Базальный слой эпителия. Покровный эпителий

Главная

Разрывы

Эпителиальные ткани, или эпителии (от греч. epi – над и thele – сосок) – пограничные ткани, покрывающие поверхность тела и выстилаютщие его полости, слизистые оболочки внутренних органов. Также эпителии образуют железы (железистый эпителий) и рецепторные клетки в органах чувств (сенсорный эпителий).

1. Лекция: ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ. ПОКРОВНЫЕ ЭПИТЕЛИИ 1.

2. Лекция: ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ. ПОКРОВНЫЕ ЭПИТЕЛИИ 2.

3. Лекция: ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ. ЖЕЛЕЗИСТЫЕ ЭПИТЕЛИИ

Виды эпителиальной ткани: 1. Покровные эпителии, 2. Железистые эпителии (образуют железы) и можно выделить 3) Сенсорный эпителий.

Общие морфологические признаки эпителия как ткани:

1) Эпителиоциты располагаются плотно друг к другу, образуя пласты клеток;

2) Для эпителиев характерно наличие базальной мембраны – особого неклеточного образования, которое создает основу для эпителия, обеспечивает барьерную и трофическую функции;

3) Практически отсутствует межклеточного вещества;

4) Между клетками находятся межклеточные контакты;

5) Для эпителиоцитов характерна полярность – наличие функционально неравнозначных поверхностей клеток: апикальная поверхность (полюс), базальная (обращенная к базальной мембране) и латеральная поверхности.

6) Вертикальная анизоморфность – неодинаковые морфологические свойства клеток различных слоев эпителиального пласта в многослойных эпителиях. Горизонтальная анизоморфность – неодинаковые морфологические свойства клеток в однослойных эпителиях.

7) В эпителии отсутствуют сосуды; питание осуществляется путем диффузии веществ через базальную мембрану из сосудов соединительной ткани;

8) Для большинства эпителиев характерна высокая способность к регенерации – физиологической и репаративной, которая осуществляется благодаря камбиальным клеткам.

Поверхности эпителиоцита (базальная, латеральная, апикальная) обладают отчетливой структурно-функциональной специализацией, которая особенно хорошо выявляется в однослойном эпителии, в том числе в железистом эпителии.

Латеральная поверхность эпителиоцитов обеспечивает взаимодействие клеток за счет межклеточных соединений, которые обуславливают механическую связь эпителиоцитов друг с другом – это плотные контакты, десмосомы, интердигитации, а щелевидные контакты обеспечивают обмен химическими веществами (метаболическая, ионная и электрическая связь).

Базальная поверхность эпителиоцитов прилежит к базальной мембране, с которой соединяется с помощью полудесмосом. Базальная и латеральная поверхности плазмолеммы эпителиоцита в совокупности образует единый комплекс, мембранные белки которого являются: а) рецепторами, воспринимающими различные сигнальные молекулы, б) переносчиками питательных веществ, поступающих из сосудов подлежащей соединительной ткани, в) ионными насосами и др.

Базальная мембрана (БМ) связывает эпителиальные клетки и подлежащую рыхлую волокнистую соединительную ткань. На светооптическом уровне на гистологических препаратах БМ имеет вид тонкой полоски, плохо окрашивается гематоксилином и эозином. На ультраструктурном уровне в базальной мембране выделяют три слоя (в направлении от эпителия): 1) светлая пластинка, которая соединяется с полудесмосомами эпителиоцитов, содержит гликопротеины (ламинин) и протеогликаны (гепарансульфат), 2) плотная пластинка содержит коллаген IV, V, VII типов, имеет фибриллярную структуру. Тонкие якорные филаменты пересекают светлую и плотную пластинки, переходя в 3) ретикулярную пластинку, где якорные филаменты связываются с коллагеновыми (коллаген I и II типов) фибриллами соединительной ткани.

В физиологических условиях БМ препятствует росту эпителия в сторону соединительной ткани, что нарушается при злокачественном росте, когда раковые клетки прорастают сквозь базальную мембрану в подлежащую соединительную ткань (инвазивный рост опухоли).

Апикальная поверхность эпителиоцитов может быть относительно гладкой или образует выпячивания. У некоторых эпителиоцитов на ней имеются специальные органеллы – микроворсинки или реснички. Микроворсинки максимально развиты в эпителиоцитах, участвующих в процессах всасывания (например, в тонкой кишке или канальцах проксимального отдела нефрона), где их совокупность называется щеточной (исчерченной) каемкой.

Микрореснички – подвижные структуры, содержащие внутри комплексы микротрубочек.

Источники развития эпителиев . Эпителиальные ткани развиваются из трех зародышевых листков, начиная с 3 – 4 недели эмбрионального развития человека. В зависимости от эмбрионального источника различают эпителий эктодермального, мезодермального и энтодермального происхождения.

Морфофункциональная классификация эпителиальной ткани

I. Покровные эпителии

1. Однослойные эпителии – все клетки лежат на базальной мембране:

1.1. Однорядные эпителии (ядра клеток на одном уровне): плоские, кубические, призматические;

1.2. Многорядный эпителий (ядра клеток на разных уровнях вследствие горизонтальной анизоморфности): призматический реснитчатый;

2. Многослойные эпителии – только нижний слой клеток связан с базальной мембраной, вышележащие слои располагаются на нижележащих слоях:

2.1. Плоские – ороговевающие, неороговевающие

3. Переходный эпителий – занимает промежуточное положение между однослойным многорядным и многослойным эпителием

II. Железистые эпителии:

1. С экзокринной секрецией

2. С эндокринной секрецией

ОДНОСЛОЙНЫЕ ЭПИТЕЛИИ

Однослойный однорядный плоский эпителий образован уплощенными клетками полигональной формы. Примеры локализации: мезотелий, покрывающий легкое (висцеральная плевра); эпителий, выстилающий изнутри грудную полость (париетальная плевра), а также париетальный и висцеральный листки брюшины, околосердечная сумка. Этот эпителий позволяет органам соприкасаться друг и с другом в полостях.

Однослойный однорядный кубический эпителий образован клетками, содержащими ядро сферической формы. Примеры локализации: фолликулы щитовидной железы, мелкие протоки поджелудочной железы и желчные протоки, почечные канальцы.

Однослойный однорядный призматический (цилиндрический) эпителий образован клетками с резко выраженной полярностью. Ядро эллипсовидной формы лежит вдоль длинной оси клетки и смещено к их базальной части, органеллы неравномерно распределены по цитоплазме. На апикальной поверхности находятся микроворсинки, щеточная каемка. Примеры локализации: выстилка внутренней поверхности тонкой и толстой кишки, желудка, желчного пузыря, ряда крупных протоков поджелудочной железы и желчных протоков печени. Для этого вида эпителия характерны функции секреции и (или) всасывания.

Однослойный многорядный реснитчатый (мерцательный) эпителий воздухоносных путей образован клетками нескольких типов: 1) низкие вставочные (базальные), 2) высокие вставочные (промежуточные), 3) реснитчатые (мерцательные), 4) бокаловидные. Низкие вставочные клетки являются камбиальными, своим широким основанием они прилежат к базальной мембране, а узкой апикальной частью не доходят до просвета. Бокаловидные клетки вырабатывают слизь, которая покрывает поверхность эпителия, перемещаясь по поверхности благодаря биению ресничек мерцательных клеток. Апикальные части этих клеток граничат с просветом органа.

МНОГОСЛОЙНЫЕ ЭПИТЕЛИИ

Многослойный плоский ороговевающий эпителий (МПОЭ)образует наружный слой кожи — эпидермис, и покрывает некоторые участки слизистой оболочки ротовой полости. МПОЭ состоит из пяти слоев: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий (присутствует не везде) и роговой слои.

Базальный слой образован клетками кубической или призматической формы, лежащими на базальной мембране. Клетки делятся митозом – это камбиальный слой, из которого образуются все вышележащие слои.

Шиповатый слой образован крупными клетками неправильной формы. В глубоких слоях могут встречаться делящиеся клетки. В базальном и шиповатом слоях хорошо развиты тонофибриллы (пучки тонофиламентов), а между клетками десмосомальные, плотные, щелевидные контакты.

Зернистый слой состоит из уплощенных клеток – кератиноцитов, в цитоплазме которых содержатся зерна кератогиалина – фибриллярного белка, который в процессе ороговения превращается в элеидин и кератин.

Блестящий слой выражен только в эпителии толстой кожи, покрывающей ладони и подошвы. Блестящий слой — это зона перехода от живых клеток зернистого слоя к чешуйкам рогового слоя. На гистологических препаратах он имеет вид узкой оксифильной гомогенной полоски и состоит из уплощенных клеток.

Роговой слой состоит из роговых чешуек – постклеточных структурах. Процессы ороговения начинаются в шиповатом слое. Роговой слой имеет максимальную толщину в эпидермисе кожи ладоней и подошв. Сущность кератинизации – обеспечение защитной функции кожного покрова от внешних воздействий.

Дифферон кератиноцита включает в себя клетки всех слоев этого эпителия: базального, шиповатого, зернистого, блестящего, рогового. Кроме кератиноцитов в многослойном ороговевающем эпителии присутствуют в небольшом количестве меланоциты, макрофаги (клетки Лангерганса) и клетки Меркеля (см. тему «Кожа»).

В эпидермисе преобладают кератиноциты, организованные по колонковому принципу: клетки на разных стадиях дифференцировки располагаются друг над другом. В основании колонны – камбиальные малодифференцированные клетки базального слоя, верхушка колонки – роговой слой. Колонка кератиноцитов включает в себя клетки дифферона кератиноцитов. Колонковый принцип организации эпидермиса играет роль в регенерации ткани.

