Иерархия (у животных). Роль и принципы иерархии животных Различают несколько основных типов доминирования

Одной из сильнейших потребностей живых существ есть необходимость занимать определенное место в стадной иерархии. Под иерархией понимают порядок подчинения животных в группе. При этом совсем не обязательно, чтобы доминирующей особью была сильное и агрессивное животное. Ранжирование по силе обычно существует, но только у тех видов, где это оправдано интересами популяции в целом. В других случаях критериями, определяющими ранг животных, служат совершенно другие, часто психологические признаки. Так, у некоторых птиц доминирующая особь способна к решению таких задач, которые не могут решить другие члены группы.

Иерархические отношения в группе являются очень устойчивыми

Жизнь группы животных меньше всего похоже на постоянную борьбу всех со всеми. Высокоранговые животные агрессивны только к ближайшим по рангу особям. Часто эти животные вмешиваются в драку на стороне слабого, то есть более низкого по рангу участника конфликта. Даже при искусственном (переданном по радио) электрическом раздражении центра ярости обезьяна атакует не любую животное, которое оказалось рядом, а особь, стоящую на одну ступень ниже в обезьяньей иерархии. В то же время раздражение центров ярости у обезьян низкого ранга не вызывает у них агрессивного поведения.

В основе иерархии часто лежит агрессивное поведение. По мнению Лоренца, у животных существует внутренняя непреодолимая потребность к агрессии, которая обязательно требует своего выхода наружу. Поэтому животное низкого ранга, не может ни на кого направлять свою агрессию, часто направляет ее на себя (например, обезьяны кусают свои конечности).

Наиболее четкая иерархия существует в насекомых и птиц

Так, у кур доминирующая курица смело клюет подчиненную, которая не может ответить ей тем же. Такая иерархия устанавливается обычно надолго. Но в группе млекопитающих доминирование одних животных над другими может иногда меняться в течение нескольких часов в зависимости от того, кто из соперников более голодный или сердитый, а предпочитают ради своего спокойствия отступить, поскольку в этот момент его не очень интересует предмет конкуренции (пища, жилье, самка и т.д.).

Отношения доминирования-подчинения в своей основе «личные», они невозможны, если животные не узнали друг друга. Например, драки между свиньями удалось прекратить, опрыскав их духами, поскольку теперь свиньи перестали различать друг друга и нарушилась иерархия.

Доминируют обычно сильнее, большие и тяжелые животные. Как правило, эти качества прежде всего связанные с возрастом. Важную роль также играет агрессивность, которая у самцов тесно связана с их половой активностью.

Различают несколько основных типов доминирования:

1) линейная иерархия: когда сильное животное угрожает животному, которое стоит на ступень ниже, а то - другой подчиненной особи и т. д. Животное-доминанта обычно обозначают буквой греческого алфавита «альфа», подчиненных - «бета», «гама» и т. д.. Ниже иерархическое положение занимает животное «омега». Животное-альфа фактически поддерживает дисциплину в группе, а животное-омега существует для психологической разрядки всех остальных членов группы, которые отгоняют ее от еды, а иногда даже забивают до смерти. Часто самцы омега не могут спариваться, поскольку самки их не принимают;

2) треугольная иерархия: наблюдается иногда в небольшой группе кур или молодых петушков, когда устанавливается иерархический порядок клевания: животное альфа грозит животному бета, животное бета угрожает животному гама, а животное гама угрожает животному альфа. Эта иерархия может храниться достаточно долго, хотя объяснить ее очень трудно;

3) ступенчатая иерархия, при которой одна особь доминирует над остальными индивидами с одинаковым рангом. Этот тип иерархических отношений встречается довольно часто, особенно среди мышей и крыс;

4) смешанное доминирование, когда то один, то другой член группы берет верх. Часто это зависит от того, на чьей территории находится животное. В преследуемом животном на собственной территории усиливаются доминантные свойства, и оно начинает активно выгонять преследователя, пыл которого на чужой территории заметно угасает;

5) параллельная иерархия наблюдается в том случае, когда у самцов она одна, а у самок - другая. Это бывает у шимпанзе, крыс, мышей, птиц. Так, у калифорнийской сойки существует параллельная социальная иерархия среди самцов и самок. Но в конце зимы ранг самок начинает падать и социальное доминирование меняется доминированием сексуальным, когда мужчина становится «отцом семьи» и требует от самки полного подчинения. В начальный период образования пары мужчина очень агрессивный, а успокаивающее поведение самки направлено на то, чтобы как можно быстрее свести агрессивность самца к минимуму, иначе пара распадется. Весь этот сложный процесс стабилизации отношений двух особей идет по типу цепной реакции с обратной связью.

