближе к гиалиновому хрящу пучки разделяются на отдельные коллагеновые волокна, образующие нежную сеть, а клетки утрачивают правильность расположения.