Многослойный плоский неороговевающий эпителий покрывает поверхность роговицы глаза, слизистой оболочки полости рта, пищевода, влагалища. Он образован тремя слоями: базальным, шиповатым и поверхностным. Базальный слой аналогичен по строению и функции соответствующему слою ороговевающего эпителия. Шиповатый слой образован крупными полигональными клетками, которые по мере приближения к поверхностному слою уплощаются. Их цитоплазма заполняется многочисленными тонофиламентами, которые располагаются диффузно. Поверхностный слой состоит из полигональных плоских клеток. Ядро с плохо различимыми гранулами хроматина (пикнотическое). При десквамации клетки этого слоя постоянно удаляются с поверхности эпителия.

Благодаря доступности и легкости получения материала многослойный плоский эпителий слизистой оболочки полости рта является удобным объектом для цитологических исследований. Клетки получают методом соскоба, мазка или отпечатка. Далее переносят на предметное стекло и готовят постоянный или временный цитологический препарат. Наибольшее распространение получило диагностическое цитологическое исследование этого эпителия с целью выявления генетического пола индивидуума; нарушения нормального течения процесса дифференцировки эпителия при развитии воспалительных, предопухолевых или опухолевых процессов ротовой полости.

3. Переходный эпителий – особый вид многослойного эпителия, который выстилает большую часть мочевыводящих путей. Он образован тремя слоями: базальным, промежуточным и поверхностным. Базальный слой образован мелкими клетками, имеющими на срезе треугольную форму и своим широким основанием прилежат к базальной мембране. Промежуточный слой состоит из удлиненных клеток, более узкой частью прилежащих к базальной мембране. Поверхностный слой образован крупными одноядерными полиплоидными или двуядерными клетками, которые в наибольшей степени изменяют свою форму при растяжении эпителия (от округлой до плоской). Этому способствует формирование в апикальной части цитоплазмы этих клеток в состоянии покоя многочисленных инвагинаций плазмолеммы и особых дисковидных пузырьков – резервов плазмолеммы, которые встраиваются в нее по мере растяжения органа и клеток.

Регенерация покровных эпителиев . Покровный эпителий, занимая пограничное положение, постоянно испытывает влияние внешней среды, поэтому эпителиальные клетки быстро изнашиваются и погибают. В однослойном эпителии большинство клеток способны к делению, а в многослойном такой способностью обладают только клетки базального и частично шиповатого слоев. Покровные эпителии характеризуются высокой степенью способности к регенерации, а также в связи с этим до 90% всех опухолей в организме развивается из этой ткани.

Гистогенетическая классификация покровных эпителиев (по Н.Г. Хлопину): выделяют 5 основных типов эпителия, развивающихся в эмбриогенезе из различных тканевых зачатков:

1) Эпидермальный – образуется из эктодермы, имеет многослойное или многорядное строение, выполняет барьерную и защитную функции. Например – эпителий кожи.

2) Энтеродермальный – развивается из кишечной энтодермы, является по строению однослойным цилиндрическим, осуществляет процессы всасывания веществ. Например, эпителий кишечника.

3) Целонефродермальный – имеет мезодермальное происхождение (целомическая выстилка, нефротом), по строению он однослойный, плоский или призматический, выполняет главным образом барьерную или экскреторную функцию. Например, эпителий почек.

4) Ангиодермальный – включает в себя эндотелиальные клетки, имеющие мезенхимное происхождение (ангиобласт).

5) Эпендимоглиальный тип представлен специальным видом ткани нейрального происхождения (нервная трубка), выстилающим полости мозга и имеющий строение сходное с эпителием. Например, эпендимные глиоциты.

ЖЕЛЕЗИСТЫЕ ЭПИТЕЛИИ

Железистые эпителиальные клетки могут располагаться поодиночке, но чаще формируют железы. Клетки железистого эпителия — гландулоциты или железистые клетки, процесс секреции в них протекает циклически, называется секреторным циклом и включает в себя пять стадий:

1. Фаза поглощения исходных веществ (из крови или межклеточной жидкости), из которых образуются конечный продукт (секрет);

2. Фаза синтеза секрета связана с процессами транскрипции и трансляции, деятельностью грЭПС и агрЭПС, комплекса Гольджи.

3. Фаза созревания секрета происходит в аппарате Гольджи: происходит дегидратация и присоединение дополнительных молекул.

4. Фаза накопления синтезируемого продукта в цитоплазме железистых клеток обычно проявляется нарастанием содержания секреторных гранул, которые могут заключаться в мембраны.

5. Фаза выведения секрета может осуществляться несколькими путями: 1) без нарушения целостности клетки (мерокриновый тип секреции), 2) с разрушением апикальной части цитоплазмы (апокриновый тип секреции), с полным нарушением целостности клетки (голокриновый тип секреции).

Железы делятся на две группы: 1) железы внутренней секреции, или эндокринные, которые продуцируют гормоны – вещества, обладающие высокой биологической активностью. Выводные протоки отсутствуют, секрет поступает через капилляры в кровь;

и 2) железы внешней секреции, или экзокринные, секрет в которых выделяется во внешнюю среду. Экзокринные железы состоят из концевых (секреторных отделов) и выводных протоков.

Строение экзокринных желёз

Концевые (секреторные) отделы состоят из железистых клеток (гландулоцитов), которые продуцируют секрет. Клетки расположены на базальной мембране, для них характерна выраженная полярность: плазмолемма имеет различное строение на апикальных (микроворсинки), базальных (взаимодействие с базальной мембраной) и латеральных (межклеточные контакты) поверхностях клеток. В апикальной части клеток присутствуют секреторные гранулы. В клетках, которые вырабатывают секреты белкового характера (например: пищеварительные ферменты), хорошо развита грЭПС. В клетках, синтезируемых небелковые секреты (липиды, стероиды), выражена аЭПС.

В некоторых железах, образованных эпителиями эпидермального типа (например, потовых, молочных, слюнных), концевые отделы помимо железистых клеток содержат миоэпителиальные клетки – видоизмененные эпителиоциты с развитым сократительным аппаратом. Миоэпителиальные клетки своими отростками охватывают снаружи железистые клетки и, сокращаясь, способствуют выделению секрета из клеток концевого отдела.

Выводные протоки связывают секреторные отделы с покровными эпителиями и обеспечивают выделение синтезированных веществ на поверхность тела или в полость органов.

Разделение на концевые отделы и выводные протоки затруднено в некоторых железах (например, желудка, матки), так как все участки этих простых желез способны к секреции.

Классификация экзокринных желез

I. Морфологическая классификация экзокринных желез основана на структурном анализе их концевых отделов и выводных протоков.

В зависимости от формы секреторного (концевого) отдела различают альвеолярные, трубчатые и смешанные (альвеолярно-трубчатые) железы;

В зависимости от ветвления секреторного отдела различают разветвленные и неразветвленные железы.

Ветвление выводных протоков определяет деление желез на простые (проток не ветвится) и сложные (проток ветвится).

II. По химическому составу вырабатываемого секрета различают серозные (белковые), слизистые, смешанные (белково-слизистые), липидные и др. железы.

III. По механизму (способу) выведения секрета экзокринные железы делят на апокриновые (молочная железа), голокриновые (сальная железа) и мерокриновые (большинство желез).

Примеры классификации желез. Классификационная характеристика сальной железы кожи: 1) простая альвеолярная железа с разветвленными концевыми отделами, 2) липидная – по химическому составу секрета, 3) голокриновая – по способу выведения секрета.

Характеристика лактирующей (вырабатывающей секрет) молочной железы : 1) сложная разветвленная альвеолярно-трубчатая железа, 2) со смешанным секретом, 3) апокриновая.

Регенерация желёз . Секреторные клетки мерокриновых и апокриновых желез относятся к стабильным (долгоживущим) популяциям клеток, в связи с чем для них характерна внутриклеточная регенерация. В голокриновых железах восстановление осуществляется за счет размножения камбиальных (стволовых) клеток, т.е. характерна клеточная регенерация: вновь образовавшиеся клетки дифференцируются в зрелые клетки.

Разобраны, пора приступить к следующей обширной группе - эпителиальных. Существуют разные типы эпителиальных тканей , чтобы было проще ориентироваться в них, мы приведём ниже схему 2. Эта схема уже приводилась в общей характеристике эпителиальных тканей .

Однослойный эпителий делят на две группы: не все эпителиоциты одного «роста», то есть их ядра расположены в ряд (однорядный однослойный), или же есть «недоросли» и «переростки», ядра которых находятся не на одном уровне, а на разных (многорядный однослойный).

Однорядный эпителий (рис. 17), в зависимости от формы, может быть плоским (сосуды и сердце выстланы эндотелием, серозные оболочки имеют мезотелиальную выстилку, часть почечного нефрона построена плоскими эпителиоцитами и так далее), кубическим (почечные канальцы) и цилиндрическим, или призматическим.

Многорядный эпителий (рис. 18) выстилает дыхательные пути. Все эпителиоциты контактируют с базальной мембраной. Чтобы вам было проще разобраться, представьте себе очень многолюдную улицу. Люди снуют мимо друг друга: кто на работу, кто с работы, кто на свидание, кто - куда глаза глядят. Вы стоите на ступеньках у входа в большой супермаркет и смотрите на толпу чуть свысока. Всех ли из проходящих мимо вы видите? Вряд ли. Подростки 12-14 лет могут оказаться вами не замеченными, а уж ведомые мамами маленькие детишки наверняка останутся вне вашего поля зрения, хотя все, вне зависимости от возраста, ножками ли, ножищами ли ступают но одному асфальту. Так и с многорядным эпителием. Снаружи видны самые длинные эпителиоциты, а короткие и средние оказываются заслоненными. Ядра же всех клеток образуют 3 ряда (отсюда и название). Те клетки, которые, как сосны в лесу, «достигли солнца» и выглядывают в просвет полости (бронха, например), имеют особые, постоянно выполняющие колебательные движения, реснички. Поэтому многорядный однослойный эпителий также называют мерцательным.