Современная этология различает несколько типов высокоранговых особей

Главарь-доминант обеспечивает стабильность групповой организации, внимательно следит за распределением пищи, самок и территории, сразу атакуя нарушителей. Поддерживая порядок в группе, он сам является пленником этого порядка и не способен к поведения, отличается от поведения группы. Вот почему при встрече с неопределенной ситуацией у группы выделяются особи, способные к самостоятельному нетривиальному поведению. Для таких главарей всё равно, следует за ними группа или нет, они «делают свое дело».

Так, у оленей и волков в моменты опасности доминирующий самец перестает быть вожаком и стаю ведет старая самка. После преодоления опасности (препятствия) вожаком опять становится мужчина - доминант. Такой лидер независим от остальных группы, он действует преимущественно в собственных интересах (прежде всего). Он вполне самостоятелен в своем поведении, а другие животные могут вести себя по собственному усмотрению. Поведение главаря - доминанта основывается преимущественно на агрессивных реакциях, на защите своей территории. Но в случае опасности он или покорно идет в группе вместе со всеми, или вообще убегает, и тогда настоящим лидером группы становится другое животное.

Иерархические отношения в стаде являются основой поведения животных и стабилизируют групповую организацию, имеющую большое значение для выживания особи и вида в целом.

Вконтакте

Структурированная группа животных обладает механизмом саморегуляции численности. Часто размер группы стабилизируется в соответствии с доступным количеством корма и территориальными возможностями.

В малых сообществах типа собачьей стаи количество членов определяется кормовыми ресурсами. При наличии большого количества корма самка регулярно дважды в год приходит в охоту, приносит приплод и успешно его выращивает. Далее происходит деление стаи на 2 (или 3) группы, которые получают свою территорию и кормовые ресурсы. В конце концов численность животных стабилизируется. Естественно, что такая динамика численности животных и формирование новых групп происходит при пересмотре иерархических отношений. Появляются новые члены группы, которые инициируют пересмотр ранговых отношений. При столкновении двух особей с лидерскими амбициями никто из соперников не захочет уступать пальму первенства в группе. Один из них будет вынужден покинуть стаю и увести с собой часть ее членов.

Интересные явления происходят в структурированном сообществе животных при внедрении в него новичка. Были проведены опыты на мышах. В группу мышей, занимавших вольер с хорошими кормовыми ресурсами, запустили новичка. Первая реакция на внедрение пришельца была вполне предсказуемой. Он подвергся нападениям со стороны членов группы. В результате он был вынужден довольствоваться ролью омеги, т. е. новичка приняли в группу, но при этом ему определили самую низкую иерархическую ступеньку. Но вскоре новичок получил то место в иерархии, которое соответствовало его претензиям и физическим возможностям.

Неожиданным последствием введения чужака в эксперименте было то, что с появлением в сообществе мышей новой особи у самок началась активизация репродуктивной функции. До начала эксперимента численность группы мышей ограничивалась кормовыми ресурсами через подавление половой активности самок. Появление в группе чужака, независимо от его индивидуальных качеств, всегда сопровождалось вспышкой размножения мышей. Исследователи сделали вывод: ломка иерархии снимает ограничители плодовитости самок в стае.

В иерархии животных происходят постоянные подвижки. Это логичные изменения расстановки животных, поскольку со временем животные стареют и утрачивают физическую силу. С другой стороны, молодняк подрастает, набирает силы и предпринимает попытки пересмотреть свое социальное положение. Молодые животные используют различные приемы для выявления более слабых, но занимающих более высокое положение в структуре группы. Если более высокий ранг занимает слабеющая особь, то драки не избежать. Результат - изменение иерархической лестницы. Молодой и сильный поднимается, а ослабевшая особь опускается по этой лестнице.