Еще одна особенность, которая присутствует при сравнении клеток мерцательного и цилиндрического эпителия - расположение так называемых бокаловидных клеток. Они выделяют слизь, покрывающую клетки, защищая тем самым их от химических и механических повреждений. Собственно, именно бокаловидным клеткам (наряду с мелкими железами) слизистые оболочки обязаны своим названием.

В многослойном эпителии не все клетки граничат с базальной мембраной. Продолжая предложенную аналогию, предположим, что некоторые мамы из опасения, что ребенка задавят прохожие, взяли малышей на руки, а отдельные образцовые папы, демонстрируя мамам причастность к заботе о потомстве, посадили единородных чад себе на плечи. Другими словами, связь между детскими сандаликами, туфельками, кроссовочками и асфальтовой кожей земли оказалась разорванной.

Как видно из схемы 2, выделяют три вида многослойного эпителия . В каждом из них слоев клеток столько, что можно сбиться со счета. Ороговевающий эпителий (рис. 19) образует самый поверхностный слой кожи - эпидермис (тот самый, который сползает с переусердствовавшего любителя загара). Отметим, что верхний слой этого вида эпителия, последовательно пройдя все стадии старения, представлен мертвыми клетками, постепенно отшелушивающимися. Неороговевающий эпителий (рис. 20), располагающийся на слизистых пищевода, рта и роговице глаза, во всех своих слоях, включая самый поверхностный, содержит клетки, которые могут отличаться друг от друга формой, размером и способностью к делению (картинка I).

Картинка I. многослойный неороговевающий эпителий

Переходный эпителий (рис. 21) стоит особняком. Он единственный нестатичен и способен изменять толщину собственного слоя, подобное свойство проявляется у переходного эпителия в зависимости от обстоятельств. Когда мочевой пузырь пуст, выстилающий его изнутри слой переходного эпителия достаточно толстый (А), когда же моча растягивает пузырь, утончается эпителиальная выстилка (Б). Этот вид эпителия (картинка II) также имеет место в почечных лоханках и мочеточниках.

Картинка II. Переходный эпителий

Железистый эпителий , как уже указывалось, играет роль кирпичиков для построения желез. Главная его функция - выработка некоторых веществ. Выработка, точнее отделение, переводится на латинский язык как секреция (secretio), ну а то, что «отделяется», стало быть, секрет. Железы, находящиеся в коже и стенках полых органов, как правило, имеют выводные протоки, выводят секрет либо наружу (пот, ушная сера, молоко), либо в органную полость (трахеальная слизь, слюна, желудочно-кишечные ферменты) и называются экзокринными железами. Если у железы нет протоков для вывода секрета и то, что она производит, прямиком поступает в кровь окружающих ее капилляров и разносится кровотоком, то говорят об эндокринной железе. Когда секрет такой железы оказывает воздействие на работу отдельных систем организма или всего организма вцелом, его называют гормоном (окситоцин, тироксин, адреналин, инсулин и многие другие). Когда же он может «вмешаться» только в окружающую обстановку и натворить дел в радиусе от нескольких миллиметров до 2-4 см, его называют медиатором (уже известные вам гепарин, гистамин, а также серотонин, простагландины, хинины и др.). Однако, в случаях когда медиатор выделяется не одной железистой клеткой, не тремя, а сотней желез, то его эффект будет уже совсем не местный.

Железы могут быть многоклеточными, например, слизистые или потовые, и даже образовывать целые органы (гипофиз, надпочечник, поджелудочная железа). Но они могут быть представлены только одной клеткой, ведь что такое бокаловидная клетка, если не одноклеточная железа. Принцип же секреции у любых желез одинаковый. Сначала они накапливают в себе необходимые вещества, поступающие через базальную мембрану из крови. Затем образуют из полученных компонентов свой секрет. Далее начинается стадия выведения, причем не во всех железах она проходит «безболезненно». Так, например, клетки, «выпускающие» слюну, от этого совсем не страдают, тогда как клетки молочных желез вместе со своим вкусным секретом теряют часть цитоплазмы, а эпителиоциты, синтезирующие кожное сало, вообще полностью разрушаются. Наконец, четвертая фаза секреции заключается в «зализывании ран» и восстановлении исходного состояния железистых клеток.

Экзокринные железы могут иметь некоторые особенности строения, положенные в основу их несложной классификации. Они подразделяются на простые (рис. 22) и сложные (рис. 23) по тому, как ветвится их выводной проток. А концевые отделы могут иметь трубчатую или мешочковидную (альвеолярную) форму, при этом они тоже могут ветвиться. В конечном итоге вариаций множество. Можно выделить экзокринные железы простые трубчатые неразветвленные (1) и разветвленные (3), простые альвеолярные неразветвленные (2) и разветвленные (4), а могут быть сложные трубчатые и/или сложные альвеолярные (5).

Однослойный эпителий

При описании однослойного однорядного эпителия термин «однорядный» чаще всего опускается. В зависимости от формы клеток (эпителиоцитов) различают:

Плоский однослойный эпителий;
Кубический однослойный эпителий;
Цилиндрический, или призматический однослойный эпителий.

Однослойный плоский эпителий , или мезотелий, выстилает плевру, брюшину и перикард, препятствует образованию спаек между органами брюшной и грудной полостей. При рассматривании сверху клетки мезотелия имеют полигональную форму и неровные края, на поперечных срезах они плоские. Количество ядер в них колеблется от одного до трех.

Двухъядерные клетки образуются в результате незавершенного амитоза и митоза. С помощью электронной микроскопии можно обнаружить наличие на верхушке клеток микроворсинок, что значительно увеличивает поверхность мезотелия. При патологическом процессе, например плеврите, перикардите, через мезотелий может происходить интенсивное выделение жидкости в полости тела. При поражении серозной оболочки клетки мезотелия сокращаются, отходят друг от друга, округляются и легко отделяются от базальной мембраны.

Выстилает канальцы нефронов почек, мелкие разветвления выводных протоков многих желез (печени, поджелудочной железы и пр.). По высоте и ширине клетки кубического эпителия чаще всего примерно одинаковы. В центре клетки располагается округлое ядро.

Выстилает полость желудка, тонкой и толстой кишок, желчного пузыря, выводные протоки печени и поджелудочной железы, а также образует стенки некоторых канальцев нефронов и пр. Представляет собой пласт клеток цилиндрической формы, расположенных на базальной мембране в один слой. Высота эпителиоцитов больше их ширины, и все они имеют одинаковую форму, поэтому ядра их лежат на одном уровне, в один ряд.

В органах, где постоянно и интенсивно совершаются процессы всасывания (пищеварительный канал, желчный пузырь), эпителиальные клетки имеют всасывающую каемку, которая состоит из большого числа хорошо развитых микроворсинок. Эти клетки называются каемчатыми . В каемке также содержатся ферменты, расщепляющие сложные вещества до простых соединений, способных проникать через цитолемму (оболочку клеток).

Особенностью однослойного цилиндрического эпителия, выстилающего желудок,является способность клеток выделять слизь . Такой эпителий называется слизистым. Слизь, продуцируемая эпителием, предохраняет слизистую оболочку желудка от механического, химического и термического повреждения.

Однослойный многорядный мерцательный цилиндрический эпителий характеризуется наличием мерцательных ресничек, выстилает полость носа, трахею, бронхи, маточные трубы. Движение ресничек наряду с другими факторами способствует передвижению в маточных трубах яйцеклеток, в бронхах - частиц пыли из выдыхаемого воздуха в полость носа.

Бокаловидные клетки . В однослойном цилиндрическом эпителии тонкой и толстой кишок встречаются клетки, имеющие форму бокала и выделяющие слизь, которая предохраняет эпителий от механического и химического воздействия.

Многослойный эпителий

Многослойный эпителий бывает трех видов:

Ороговевающий;
Неороговевающий;
Переходный.

Эпителий первых двух видов покрывает кожу, роговицу, выстилает полость рта, пищевода, влагалище и часть мочеиспускательного канала; переходный эпителий - почечные лоханки, мочеточники, мочевой пузырь.

Регенерация эпителия

Покровный эпителий постоянно подвергается воздействию внешней среды. Через него осуществляется интенсивный обмен веществ между организмом и средой. Поэтому эпителиальные клетки быстро погибают. Подсчитано, что только с поверхности слизистой оболочки ротовой полости здорового человека каждые 5 мин слущивается свыше 5-10 5 эпителиальных клеток.

Восстановление эпителия происходит за счет митоза эпителиальных клеток. Большинство клеток однослойного эпителия способно к делению, а в многослойном эпителии такой способностью обладают только клетки базального и отчасти шиповатого слоев.

Репаративная регенерация эпителия происходит путем интенсивного размножения клеток краев раны, которые постепенно надвигаются на место дефекта. В дальнейшем в результате непрекращающегося размножения клеток толщина эпителиального пласта в области раны увеличивается и одновременно в нем происходят созревание и дифференциация клеток, приобретающих структуру, свойственную клеткам данного вида эпителия. Большое значение для процессов регенерации эпителия имеет состояние подлежащей соединительной ткани. Эпителизация раны происходит лишь после заполнения ее молодой, богатой кровеносными сосудами соединительной (грануляционной) тканью.

Железистый эпителий

Железистый эпителий состоит из железистых, или секреторных, клеток - гландулоцитов. Эти клетки синтезируют и выделяют специфические продукты (секреты) на поверхность кожи, слизистых оболочек и в полости внутренних органов или в кровь и лимфу.

Железы в организме человека выполняют секреторную функцию, являясь либо самостоятельными органами (поджелудочная, щитовидная, крупные слюнные железы и т.д) либо их элементами (железы дна желудка). Большинство желез - производные эпителия, и только некоторые из них другого происхождения (например, мозговое вещество надпочечных желез развивается из нервной ткани).

По строению различают простые (с неветвящимся выводным протоком) и сложные (с разветвленным выводным протоком) железы а по функции - железы внутренней секреции, или эндокринные, и внешней секреции, или экзокринные.

К эндокринным железам относятся гипофиз, шишковидное тело, щитовидная, паращитовидная, вилочковая, половые железы, надпочечники и панкреатические островки. Экзокринные железы вырабатывают секрет, выделяющийся во внешнюю среду -на поверхность кожи или в полости, выстланные эпителием (полость желудка, кишок и т. д.). Они участвуют в выполнении функции органа, элементом которого являются (например, железы пищеварительного канала участвуют в пищеварении). Экзокринные железы отличаются друг от друга местом расположения, строением, типом секреции и составом секрета.

Большинство экзокринных желез - многоклеточные образования, за исключением бокаловидных клеток (единственный вид одноклеточных экзокринных желез в организме человека). Бокаловидные клетки располагаются внутри эпителиального пласта, вырабатывают и выделяют на поверхность эпителия слизь, предохраняющую его от повреждений. Эти клетки имеют расширенную верхушку, в которой накапливается секрет, и узкое основание с ядром и органоидами. Остальные экзокринные железы - многоклеточные экзоэпителиальные (располагающиеся вне эпителиального пласта) образования, в которых различают секреторный, или концевой, отдел и выводной проток.

Секреторный отдел состоит из секреторных, или железистых, клеток, вырабатывающих секрет.

В некоторых железах, производных многослойного эпителия, помимо секреторных встречаются эпителиальные клетки, способные сокращаться. Сокращаясь, они сдавливают секреторный отдел и тем самым облегчают выделение из него секрета.

Клетки секреторных отделов - гландулоциты - чаще всего лежат одним слоем на базальной мембране, но могут располагаться и в несколько слоев, например в сальной железе. Форма их изменяется в зависимости от фазы секреции. Ядра обычно крупные, неправильной формы, с ядрышками больших размеров.

В клетках, вырабатывающих секрет белкового характера (например, пищеварительные ферменты), особенно хорошо развита зернистая эндоплазматическая сеть, а в клетках, вырабатывающих липиды и стероиды, лучше выражена незернистая эндоплазматическая сеть. Хорошо развит пластинчатый комплекс, имеющий непосредственное отношение к процессам секреции.

Многочисленные митохондрии сконцентрированы в местах наибольшей активности клеток, т. е. там, где накапливается секрет. В цитоплазме железистых клеток встречаются различного рода включения: белковые зерна, капли жира и глыбки гликогена. Количество их зависит от фазы секреции. Часто между боковыми поверхностями клеток проходят межклеточные секреторные капилляры. Цитолемма, ограничивающая их просвет, образует многочисленные микроворсинки.

Во многих железах хорошо заметна полярная дифференциация клеток, обусловленная направленностью секреторных процессов,- синтез секрета, его накопление и выделение в просвет концевого отдела протекают в направлении от основания к верхушке. В связи с этим в основаниях клеток располагаются ядро и эргастоплазма, а в верхушках лежит внутриклеточный сетчатый аппарат.

В образовании секрета различают несколько последовательных фаз:

Поглощение продуктов для синтеза секрета;
Синтез и накопление секрета;
Выделение секрета и восстановление структуры железистых клеток.

Выброс секрета происходит периодически, в связи с чем наблюдаются закономерные изменения железистых клеток.

В зависимости от способа выделения секрета различают мерокриновый, апокриновый и голокриновый типы секреции.

При мерокриновом типе секреции (наиболее распространенном в организме) гландулоциты полностью сохраняют свое строение, секрет выходит из клеток в полость железы через отверстия в цитолемме либо путем диффузии через цитолемму без нарушения ее целости.

При апокриновом типе секреции грандулоциты частично разрушаются и вместе с секретом отделяется верхушка клетки. Этот тип секреции характерен для молочных и некоторых потовых желез.

Голокриновый тип секреции приводит к полному разрушению гландулоцитов, которые входят в состав секрета вместе с синтезированными в них веществами. У человека по голокриновому типу секретируют только сальные железы кожи. При этом типе секреции восстановление структуры железистых клеток происходит за счет интенсивного размножения и дифференцировки специальных малодифференцированных клеток.

Секрет экзокринных желез может быть белковым, слизистым, белково-слизистым, сальным, так же называются и соответствующие железы. В смешанных железах встречаются клетки двух видов: одни вырабатывают белковый, другие - слизистый секрет.

Выводные протоки экзокринных желез состоят из клеток, не обладающих секреторной способностью. В некоторых железах (слюнных, потовых) клетки выводных протоков могут принимать участие в процессах секреции. В железах, развившихся из многослойного эпителия, стенки выводных протоков выстланы многослойным эпителием, а в железах, являющихся производными однослойного эпителия - однослойным.

Учение о тканях

Ткань- это исторически сложившаяся система клеток и их производных (неклеточных структур), обладающих сходством в строении, иногда и происхождении и специализированные на выполнение определенных функции.

Классификация тканей (по Лейдигу и Келликер, 1853г.):

Эпителиальные;

Соединительные (внутренней среды);

Мышечные;

Нервная.

Понятие о регенерации тканей.

Регенерация – это замена, обновление компонентов тканей.

Различают регенерацию:

Физиологическую (постоянное обновление износившихся частей тканей)

Репаративную (восстановления тканей при повреждениях).

Источники регенерации:

Малодифференцированные (камбиальные) клетки в составе тканей;

Стволовые клетки. Это самоподдерживающие, редко делящие клетки. Популяции клеток поддерживаются путем деления их потомков.

Эпителиальные ткани

Особенности эпителиальных тканей.

Отличительные:

1. Поверхностное (пограничное) расположение; одна сторона обращена к внешней среде, а другая - к внутренней. Из этого правила есть исключения – эпителий серозных покровов, эндокринных желез.

2. Пласт клеток, т.е. имеет чисто клеточное строение (не считая тончайшие межклеточные щели, содержащие незначительное количество тканевой жидкости).

3. Полярность. Клетки имеют две части (поверхности), которые отличаются по строению: апикальная и базальная. Апикальная часть обращена к внешней среде. Здесь располагаются специальные органеллы и ближе к ней аппарат Гольджи. Базальная часть обращена к внутренней среде; здесь, чаще всего, располагается ядро и эндоплазматическая сеть.

Характерные:

1.Расположение на базальной мембране.

Базальная мембрана – это продукт деятельности эпителия и подлежащей соединительной ткани.

Имеет два слоя:

Базальная пластинка (гомогенная часть, основной химический компонент - гликопротеиды)

Слой ретикулиновых волокон.

Функции базальные мембраны:

Связывает две ткани (эпителий и соединительную ткань)

Через базальную мембрану совершается избирательная диффузия различных веществ.

2. Отсутствие кровеносных сосудов.

Питание эпителия совершается путем диффузии веществ из подлежащей соединительной ткани.

3.Высокая регенерационная способность.

Регенерация эпителиальных тканей совершается или:

– путем размножения всех клеток (сплошной камбий)

– за счет специальных малодифференцированных (камбиальных) клеток.

Однако регенерация способность эпителия не безгранична. Если раневая поверхность небольшая, то эпителий покрывает ее полностью, а если большая – она заполняется соединительной тканью (рубец), которая обладает самой высокой регенерационной способностью.

Типы клеточных контактов (не только эпителиальных):

1. Простой – цитолеммы соседних клеток сближены, но не сливаются, между ними остаются тончайшие щели, заполненные тканевой жидкостью. Это основной тип клеточных контактов.

2. Плотный – цитолеммы соседних клеток сливаются, что препятствует утечке веществ между ними. Этим контактом связаны: эпителиальные клетки кишечника, эндотелиальные клетки капилляров мозга, коркового вещества тимуса и др.

3. Слипчивый (адгезивный) с участием десмосом. Плазматические мембраны соседних клеток не сливаются а удерживаются особым межклеточным связывающим веществом. Со стороны цитоплазмы располагаются электронно-плотные пластинки, от которых отходят тонофиламенты. Этим, очень прочным типом контактов, связаны клетки шиповатого слоя эпителия кожи.

4. Щелевой – цитолеммы соседних клеток сближены но не сливаются и связаны мельчайшими поперечными трубочками, через которые возможен переход ионов, различных молекул из одной клетки в другую. Этим типом контактов связаны мышечные клетки сердца.

Специальные органеллы эпителиальных клеток:

Микроворсинки (цитоплазматические выросты на апикальной части клеток, в совокупности образующие щеточную каемку)

Тонофибриллы (нитевидные структуры, укрепляющие цитоплазму клеток)

Реснички

Морфофункциональная классификация эпителиальных тканей.

По этой классификации различают эпителий:

Покровный

Железистый

Классификация покровного эпителия.

Его также делят на две группы:

Однослойный

Многослойный

Эпителий однослойный, если все клетки имеют связь с базальной мембраной. В многослойном эпителии лишь нижний слой клеток имеет связь с базальной мембраной, а вышележащие слои этой связи не имеют. Они связаны между собой.

Разновидности однослойного эпителия.

Различают эпителий

Однорядный

Многорядный

Эпителий однорядный, если все клетки имеют одинаковую форму и величину и потому ядра располагаются в один ряд. В многорядном эпителии клетки имеют различную форму и величину и потому ядра образуют несколько рядов.