Поводом для драки в стае может послужить территориальная претензия. Обратите внимание, на каком расстоянии друг от друга располагаются на телеграфных проводах ласточки или скворцы. В этой цепочке расстояние между отдельными птицами составляет строго определенную величину. Если кто-то пытается сесть слишком близко к соплеменнику, последний «возмущается» и принимает меры для восстановления «правильной» дистанции. В конце концов новичок изгоняется (если он слабее) или же ему уступают место (если он сильнее). Однако у птиц можно обнаружить и прямо противоположное поведение. Щурки, одни из наиболее ярких пернатых нашей среднеевропейской зоны, на отдых располагаются цепочкой, как и скворцы. Но при этом они плотно прижимаются друг к другу и к тому же дружелюбно перебирают друг другу перья.

Схожим образом регулируют личное пространство коровы на пастбище. Причем это безопасное пространство особи определяет не количество доступного корма. То же пространство будет обеспечено животному и на отдыхе в стойле, и на водопое. Строго следят за соблюдением дистанции многие животные.

Не переносят «чувство локтя», т. е. физического контакта друг с другом на отдыхе, и домашние кошки. Интересно, что эти животные при групповом содержании конкурируют за жизненное пространство и не конкурируют за пищу. Поэтому они спокойно едят из одной миски, не проявляя при этом конфликтности по отношению к соседу.

Однако в проявлении пространственных претензий среди кошек имеются исключения. Например, бесшерстные кошки породы донской сфинкс демонстрируют избыточную социальность. На отдых они устраиваются кучно, контактируя друг с другом и согревая друг друга. Такая же особенность характерна и для одичавших шерстных кошек, образующих колонии на заполярных островах. Эти животные на период сна и отдыха в ненастье используют укрытия и плотно прижимаются друг к другу. Однако это вынужденная мера, вызванная особенностями терморегуляции и суровыми условиями жизни.

Жизненные приоритеты определяют иерархическую расстановку особей в группе совместно проживающих собак. Животные не предъявляют пространственных претензий друг к другу на отдыхе и во время сна. Спят вповалку, часто (молодняк) друг на друге. Однако при приеме корма собаки в стае демонстрируют большие строгости. Порядок и последовательность поедания пищи у них определены жестко. Первым ест вожак (самая сильная особь), далее по иерархическому подчинению. Исключение может быть сделано только для маленьких щенков. Чаще всего физически сильные и уверенные в себе вожаки прощают вольности и шалости щенкам. Последним ест (если что-то останется) омега-особь. В случае, когда животные очень голодны, то страх у субдоминантных особей подавляется чувством голода. Они пытаются поесть вне очереди, т. е. раньше высокоранговых собак. Это порождает неизбежные драки. Причем пока конфликтующие собаки выясняют отношения, прочие члены стаи (включая низкоранговых) могут съесть всю пищу. Однако конфликты во время приема пищи у стайных хищников не являются поводом для пересмотра иерархических отношений. В целом в стае хищников, объединенных родственными узами, с ярко выраженным лидером изменить иерархию очень сложно. Эффективность поиска пищи, организации охоты, оборонительной тактики и в целом богатый жизненный опыт - эти навыки и личностные качества отдельной особи в составе группы полезны для всех членов группы. От этих качеств отдельных членов группы зависит выживание всех. Социальная роль лидера группы велика. Однако не многие особи в группе животных способны выполнять роль вожака.

Иерархия (от греч. hyeros - священный + arche - власть). Достаточно долго люди относились к сообществам животных как к неорганизованной орде. На самом деле среди них царит жёсткий иерархический порядок. Иерархия может устанавливаться в малых группах, например, в небольших семьях. Но наиболее выражена она в больших и генетически разнородных группах животных одного вида, занимающих общую территорию. Здесь ни одна особь не считает какой-либо участок своим собственным, и каждое животное пользуется им лишь временно; однако не все места одинаково доступны всем особям. Следовательно, иерархия - это производное от агрессивности и территориальности животных. Среди позвоночных иерархическая организация сообщества достигает наивысшего совершенства у приматов (простая и строгая «линейная» иерархия, когда ни одно животное не покушается на вышестоящее по иерархической лестнице, довольно редка и наиболее выражена у домашних кур.) Выраженность иерархической организации тем сильнее, чем больше опасностей угрожает данному виду.