По форме клеток различают следующие разновидности однослойного однорядного эпителия:

Плоский

Кубический

Цилиндрический (призматический)

Однослойный плоский эпителий (камбий сплошной). Эпителий плоский, если высота клеток меньше чем ширина. Разберем на примере эпителия серозных покровов – мезотелия. Развивается из внутренней выстилки спланхнотом и покрывает брюшину, плевру и околосердечную сумку. Основные органы покрытые мезотелием: желудок, кишечник, легкие, сердце, т.е он покрывает органы, которые находятся постоянно в движении. Основное назначение мезотелия – создает гладкую поверхность, что способствует скольжению соприкасающихся органов.

Свойства мезотелия:

1. Очень чувствителен к воздействию раздражителей, при котором клетки сильно сокращаются и возможны разрывы между ними с обнажением подлежащей рыхлой соединительной ткани. Последствием этого может быть образование спаек.

2. При наличии раздражителя в брюшной полости (пример) происходит массовая миграция нейтрофилов через эпителий с последующей их гибелью и образованием гноя (перитонит).

3. Через эпителий легко всасываются различные вещества. Это свойство используется хирургами при вмешательствах в брюшной полости; в конце операции вводят в полость различные антибиотики, в расчете на то, что они затем быстро попадают в циркуляцию.

ОДНОСЛОЙНЫЙ КУБИЧЕСКИЙ ЭПИТЕЛИЙ

Эпителии кубический - если высота клеток равна ширине. Камбий сплошной. Происхождение и выполняемые функции зависят от того, в составе какого органа располагается. Примеры, где имеется однослойный кубический эпителий: канальцы почек, выводные протоки желез и др.

Однослойный цилиндрический эпителий.

Имеет разновидности;

Простой

Железистый

Каемчатый

Реснитчатый.

Однослойный цилиндрический простой. Клетки не имеют специальных органелл на апикальной части, образует выстилку выводных протоков желез.

Однослойный цилиндрический железистый. Эпителий называют железистым, если вырабатывает какой-то секрет. К этой группе относится эпителий слизистой оболочки желудка (пример), который вырабатывает слизистый секрет.

Однослойный цилиндрический каемчатый . На апикальной части клеток располагаются микроворсинки, которые в совокупности образуют щеточную каемку. Назначение микроворсинок – резко увеличивают общую площадь поверхности эпителия, что важно для выполнения всасывательной функции. Это эпителий слизистой оболочки кишечника.

Однослойный цилиндрический реснитчатый . На апикальной части клеток располагаются реснички, которые выполняют двигательную функцию. К этой группе относится эпителий яйцеводов. В этом случае колебаниями ресничек перемешается оплодотворенная яйцеклетка по направлению к полости матки. Надо помнить, что при нарушении целостности эпителия (воспалительные заболевания яйцеводов) оплодотворенная яйцеклетка «застревает» в просвете яйцевода и здесь в течение определенного времени продолжается развитие зародыша. Оно заканчивается разрывом стенки яйцевода (внематочная беременность).

Многорядный эпителий .

Многорядный цилиндрический реснитчатый эпителий воздухоносных путей (Рис. 1).

Виды клеток в составе эпителия:

Цилиндрические реснитчатые

Бокаловидные

Вставочные

Цилиндрические реснитчатые клетки своим узким основанием связаны с базальной мембраной, на широкой апикальной части располагаются реснички.

Бокаловидные клетки имеют просветленную цитоплазму. Клетки также связаны с базальной мембраной. Функционально – это одноклеточные слизистые железы.

2. Бокаловидные клетки

3. Реснитчатые клетки

5. Вставочные клетки

7. Рыхлая соединительная ткань

Вставочные клетки своим широким основанием связаны с базальной мембраной, а узкая апикальная часть не доходит до поверхности эпителия. Различают короткие и длинные вставочные клетки. Короткие вставочные клетки – это камбий (источник регенерации.) многорядного эпителия. Из них в последующем образуются цилиндрические реснитчатые и бокаловидные клетки.

Многорядный цилиндрический реснитчатый эпителий выполняет защитную функцию. На поверхности эпителия располагается тонкая пленка слизи, куда оседают микробы, инородные частички из вдыхаемого воздуха. Колебаниями ресничек эпителия слизь постоянно перемещается по направлению кнаружи и удаляется кашлем или подкашиванием.

Многослойный эпителий .

Разновидности многослойного эпителия:

Многослойный плоский ороговевающий

Многослойный плоский неороговевающий

Переходный.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий – это эпителий кожных покровов (Рис 2.).

1(а) Базальный слой

1(б) Шиповатый слой

1(в) Зернистый слой

1(г) Блестящий слой

1(д) Роговой слой

Слои в составе эпителия:

Базальный

Шиповидный

Зернистый

Блестящий

Роговой

Базальный слой – это один слой клеток цилиндрической формы. Все клетки слоя связаны с базальной мембраной. Клетки базального слоя постоянно делятся, т.е. являются камбием (источником регенерации) многослойного эпителия. В составе этого слоя имеются другие виды клеток, которые будут рассмотрены в разделе «Частная гистология».

Шиповатый слой состоит из нескольких слоев клеток полигональной формы. Клетки имеют отростки (щипы), при помощи которых прочно связаны между собой. Кроме того клетки связаны и контактами типа десмасом. В цитоплазме клеток располагаются тонофибриллы (специальная органелла) дополнительно укрепляющая цитоплазму клеток.

Клетки шиповатого слоя также способны к делению. По этой причине клетки указанных слоев объединяют под общим названием – ростковый слой.

Зернистый слой – это несколько слоев клеток ромбовидной формы. В цитоплазме клеток много крупных гранул белка – кератогиалина . Клетки этого слоя не способны к делению.

Блестящий слой состоит из клеток, которые находятся на стадии дегенерации и гибели. Клетки плохо контурируются, они пропитаны белком элеидином . На окрашенных препаратах слой имеет вид блестящей полоски.

Роговой слой – это слой наслоенных друг на друга роговых чешуек, т.е. клетки погибли и превратились в роговые чешуйки. Они состоят из прочного фибриллярного белка – кератина.

Функция эпителия – защитная (механическая защита от проникновения во внутреннюю среду микробов, токсинов и т.д.)

Многослойный плоский неороговевающий эпителий покрывает влажные поверхности (ротовая полость, пищевод, роговица глаза, влагалище и др.) (Рис 3).

1. Слой плоских клеток

Клетки щитовидного слоя
Клетки базального слоя

Собственное вещество роговицы

В составе эпителия различают слои:

Базальный

Шиповатый

Базальный и шиповатый слои имеют сходное с предыдущим эпителием строение. Слой плоских клеток состоит из наслоенных друг на друга клеток уплощенной формы.

Переходный эпителий (эпителий мочевыводящих путей). Переходным эпителий называют потому, что количество слоев меняется в зависимости от функционального состояния органа, т.е. растянута стенка органа или нет (Рис. 4). Если стенка органа не растянута в составе эпителия различают три слоя:

Базальный

Грушевидных клеток и

Покровный.

Базальный слой состоит из клеток малых размеров (по сравнению с клетками других слоев), которые связаны с базальной мембраной. Это слой делящихся клеток (камбий эпителия).

Слой грушевидных клеток (промежуточный) состоит из крупных клеток грушевидной формы. Они своим узким основанием (имеет вид ножки), также связаны с базальной мембраной.

Покровный слой образуют крупные клетки полигональной формы. На поверхности клеток имеется каемка (кутикула), по-видимому, защищающая эпителий от разрушающего действия мочи.

А(Б) Покровный слой

А(а) Слой грушевидный клеток

Б(а) Базальный слой

Если орган в нерастянутом состоянии, то эпителий имеет два слоя: базальный и покровный, т.е. грушевидные клетки оказываются в составе базального слоя. Таким образом, переходный эпителий в сущности двухслойный.

Генетическая классификация покровного эпителия (по Н.Г. Хлопину). Она учитывает источник развития эпителия. По этой классификации различают эпителий:

1. Эктодермального типа. В эту группу входят: эпителий кожи, ротовой полости (и его производные), пищевода, роговицы, мочевыводящих путей.

Для этого эпителия характерна:

– многослойность

– способность к ороговеванию

– вертикальная анизотропность (различны по вертикали)

Развиваются из наружного зародышевого листка – эктодермы.

2. Энтодермального типа . Это эпителий желудка, кишечника, печени и поджелудочной железы. Развиваются из внутреннего зародышевого листка энтодермы.

3. Почечно-целомического (целонефродермального) типа. В эту группу входят эпителий почек, надпочечников, половых желез, яйцеводов, матки и серозных покровов (мезотелий). Развиваются из частей среднего зародышевого листка – мезодермы.

4. Эпендимо-глиального типа . Это эпителий сетчатки глаза, спинномозгового канала и желудочков мозга.

Железистый эпителий .

Клетки этого вида эпителия вырабатывают секреты или инкреты и являются основным компонентом желез. В связи с этим разберем общий план строения экзокринных желез. Имеют строму и паренхиму. Строма (нерабочая часть) образована соединительной тканью (капсула и отходящие от нее соединительнотканные тяжи). Паренхима (рабочая часть) состоит из эпителиальных клеток.

Различают две части желез, образованные эпителиальными клетками паренхимы:

Секреторный (концевой) отдел

Выводные протоки.

Секреторный отдел состоит из секреторных эпителиальных клеток, иногда окруженные миоэпителиальными клетками, способствующими выведению секрета. Выводные протоки желез выстланы разновидностями эпителиальных тканей.

Процесс образования секрета (секреторный цикл) имеет следующие стадии (этапы):

Поступление исходных для синтеза продуктов

Синтез секрета (в структурах эндоплазматической сети)

Созревание и накопление секрета

Выведение секрета

Последние два этапа совершаются в структурах аппарата (комплекса) Гольджи.

Следует знать классификацию экзокринных желез по:

Строению

Характеру секрета и

Типу секреции.

Классификация желез по строению.