Сущность иерархически упорядоченной организации состоит в организации «пирамиды субординации» Вершину такой ступенчатой пирамиды занимает наиболее агрессивная и опытная особь (иногда - особи). Особей, занимающих господствующие места, называют доминантами (от лат. dominas - господствующий), а располагающихся на ступеньку ниже - субдоминантами. Ранги животных, в зависимости от занимаемых ступенек в пирамиде, обозначаются буквами латинского алфавита (от альфы до омеги, причём омегой называют особей низшей ступени не зависимо от того, сколько реальных ступеней такая пирамида содержит). Доминирующие члены группы захватывают лучшие участки, лучшую еду, лучших самок(самцов). Если животное заняло доминирующее положение, то оно всеми силами стремится сохранить его, прибегая как к физическим средствам наказания, так и к знаковым средствам устрашения или подавления по отношению к непокорным (или к потенциальным конкурентам-субдоминантам). Демонстрируя свое превосходство, доминирующее животное всеми способами показывает самоуверенность, важность своей персоны - стремлением находиться на возвышенных местах, походкой, показной агрессивностью. Это особенно заметно, когда подчинённые ему особи начинают волноваться и нервничать. Важно, что видимая, подчёркнутая (возведённая в ранг знаковой формы) самоуверенность вожака психологически необходима для всех членов сообщества, свидетельствуя для них об общем благополучии ситуации, их защищённости от внешних и внутренних неприятностей. Поведение доминанта всё время отслеживается остальными животными, и когда он перемещается, они спешат изменить своё местоположение.

Для того, чтобы группа животных была названа организованным сообществом, должны выполнятся пять следующих правил:

1. Все организованные сообщества обладают сложной системой коммцуникаций(то есть системой непосредственного общения путём передачи друг другу различных сигналов – звуков, жестов, мимики, положения тела и т.п.)

2. Разделение функций, основанное на специализации (имеется вожак, на поведение которого ориентируются все остальные животные)

3. в поведении членов организованных сообществ наблюдается когезия – стремление особей держаться более или менее в тесной близости друг к другу.

4. Постоянство состава. Миграции в сообществах почти не происходят. «Уважительной причиной» для миграций служит периодическая смена самцов, оставляющих больше всего потомства. Особи, составляющие сообщество, знают друг друга в «лицо», т е индивидуально распознают друг друга.

5. Затруднённый доступ для особей того же вида, не являющихся членами данной группы. Сообщество сопротивляется иммиграции «чужаков».

Иерархический порядок устанавливается в результате агрессивных стычек, а заканчивается демонстрацией позы подчинения или бегством побеждённого. Победитель умиротворяется и может заменить действительное избиение ритуальным - потрепать за волосы, похлопать лапой, толкнуть, ущипнуть, обгадить. Иерархическая организация динамична в том смысле, что её статус непрерывно подтверждается (выверяется), а в случае гибели, старости, ранения и даже «потери лица» доминанта, его место занимает один из субдоминантов. Жёсткая, но очень эффективная система организации, где каждый знает своё место, каждый подчиняет и подчиняется. Важнейшее её назначение - избегать постоянных конфликтов каждого с каждым, борьбы всех со всеми за первенство, в результате чего формируется внутренняя сплочённость как основание для совместных действий всей группы.

Доминантом становится не обязательно самое сильное животное, а то, которое более агрессивно, много и умело угрожает другим и легко выдерживает чужие угрозы. Будь это человек, его бы назвали настырным. Ему начинают привычно уступать по той причине, что «неохота связываться». Эту особенность доминантности должны учитывать психологи и педагоги. Это обстоятельство более характерно для взрослых людей. Дети чаще прямо меряются силой (настырных часто бьют). Способность к доминированию настырность и яркость фенотипических проявлений лидера являются биологически целесообразной психической функцией, но способностью к ней обладают не все животные в равной мере. Некоторые сильные и уравновешенные павианы-субдоминанты ни при каких обстоятельствах (даже самых благоприятных) не становятся доминантами. С другой стороны, известно, что хирургическое повреждение «центров агрессивности» в головном мозге ведёт к моментальной потере животным своего ранга и отбрасывает его на самое дно иерархической пирамиды.

Группа животных или людей, предоставленных самим себе, самопроизвольно организуется по иерархическому принципу. Это объективный закон природы, которому крайне трудно противостоять. Можно лишь заменить спонтанную, «зоологическую» самосборку на другую, построенную по разумным человеческим законам. Иерархическая организация сообществ, построенная на принципе доминантности, всегда неустойчива и требует информационной поддержки, значительных усилий на поддержание её целостности. Внешне такие усилия могут проявляться довольно странно.

Обратимся к голубям. Если в группе их мало, между ними устанавливается ряд соподчинения. Побеждающий всех голубь будет доминантом, ниже расположится субдоминант и так далее до самого нижнего ранга. Неизбежно наступает момент, когда доминант клюнет субдоминанта (из-за спонтанной вспышки агрессии). Тот ответит не ему, а клюнет голубя, стоящего ниже его на иерархической лестнице (переадресует агрессию). Переадресуясь, агрессия дойдет до стоящего на самой низкой ступени голубя. Тому клевать некого, и он переадресует агрессию земле. По цепочке как бы пробежал сигнал. В данном случае он ничего не сообщил, просто подтвердил иерархию. Но по этой же цепочке можно послать и команду. Например, если взлетит доминант, то за ним и остальные. А можно посылать и очень сложные команды, как это происходит у людей.

При всей своей социально-биологической эффективности, «сети иерархических структур» способны удерживать относительно небольшие группы животных, несравненно меньшие, чем стаи, не знающие иерархии. Потому что в действительности социальная группа опирается на принцип - ранг каждого известен каждому, то есть все должны знать друг друга «в лицо». Это обстоятельство обеспечивает нормальное самочувствие каждого члена группировки и создаёт условия «предсказуемости» событий внутри неё. Когда частота контактов непомерно возрастает, а индивидуальная дистанция постоянно нарушается, у членов группы неизбежно возникает тяжёлый стресс. Поэтому существуют механизмы, которые обеспечивают оптимальную численность сообществ животных. Даже в неорганизованных стаях стресс перенаселённости вызывает непреодолимую тягу к расселению, что способствует массовым миграциям животных с мест их обычного обитания (более всего знакомы миграции леммингов). У общественных животных известны более тонкие механизмы регуляции численности сообществ.

Открытые и закрытые системы. Открытая система для достижения целей существенным образом взаимодействует с другими системами. Понятие открытой системы ввел Л. фон Берталанфи. Открытые системы способны обмениваться с внешней средой веществом, энергией и информацией, закрытые системы лишены этой способности. Любая социально-экономическая система принадлежит к классу открытых динамических систем. Именно к открытым динамическим системам применимо понятие самоорганизации.

Хорошо структурированные и плохо структурированные системы. Системы пытаются классифицировать по степени их организованности, подразумевая при этом структурированность (хорошо структурированные, плохо структурированные, неструктурированные). Позднее была предложена более простая классификация: хорошо организованные и плохо организованные, или диффузные, системы; еще позднее, когда появился класс самоорганизующихся систем, соответственно появилось и разделение их на саморегулирующиеся, самообучающиеся, самонастраивающиеся, само адаптирующиеся. Но все эти классификации достаточно условны.

Под хорошо организованными системами часто понимают системы, в которых исследователь может определить все элементы, связи и детерминированные зависимости между элементами и целями системы. Как правило, к таким системам относят класс технических систем.

При изучении так называемых плохо организованных, или диффузных, систем не ставится задача определить все компоненты и связи. Система характеризуется набором основных макропараметров и закономерностей, с помощью которых можно оценивать поведение системы. В таком случае необходимо ввести понятие вероятности, т.е. выявленные закономерности распространяют на поведение системы с какой-то вероятностью. Поэтому этот класс систем относят к вероятностным или стохастическим системам.

Но сама классификация по признаку «хорошо организованные» или «плохо организованные» не соответствует семантическому смыслу употребляемых слов: названная плохо организованной, вероятностная система по уровню организованности выше, чем та, которую авторы назвали хорошо организованной.

Детерминированные (жесткие) и стохастические (мягкие) системы. О детерминированных системах уже было сказано достаточно. Социально-экономические процессы имеют вероятностный (стохастический) характер. Это означает, что принципиально невозможно в данный момент получить точные сведения о всех процессах, которые происходят в системе, и в деталях предвидеть будущее поведение системы (в противоположность тому, как мы предвидим, что произойдет от нажатия кнопки на стенде управления каким-либо механизмом, который есть детерминированная система). Но именно в вероятностных недетерминированных системах проявляются признаки самоорганизации систем. Увеличивая детерминацию, устанавливая жесткие связи между элементами в системе, можно лишить ее способностей к самоорганизации.