По строению выводных протоков железы делят на:

Простые и

Сложнее

Железа простая если выводной проток не ветвится. Железа сложная, если выводной проток имеет ветви.

По строению концевых отделов различают железы:

Альвеолярные;

Трубчатые

Смешанные (альвеолярно-трубчатые).

Железа альвеолярная, если концевой отдел имеет шаровидную форму; трубчатая, если имеет трубчатую форму и смешанная, когда имеются концевые отделы и шаровидной и трубчатой формы.

Простые и сложные железы могут быть: неразветвленными и разветвленными.

Железа не разветвлённая, если один выводной проток связан с одним концевым отделами. Разветвленная, если он связан с несколькими концевыми отделами. По характеру секрета различают железы ;

Белковые;

Слизистые;

Смешанные (белково-слизистые).

Железа белковая, если секрет богат белковыми (ферментами);

Слизистая железа вырабатывает слизистый секрет. И смешанная железа вырабатывает белковый и слизистый секреты.

По типу секреции различают железы:

Мерокриновые;

Апокриновые

Голокриновые

Железа мерокриновая , если в процессе секреции секреторные клетки не разрушаются;

Апокриновая , если в процессе секреции, разрушается апикальная часть клеток и голокриновая , если секреторные клетки полностью разрушаются и превращаются в секрет.

Большинство желез секретируют по мерокриновому типу: слюнные железы, печень, поджелудочная железа и др. По апокриновому типу секретируют молочные и некоторые потовые железы. Пример голокриновой секреции – сальные железы.

СОЕДИНИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

(ткани внутренней среды).

Эти ткани удерживают, соединяют клетки других тканей (отсюда и название). Все соединительные ткани имеют единый источник развития – мезенхима. Она образуется путем выселения клеток, в основном, из состава мезодермы. Клетки мезенхимы – отростчатые, имеют слаборазвитую цитоплазму и относительно крупные ядра. Клетки связаны лишь отростками, между которыми есть свободное пространство заполненное межклеточной жидкостью. Мезенхима существует только в эмбриональном периоде; обладают широкими потенциями к превращениям и к моменту рождения дифференцируется в другие разновидности тканей (соединительные ткани, гладкая мышечная ткань, ретикулярная ткань).

Одним из производных мезенхимы является ретикулярная ткань . Она ограниченно распространена и по строению наиболее близка к мезенхиме. Состоит из ретикулярных клеток и волокон. Ретикулярные клетки имеют звездчатую форму и связаны между собой также только отростками. Отростки длиннее и больше цитоплазмы чем у мезенхимных клеток; пространства между клетками более обширные. В них циркулирует тканевая жидкость.

Функционально ретикулярные клетки делят на:

малодифференцированные, являющиеся камбием ряда клеточных элементов соединительных тканей и

Дифференцированные, которые могут выйти из состава ретикулярной ткани и становиться макрофагами, выполняющие фагоцитарную функцию.

Эпителиальные ткани, или эпителии, - пограничные ткани, которые располагаются на границе с внешней средой, покрывают поверхность тела и слизистых оболочек внутренних органов, выстилают его полости и образуют большинство желез.

Важнейшие свойства эпителиальных тканей: сомкнутое расположение клеток (эпителиоцитов), образующих пласты, наличие хорошо развитых межклеточных соединений, расположение на базальной мембране (особом структурном образовании, которое находится между эпителием и подлежащей рыхлой волокнистой соединительной тканью), минимальное количество межклеточного вещества,

пограничное положение в организме, полярность, высокая способность к регенерации.

Основные функции эпителиальных тканей: барьерная, защитная, секреторная, рецепторная.

Морфологические особенности эпителиоцитов тесно связаны с функцией клеток и их положением в эпителиальном пласте. По форме эпителиоциты разделяют на плоские, кубические и столбчатые (призматические, или цилиндрические). Ядро эпителиоцитов в большинстве клеток сравнительно светлое (преобладает эухроматин) и крупное, по форме соответствует форме клетки. Цитоплазма эпителиоцитов, как правило, содержит хорошо

1 В международной гистологической терминологии отсутствует.

2 В зарубежной литературе термином «синцитий» обычно обозначают и симпластические структуры, а термин «симпласт» практически не используется.

развитые органеллы. В клетках железистого эпителия имеется активный синтетический аппарат. Базальная поверхность эпителиоцитов прилежит к базальной мембране, к которой она прикреплена с помощью полудесмосом - соединений, сходных по строению с половинами десмосом.

Базальная мембрана связывает эпителий и подлежащую соединительную ткань; на светооптическом уровне на препаратах она имеет вид бесструктурной полоски, не окрашивается гематоксилином-эозином, однако выявляется солями серебра и дает интенсивную ШИК-реакцию. На ультраструктурном уровне в ней обнаруживаются два слоя: (1) светлая пластинка (lamina lucida, или lamina rara), прилежащая к плазмолемме базальной поверхности эпителиоцитов, (2) плотная пластинка (lamina densa), обращенная в сторону соединительной ткани. Эти слои различаются содержанием белков, гликопротеинов и протеогликанов. Нередко описывают еще третий слой - ретикулярную пластинку (lamina reticularis), содержащую ретикулярные фибриллы, однако многие авторы рассматривают ее как компонент соединительной ткани, не относя к собственно базальной мембране. Базальная мембрана способствует поддержанию нормальной архитектоники, дифференцировки и поляризации эпителия, обеспечивает его прочную связь с подлежащей соединительной тканью, осуществляет избирательную фильтрацию питательных веществ, поступающих в эпителий.

Межклеточные соединения, или контакты, эпителиоцитов (рис. 30) - специализированные участки на их латеральной поверхности, которые обеспечивают связь клеток друг с другом и способствуют формированию ими пластов, что служит важнейшим отличительным свойством организации эпителиальных тканей.

(1)Плотное (замыкающее) соединение (zonula occludens) представляет собой область частичного слияния наружных листков плазмолемм двух соседних клеток, блокирующую распространение веществ по межклеточному пространству. Оно имеет вид пояска, окружающего клетку по периметру (у ее апикального полюса) и состоящего из анастомозирующих тяжей внутримембранных частиц.

(2)Опоясывающая десмосома, или адгезивный поясок (zonula adherens), локализуется на латеральной поверхности эпителиоцита, охватывая клетку по периметру в виде пояска. К листкам плазмолеммы, утолщенным изнутри в области соединения, прикрепляются элементы цитоскелета - актиновые микрофиламенты. Расширенная межклеточная щель содержит адгезивные белковые молекулы (кадгерины).

(3)Десмосома, или пятно адгезии (macula adherens), состоит из утолщенных дисковидных участков плазмолемм двух соседних клеток (внутриклеточных десмосомных уплотнений, или десмосомных пластинок), которые служат участками прикреп-

ления к плазмолемме промежуточных филаментов (тонофиламентов) и разделены расширенной межклеточной щелью, содержащей адгезивные белковые молекулы (десмоколлины и десмоглеины).

(4)Пальцевидное межклеточное соединение (интердигитация) образовано выпячиваниями цитоплазмы одной клетки, вдающимися в цитоплазму другой, в результате чего увеличивается прочность соединения клеток друг с другом и нарастает площадь поверхности, через которую могут осуществляться межклеточные обменные процессы.

(5)Щелевое соединение, или нексус (nexus), образовано совокупностью трубчатых трансмембранных структур (коннексонов), пронизывающих плазмолеммы соседних клеток и стыкующихся друг с другом в области узкой межклеточной щели. Каждый коннексон состоит из субъединиц, образованных белком коннексином, и пронизан узким каналом, который обусловливает свободный обмен низкомолекулярными соединениями между клетками, обеспечивая их ионное и метаболическое сопряжение. Именно поэтому щелевые соединения относят к коммуникационным соединениям, обеспечивающим химическую (метаболическую, ионную и электрическую) связь между эпителиоцитами, в отличие от плотных и промежуточных соединений, десмосом и интердигитаций, обусловливающих механическую связь эпителиоцитов друг с другом и поэтому именуемых механическими межклеточными соединениями.

Апикальная поверхность эпителиоцитов может быть гладкой, складчатой или содержать реснички, и (или) микроворсинки.

Виды эпителиальных тканей: 1) покровные эпителии (образуют разнообразные выстилки); 2) железистые эпителии (образуют железы); 3) сенсорные эпителии (выполняют рецепторные функции, входят в состав органов чувств).

Классификации эпителиев основаны на двух признаках: (1) строении, которое определяется функцией (морфологическая классификация), и (2) источниках развития в эмбриогенезе (гистогенетическая классификация).

Морфологическая классификация эпителиев разделяет их в зависимости от количества слоев в эпителиальном пласте и формы клеток (рис. 31). По количеству слоев эпителии подразделяют на однослойные (если все клетки расположены на базальной мембране) и многослойные (если на базальной мембране расположен лишь один слой клеток). Если все клетки эпителия связаны с базальной мембраной, но имеют разную форму, а их ядра располагаются в несколько рядов, то такой эпителий именуют многорядным (псевдомногослойным). По форме клеток эпителии подразделяют на плоские, кубические и столбчатые (призматические, цилиндрические). В многослойных эпителиях под их формой подразумевают форму клеток поверхностного слоя. Эта классификация

учитывает также некоторые дополнительные признаки, в частности, наличие специальных органелл (микроворсинчатой, или щеточной, каемки и ресничек) на апикальной поверхности клеток, их способность к ороговению (последний признак относится только к многослойным плоским эпителиям). Особый вид многослойных эпителиев, изменяющих свое строение в зависимости от растяжения, встречается в мочевыводящих путях и называется переходным эпителием (уротелием).

Гистогенетическая классификация эпителиев разработана акад. Н. Г. Хлопиным и выделяет пять основных типов эпителия, развивающихся в эмбриогенезе из различных тканевых зачатков.