Самоорганизующиеся системы. О самоорганизующихся системах будет рассказано в главе 5. Здесь же мы лишь отметим, что процессы самоорганизации активно идут в системах открытых, сложных, динамических, вероятностных. Класс самоорганизующихся систем характеризуется следующими особенностями:

● изменчивостью, нестабильностью, случайностью отдельных параметров и стохастичностью поведения;

● способностью адаптироваться к изменяющимся условиям среды и помехам (как к внешним, так и внутренним);

● способностью к самосохранению за счет действия системных, а конов и принципов: развития, синергии, информированности упорядоченности, гармонии и др.;

● способностью вырабатывать цели, варианты поведения и изменять структуру.

Таким образом, повышение организованности, вернее само организованности, наблюдается именно в открытых, стохастических, динамических системах.

Иерархии, так же подразделяются на два типа по механизму образования:

Агонистические иерархии. Социальные ранги, в таких иерархии определяются в ходе агонистического поведения индивидов, что означает драки, состязания и другие виды конфликтов; вершину агонистической иерархии занимают наиболее сильные или агрессивные особи;

Гедонистические иерархии , основанные не на победах в драках и состязаниях, а на структуре внимания, складывающейся в биосоциальной системе. Даже самые слабые особи могут оказаться в центре внимания товарищей по биосоциальной системе и, тем самым, на вершине гедонистической иерархии.

В каких отношениях между собой находятся крысы? Образовалась ли в группе иерархия? Как ее можно увидеть? В какой-то момент каждый крысовод задается этими вопросами, особенно если в стае нет ярко выраженного лидера и борьбы за власть. Для ответа на эти вопросы нужно видеть многие аспекты поведения крыс в группе и уметь правильно их истолковывать, а для этого весьма полезно знать некоторые основы иерархических структур в группах.

Жизнь в группе

Преимущества группы

Групповой образ жизни — это результат эволюционного процесса адаптации к конкретной экологической нише. Для каждого отдельного вида этот процесс привел к совершенно разным последствиям: для каких-то видов нормален одиночный образ жизни, для других семейный или парный, крыс же процессе этой адаптации привел к жизни в социуме, т.к. для них преимущества такой жизни перевесили все возможные недостатки. В группе резко понижается индивидуальный риск и возможность быть убитым. С повышением количества глаз и ушей повышается также и шанс вовремя заметить приближающуюся опасность, это дает членам группы больше времени для поиска пищи. К тому же сам процесс поиска пищи, ее защиты от конкурентов, передачи информации об ее местоположении и качестве в группе проходит намного эффективнее. Нахождение в жилище еще нескольких представителей группы дает возможность сохранить собственное тепло и уменьшить расход энергии. К недостаткам группового образа жизни можно отнести пищевую конкуренцию, вынужденное увеличение ареала обитания группы при ее увеличении и повышенную опасность распространения болезней среди членов группы (Kappeler 2006, стр.486ff.).

Формы иерархии

Существует три формы социальной иерархии:

• Деспотия
• Линейная иерархия
• Нелинейная иерархия

При деспотии одно животное доминирует над всеми остальными членами группы, которые равны между собой. Эта форма иерархии в чистом виде встречается довольно редко. Чаще всего иерархические отношения выстраиваются и между субдоминантными членами стаи. Наиболее близки к деспотии отношения в однополых группах самцов мышей или морских свинок (Gattermann 2006, стр.65f.).

Линейная иерархия выстраивается по следующему принципу: животное А доминирует над всеми членами стаи, животное Б доминирует над всеми членами стаи кроме животного А и так далее до животного, стоящего на самой нижней ступени иерархической лестницы и доминируемого всеми остальными. С точки зрения математики такие отношения всегда транзитивны, т.е. если животное А доминирует над Б, а Б над В, то животное А автоматически доминирует также и над животным В.

Нелинейные иерархии выстраиваются таким образом, что животное А доминирует над Б, Б доминирует над В, а В в свою очередь доминирует над А. Причем вероятность такого рода отношений повышается с количеством членов в группе (Chase, Tovey et al. 2002, стр. 5744).

Члена группы, стоящего на самой верхней ступеньке иерархической лестницы принято называть Альфой. Следующие животные называются Бэта, Гамма и т.д., на самом последнем месте всегда стоит Омега (Adams, Boice 1983, стр.30).

Иерархия у крыс

Для реконструкции иерархии обычно принимается во внимание доминантное или агрессивное поведение при встрече двух членов группы, и каждому животному в этом случае засчитывается пункт в форме поражения/победы. Чем больше побед и меньше поражений у конкретного животного, тем выше оно стоит на иерархической лестнице.

К агрессивному/доминантному поведению принадлежат укусы, преследования, угрозы, фиксация на спине, явное уклонение от встречи, отталкивание от корма/воды и т.д. В зависимости от цели исследования в качестве индикаторов добавляются еще и другие типы поведения. До настоящего момента было проведено множество исследований социальной иерархии крыс, но в связи использованием разных индикаторов, групп разной величины и разного состава сравнение этих исследований между собой практически невозможно (Adams, Boice 1983, стр. 24). Результаты всех исследовани говорят лишь об одном – социальное поведение в крысиных группах не обязателньно базируется на линейной иерархии. На это влияет множество факторов, таких как характер и личные симпатии/антипатии, но также и размеры группы, ее возрастной состав и условия содержания.

Во многом отношении опытные крысоводы могут рассказать о взаимоотношениях в крысиных группах больше, чем любые лабораторные исследования, ведь подселение новых животных, их разное происхождение и различный опыт, отношения между кастрированными животными – это то, что изменяет и обогащает отношения в группе и никогда не моделируется в условиях научных исследований; но все же исследования дают нам некоторые представления об основных функциях и тенденциях иерархических отношений между членами крысиной группы.

Особи, входящие в ту или иную популяцию, могут жить изолированно либо объединяться в стаи, стада или колонии и вести групповой образ жизни. Между особями возникают определенные взаимоотношения . Эти реакции могут быть:

• положительными (привлечение) ,
• отрицательными (избегание).

В качестве средств связи животные используют зрительные, обонятельные и слуховые сигналы. Систему взаимоотношений между членами одной популяции называют отологической, или поведенческой, структурой попу­ляции.

Существует два основных типа образа жизни:

• одиночный,
• групповой.

Под одиночным или одиночно-семейным образом жизни понимают раздельное существование животных каждого на своем индивидуальном участке. У видов с преимущественно одиночным образом жизни часто возникают временные скопления в местах зимовок, а также в период размножения (при этом одиночный образ жизни переходит в одиночно-семейный). Одиночный образ жизни характерен для многих видов, но лишь на определенных стадиях жизненного цикла. У многих видов в сезон размножения, объединяющиеся в пары (семьи) самцы и самки занимают такой же индивидуальный участок, на котором до подрастания и распадения семьи живут и их детеныши.

Групповой образ жизни существует наравне с одиночным. Существование в составе группы имеет свои выгоды. В группе животные легче обеспечивают себя кормом и затрачивают меньше энергии на добывание пищи. Известно, например, что эффективность питания многих рыб в стае выше, чем у одиночных особей. Групповые объединения способствуют созданию благоприятных микроклиматических условий. Различная густота произрастания растений создаст оптимальную освещенность и поддерживает благоприятный режим температуры и влажности. Животные пользуются образованным растительным сообществом микроклиматом, но могут создавать его и сами. В семьях общественных насекомых (пчелы) скопление многих особей обеспечивает поддержание почти постоянной температуры. В муравейниках и термитниках влажность и температура всегда держатся на определенном оптимальном уровне.

У искусственно изолированных особей:

• заметно меняется уровень метаболизма,
• быстрее тратятся резервные вещества,
• не проявляется целый ряд инстинктов,
• ухудшается общая жизнеспособность.

Под эффектом группы понимают оптимизацию физиологических процессов, ведущую к повышению жизнеспособности особей при их совместном существовании. Эффект группы проявляется как реакция отдельной особи на присутствие других особей своего вида. При этом происходит уменьшение интенсивности дыхания, увеличивается скорость роста и развития (работы Шварца и Пястоловой), повышается устойчивость даже к токсикантам.

Широко употребляется классификация, основанная на количественной представленности той или иной группы индивидуумов.

Примеры группового образа жизни .

Семья . Семейный образ жизни резко усиливает связи между родителями и их потомством. При этом территориальное поведение животных выражено наиболее ярко. Можно выделить несколько типов семейных групп. В отцовских семьях заботу о потомстве берет на себя самец (ротан охраняет кладку). Наиболее распространенным типом являются материнские семьи. Примеров такого рода достаточно. У многих птиц кладку охраняет и выкармливает потомство самка. В семьях смешанно­го типа в охране и выкармливании молодняка принимают участие оба родителя. Таковы, например, некоторые виды птиц (ласточки, лебеди и др.).