1.Эпидермальный тип развивается из эктодермы и прехордальной пластинки.

2.Энтеродермальный тип развивается из кишечной энтодермы.

3.Целонефродермальный тип развивается из целомической выстилки и нефротома.

4.Ангиодермальный тип развивается из ангиобласта (участка мезенхимы, образующего сосудистый эндотелий).

5.Эпендимоглиальный тип развивается из нервной трубки.

Покровные эпителии

Однослойный плоский эпителий образован уплощенными клетками с некоторым утолщением в области расположения дисковидного ядра (рис. 32 и 33). Этим клеткам свойственна диплазматическая дифференцировка цитоплазмы, в которой выделяется расположенная вокруг ядра более плотная часть (эндоплазма), содержащая большую часть органелл, и более светлая наружная часть (эктоплазма) с низким содержанием органелл. Вследствие малой толщины эпителиального пласта через него легко диффундируют газы и быстро транспортируются различные метаболиты. Примерами однослойного плоского эпителия служат выстилка полостей тела - мезотелий (см. рис. 32), сосудов и сердца - эндотелий (рис. 147, 148); он образует стенку некоторых почечных канальцев (см. рис. 33), альвеол легкого (рис. 237, 238). Истонченная цитоплазма клеток этого эпителия на поперечных гистологических срезах обычно прослеживается с трудом, отчетливо выявляются лишь уплощенные ядра; более полное представление о строении эпителиоцитов можно получить на плоскостных (пленочных) препаратах (см. рис. 32 и 147).

Однослойный кубический эпителий образован клетками, содержащими ядро сферической формы и набор органелл, которые развиты лучше, чем в клетках плоского эпителия. Такой эпителий встречается в мелких собирательных протоках мозгового вещества почки (см. рис. 33), почечных ка-

нальцах (рис. 250), в фолликулах щитовидной железы (рис. 171), в мелких протоках поджелудочной железы, желчных протоках печени.

Однослойный столбчатый эпителий (призматический, или цилиндрический) образован клетками с резко выраженной полярностью. Ядро сферической, чаще - эллипсоидной формы обычно смещено к их базальной части, а хорошо развитые органеллы неравномерно распределены по цитоплазме. Такой эпителий образует стенку крупных собирательных протоков почки (см. рис. 33), покрывает поверхность слизистой оболочки желудка

(рис. 204-206), кишки (рис. 34, 209-211, 213-215),

образует выстилку желчного пузыря (рис. 227), крупных желчных протоков и протоков поджелудочной железы, маточной трубы (рис. 271) и матки (рис. 273). Для большинства указанных эпителиев характерны функции секреции и (или) всасывания. Так, в эпителии тонкой кишки (см. рис. 34), встречаются два основных типа дифференцированных клеток - столбчатые каемчатые клетки, или энтероциты (обеспечивают пристеночное пищеварение и всасывание), и бокаловидные клетки, или бокаловидные экзокриноциты (вырабатывают слизь, которая выполняет защитную функцию). Всасывание обеспечивается многочисленными микроворсинками на апикальной поверхности энтероцитов, совокупность которых образует исчерченную (микроворсинчатую) каемку (см. рис. 35). Микроворсинки покрыты плазмолеммой, поверх которой располагается слой гликокаликса, их основу образует пучок актиновых микрофиламентов, вплетающийся в кортикальную сеть микрофиламентов.

Однослойный многорядный столбчатый реснитчатый эпителий наиболее характерен для воздухоносных путей (рис. 36). В нем имеются клетки (эпителиоциты) четырех основных типов: (1) базальные, (2) вставочные, (3) реснитчатые и (4) бокаловидные.

Базальные клетки мелких размеров своим широким основанием прилежат к базальной мембране, а узкой апикальной частью не доходят до просвета. Они являются камбиальными элементами ткани, обеспечивающими ее обновление, и, дифференцируясь, постепенно превращаются во вставочные клетки, которые затем дают начало реснитчатым и бокаловидным клеткам. Последние вырабатывают слизь, которая покрывает поверхность эпителия, перемещаясь по ней благодаря биению ресничек реснитчатых клеток. Реснитчатые и бокаловидные клетки своей узкой базальной частью контактируют с базальной мембраной и прикрепляются к вставочным и базальным клеткам, а апикальной - граничат с просветом органа.

Реснички - органеллы, участвующие в процессах движения, на гистологических препаратах имеют вид тонких прозрачных выростов на апикальной

поверхности цитоплазмы эпителиоцитов (см. рис. 36). При электронной микроскопии обнаруживается, что их основу составляет каркас из микротрубочек (аксонема, или осевая нить), который образован девятью периферическими дублетами (парами) частично слившихся микротрубочек и одной центрально расположенной парой (рис. 37). Аксонема связана с базальным тельцем, которое лежит в основании реснички, по своей структуре идентично центриоли и продолжается в исчерченный корешок. Центральная пара микротрубочек окружена центральной оболочкой, от которой к периферическим дублетам расходятся радиальные спицы. Периферические дублеты связаны друг с другом нексиновыми мостиками и взаимодействуют между собой с помощью динеиновых ручек. При этом соседние дублеты в аксонеме скользят друг относительно друга, обусловливая биение реснички.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий состоит из пяти слоев: (1) базального, (2) шиповатого, (3) зернистого, (4) блестящего и (5) рогового (рис. 38).

Базальный слой образован кубическими или столбчатыми клетками с базофильной цитоплазмой, лежащими на базальной мембране. Этот слой содержит камбиальные элементы эпителия и обеспечивает прикрепление эпителия к подлежащей соединительной ткани.

Шиповатый слой образован крупными клетками неправильной формы, связанными друг с другом многочисленными отростками - «шипами». При электронной микроскопии в области шипов выявляются десмосомы и связанные с ними пучки тонофиламентов. По мере приближения к зернистому слою клетки из полигональных постепенно становятся уплощенными.

Зернистый слой - сравнительно тонкий, образован уплощенными (веретеновидными на разрезе) клетками с плоским ядром и цитоплазмой с крупными базофильными кератогиалиновыми гранулами, содержащими один из предшественников рогового вещества - профилаггрин.

Блестящий слой выражен только в эпителии толстой кожи (эпидермисе), покрывающем ладони и подошвы. Он имеет вид узкой оксифильной гомогенной полоски и состоит из уплощенных живых эпителиальных клеток, превращающихся в роговые чешуйки.

Роговой слой (наиболее поверхностный) имеет максимальную толщину в эпителии кожи (эпидермисе) в области ладоней и подошв. Он образован плоскими роговыми чешуйками с резко утолщенной плазмолеммой (оболочкой), не содержащими ядра и органелл, дегидратированными и заполненными роговым веществом. Последнее на ультраструктурном уровне представлено сетью из толстых пучков кератиновых филаментов, погруженных в плотный матрикс. Роговые чешуйки сохраняют связи друг с

другом и удерживаются в составе рогового слоя благодаря частично сохраненным десмосомам; по мере разрушения десмосом в наружных частях слоя чешуйки слущиваются (десквамируют) с поверхности эпителия. Многослойный плоский ороговевающий эпителий образует эпидермис - наружный слой кожи (см. рис. 38, 177), покрывает поверхность некоторых участков слизистой оболочки полости рта (рис. 182).

Многослойный плоский неороговевающий эпителий образован тремя слоями клеток: (1) базальным, (2) промежуточным и (3) поверхностным (рис. 39). Глубокую часть промежуточного слоя иногда выделяют как парабазальный слой.

Базальный слой имеет такое же строение и выполняет те же функции, что и одноименный слой в многослойном плоском ороговевающем эпителии.

Промежуточный слой образован крупными полигональными клетками, которые по мере приближения к поверхностному слою уплощаются.

Поверхностный слой нерезко отделен от промежуточного и образован уплощенными клетками, которые механизмом десквамации постоянно удаляются с поверхностности эпителия. Многослойный плоский неороговевающий эпителий покрывает поверхность роговицы глаза (см. рис. 39, 135), конъюнктивы, слизистых оболочек полости рта- частично (см. рис. 182, 183, 185, 187), глотки, пищевода (рис. 201, 202), влагалища и влагалищной части шейки матки (рис. 274), части мочеиспускательного канала.

Переходный эпителий (уротелий) - особый вид многослойного эпителия, который выстилает большую часть мочевыводящих путей - чашечки, лоханки, мочеточники и мочевой пузырь (рис. 40, 252, 253), часть мочеиспускательного канала. Форма клеток этого эпителия и его толщина зависят от функционального состояния (степени растяжения) органа. Переходный эпителий образован тремя слоями клеток: (1) базальным, (2) промежуточным и (3) поверхностным (см. рис. 40).

Базальный слой представлен мелкими клетками, которые своим широким основанием прилежат к базальной мембране.

Промежуточный слой состоит из удлиненных клеток, более узкой частью направленных к базальному слою и черепицеобразно накладывающихся друг на друга.

Поверхностный слой образован крупными одноядерными полиплоидными или двуядерными поверхностными (зонтичными) клетками, которые в наибольшей степени изменяют свою форму (от округлой до плоской) при растяжении эпителия.

Железистые эпителии

Железистые эпителии образуют большинство желез - структур, которые выполняют секреторную функцию, вырабатывая и выделяя разнообраз-

ные продукты (секреты), обеспечивающие различные функции организма.

Классификация желез основана на учете различных признаков.

По числу клеток железы подразделяют на одноклеточные (например, бокаловидные клетки, клетки диффузной эндокринной системы) и многоклеточные (большинство желез).

По расположению (относительно эпителиального пласта) выделяют эндоэпителиальные (лежащие в пределах эпителиального пласта) и экзоэпителиальные (расположенные за пределами эпителиального пласта) железы. Большинство желез относятся к экзоэпителиальным.