Колония является групповым поселением оседлых видов. Колониальное поселение представляет собой соединение особенностей одиночного и группового образа жизни. Колония может существовать длительно (грызуны ) или возникать лишь на период размножения (врановые ). Сам термин «колония» используется в очень широком смысле, в применении к репродуктивным группировкам самого различного характера. В качестве колоний можно рассматривать и колонию морских желудей, у которых взаимоотношения особей сводятся к химическим выделениям, и колонии других беспозвоночных, размножающихся бесполым путем (губки, полипы, мшанки, кораллы и др.). Такие колонии во многих случаях, по сути, представляют потомство одной особи (клон).

Значительно более сложная форма колонии - поселения животных , в которых отдельные их жизненные функции выполняются сообща. К подобным функциям можно отнести защиту от врагов и предупредительную сигнализа­цию. Например, в плотной колонии гаги Somateria mollissima, расположенной открыто, чайками было разорено в 4 раза больше гнезд, чем в менее плотной колонии. Таким образом, жизнь в колонии повышает вероятность выживания отдельных особей. Кроме того, во многих колониях возможна и коллективная забота о потомстве . Хрестоматийным примером подобного рода является образование «яслей» у пингвинов . Они представляют собой временные или более постоянные объединения птенцов из нескольких выводков. У пингвинов рода Aptenodytes птенцы образуют скопления по собственной инициативе. Полагают, что основным стимулом для этого служит ухудшение погодных условий, поскольку в группе уменьшаются теплопотери.

Стая - это временное объединение животных одного вида, связанное общностью места обитания или размножения. Стайность обеспечивает выпол­нение каких-либо функций в жизни вида, например, защиты от врагов, добычи, миграции. Исходя из способа координации действий, стаи подразделяются на два вида:

• без выраженного лидера (стаи эквипотенциального типа). Особи в составе стаи сходны по своим индивидуальным свойствам и практически равнозначны – у рыб.
• с лидерами, на которых ориентируются остальные особи. В данном случае структура взаимоотношений строится на основе морфофункциональной неоднородности особей.

Такая система взаимоотношений наиболее характерна передвигающихся млекопитающих, но в упрощенной форме встречается и некоторых птиц. У млекопитающих стаи известны для хищных животных - волков, гиен, гиеновых собак, койотов и др.

Прайд . Это устойчивая с относительно стабилизированной численностью группировка львов Panthera leo. Единство группы в значительной степени ос­новано на единстве общей территории, которая может достигать 90 км". Прай­ды включают преимущественно от 4 до 15 взрослых животных, в общей слож­ности это число может достигать 37 особей. Типичный прайд состоит из 2 сам­цов и 7 самок. В нем иерархия выражена не очень жестко . Конкурентные отношения между самками отсутствуют. Образование прайда происходит при встрече кочующих молодых самцов из одного прайда и группы неродственных им самок, вышедших из другого прайда. Это предотвращает инбридинг.

Стадо - это группа животных одного вида, обитающая на какой-либо территории или акватории. С экологической точки зрения стадо и стая примерно одно и то же. В стаде четко выражена иерархия . В большинстве случаев в положении лидеров оказываются наиболее опытные взрослые животные. Биологическое значение лидерства заключается в том, что индивидуальный опыт отдельных животных становится достоянием всего стада. Это повышает уровень адаптивности его действий, а соответственно и выживаемости. Кроме того, существуют стада с вожаками. Вожак, в отличие от лидера, активно направляет деятельность стада путем специальной сигнализации, а подчас и с применением прямой агрессии. Эти особи выполняют ряд функций общестадного значения и выступают в качестве доминантов в своей группе животных. Стада такого рода наиболее характерны для приматов, но встречаются и у некоторых видов копытных, крупных хищных млекопитающих, а в упрощенной форме - у некоторых куриных птиц и китообразных.

Стаи и стада ведут в основном номадный образ жизни , т.е. постоянно на­ходятся в движении. Расстояние между особями в таких группировках, когда они могут взаимодействовать друг с другом, не нарушая при этом определенные индивидуальные границы называют стадной дистанцией.