По месту (направлению) выведения секрета железы разделяют на эндокринные (выделяющие секреторные продукты, называемые гормонами, в кровь) и экзокринные (выделяющие секреты на поверхность тела или в просвет внутренних органов).

В экзокринных железах выделяют (1) концевые (секреторные) отделы, которые состоят из железистых клеток, продуцирующих секрет, и (2) выводные протоки, обеспечивающие выделение синтезированных продуктов на поверхность тела или в полость органов.

Морфологическая классификация экзокринных желез основана на структурных признаках их концевых отделов и выводных протоков.

По форме концевых отделов железы подразделяют на трубчатые и альвеолярные (сферической формы). Последние иногда описывают также как ацинусы. При наличии двух типов концевых отделов железы называются трубчатоальвеолярными или трубчато-ацинарными.

По ветвлению концевых отделов выделяют неразветвленные и разветвленные железы, по ветвлению выводных протоков - простые (с неразветвленным протоком) и сложные (с разветвленными протоками).

По химическому составу вырабатываемого секрета железы подразделяют на белковые (серозные), слизистые, смешанные (белково-слизистые) , липидные и др.

По механизму (способу) выведения секрета (рис. 41-46) выделяют мерокринные железы (выделение секрета без нарушения структуры клетки), апокринные (с отделением в секрет части апикальной цитоплазмы клеток) и голокринные (с полным разрушением клеток и выделением их фрагментов в секрет).

Мерокринные железы преобладают в организме человека; этот тип секреции хорошо демонстрируется на примере ацинарных клеток поджелудочной железы - панкреатоцитов (см. рис. 41 и 42). Синтез белкового секрета ацинарных клеток происходит

в гранулярной эндоплазматической сети, расположенной в базальной части цитоплазмы (см. рис. 42), отчего эта часть на гистологических препаратах окрашивается базофильно (см. рис. 41). Синтез завершается в комплексе Гольджи, где образуются секреторные гранулы, которые накапливаются в апикальной части клетки (см. рис. 42), обусловливая ее оксифильное окрашивание на гистологических препаратах (см. рис. 41).

Апокринные железы в организме человека немногочисленны; к ним относятся, например, часть потовых желез и молочные железы (см. рис. 43, 44, 279).

В лактирующей молочной железе концевые отделы (альвеолы) образованы железистыми клетками (галактоцитами), в апикальной части которых накапливаются крупные липидные капли, отделяющиеся в просвет вместе с небольшими участками цитоплазмы. Этот процесс отчетливо прослеживается при электронной микроскопии (см. рис. 44), а также на светооптическом уровне при использовании гистохимических методов выявления липидов (см. рис. 43).

Голокринные железы в организме человека представлены единственным видом - сальными железами кожи (см. рис. 45 и 46, а также рис. 181). В концевом отделе такой железы, имеющем вид железистого мешочка, можно проследить деление мелких периферических базальных (камбиальных) клеток, их смещение к центру мешочка с заполнением липидными включениями и превращением в себоциты. Себоциты приобретают вид вакуолизированных дегенерирующих клеток: их ядро сморщивается (подвергается пикнозу), цитоплазма переполняется липидами, а плазмолемма на конечных стадиях разрушается с выделением клеточного содержимого, образующего секрет железы - кожное сало.

Секреторный цикл. Процесс секреции в железистых клетках протекает циклически и включает последовательные фазы, которые могут частично перекрываться. Наиболее типичен секреторный цикл экзокринной железистой клетки, вырабатывающей белковый секрет, который включает (1) фазу поглощения исходных веществ, (2) фазу синтеза секрета, (3) фазу накопления синтезированного продукта и (4) фазу выделения секрета (рис. 47). В эндокринной железистой клетке, синтезирующей и выделяющей стероидные гормоны, секреторный цикл имеет некоторые особенности (рис. 48): после фазы поглощения исходных веществ следует фаза депонирования в цитоплазме липидных капель, содержащих субстрат для синтеза стероидных гормонов, а вслед за фазой синтеза накопления секрета в виде гранул не происходит, синтезированные молекулы сразу же выделяются из клетки механизмами диффузии.

ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ

Покровные эпителии

Рис. 30. Схема межклеточных соединений в эпителиях:

А - область расположения комплекса межклеточных соединений (выделена рамкой):

1- эпителиоцит: 1.1 - апикальная поверхность, 1.2 - латеральная поверхность, 1.2.1 - комплекс межклеточных соединений, 1.2.2 - пальцевидные соединения (интердигитации), 1.3 - базальная поверхность;

2- базальная мембрана.

Б - вид межклеточных соединений на ультратонких срезах (реконструкция):

1 - плотное (замыкающее) соединение; 2 - опоясывающая десмосома (адгезивный поясок); 3 - десмосома; 4 - щелевое соединение (нексус).

В - трехмерная схема строения межклеточных соединений:

1 - плотное соединение: 1.1 - внутримембранные частицы; 2 - опоясывающая десмосома (адгезивный поясок): 2.1 - микрофиламенты, 2.2 - межклеточные адгезивные белки; 3 - десмосома: 3.1 - десмосомная пластинка (внутриклеточное десмосомное уплотнение), 3.2 - тонофиламенты, 3.3 - межклеточные адгезивные белки; 4 - щелевое соединение (нексус): 4.1 - коннексоны

Рис. 31. Морфологическая классификация эпителиев:

1 - однослойный плоский эпителий; 2 - однослойный кубический эпителий; 3 - однослойный (однорядный) столбчатый (призматический) эпителий; 4, 5 - однослойный многорядный (псевдомногослойный) столбчатый эпителий; 6 - многослойный плоский неороговевающий эпителий; 7 - многослойный кубический эпителий; 8 - многослойный столбчатый эпителий; 9 - многослойный плоский ороговевающий эпителий; 10 - переходный эпителий (уротелий)

Стрелкой показана базальная мембрана

Рис. 32. Однослойный плоский эпителий (мезотелий брюшины):

А - плоскостной препарат

Окраска: азотнокислое серебро-гематоксилин

1 - границы эпителиоцитов; 2 - цитоплазма эпителиоцита: 2.1 - эндоплазма, 2.2 - эктоплазма; 3 - ядро эпителиоцита; 4 - двуядерная клетка

Б - схема строения на срезе:

1 - эпителиоцит; 2 - базальная мембрана

Рис. 33. Однослойные плоский, кубический и столбчатый (призматический) эпителии (мозговое вещество почки)

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - однослойный плоский эпителий; 2 - однослойный кубический эпителий; 3 - однослойный столбчатый эпителий; 4 - соединительная ткань; 5 - кровеносный сосуд

Рис. 34. Однослойный столбчатый каемчатый (микроворсинчатый) эпителий (тонкая кишка)

Окраска: железный гематоксилин-муцикармин

1 - эпителий: 1.1 - столбчатый каемчатый (микроворсинчатый) эпителиоцит (энтероцит), 1.1.1 - исчерченная (микроворсинчатая) каемка, 1.2 - бокаловидный экзокриноцит; 2 - базальная мембрана; 3 - рыхлая волокнистая соединительная ткань

Рис. 35. Микроворсинки клеток кишечного эпителия (схема ультраструктуры):

А - продольные срезы микроворсинок; Б - поперечные срезы микроворсинок:

1 - плазмолемма; 2 - гликокаликс; 3 - пучок актиновых микрофиламентов; 4 - кортикальная сеть микрофиламентов

Рис. 36. Однослойный многорядный столбчатый реснитчатый (мерцательный) эпителий (трахея)

Окраска: гематоксилин-эозин-муцикармин

1 - эпителий: 1.1 - реснитчатый эпителиоцит, 1.1.1 - реснички, 1.2 - бокаловидный экзокриноцит, 1.3 - базальный эпителиоцит, 1.4 - вставочный эпителиоцит; 2 - базальная мембрана; 3 - рыхлая волокнистая соединительная ткань

Рис. 37. Ресничка (схема ультраструктуры):

А - продольный срез:

1 - ресничка: 1.1 - плазмолемма, 1.2 - микротрубочки; 2 - базальное тельце: 2.1 - сателлит (центр организации микротрубочек); 3 - базальный корешок

Б - поперечный срез:

1 - плазмолемма; 2 - дуплеты микротрубочек; 3 - центральная пара микротрубочек; 4 - динеиновые ручки; 5 - нексиновые мостики; 6 - радиальные спицы; 7 - центральная оболочка

Рис. 38. Многослойный плоский ороговевающий эпителий (эпидермис толстой кожи)

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - эпителий: 1.1 - базальный слой, 1.2 - шиповатый слой, 1.3 - зернистый слой, 1.4 - блестящий слой, 1.5 - роговой слой; 2 - базальная мембрана; 3 - рыхлая волокнистая соединительная ткань

Рис. 39. Многослойный плоский неороговевающий эпителий (роговица)

Окраска: гематоксилин-эозин

Рис. 40. Переходный эпителий - уротелий (мочевой пузырь, мочеточник)

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - эпителий: 1.1 - базальный слой, 1.2 - промежуточный слой, 1.3 - поверхностный слой; 2 - базальная мембрана; 3 - рыхлая волокнистая соединительная ткань

Железистые эпителии

Рис. 41. Мерокринный тип секреции

(концевой отдел поджелудочной железы - ацинус)

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - секреторные (ацинарные) клетки - панкреатоциты: 1.1 - ядро, 1.2 - базофильная зона цитоплазмы, 1.3 - оксифильная зона цитоплазмы с гранулами секрета; 2 - базальная мембрана

Рис. 42. Ультраструктурная организация железистых клеток при мерокринном типе секреции (участок концевого отдела поджелудочной железы - ацинуса)

Рисунок с ЭМФ

1 - секреторные (ацинарные) клетки - панкреатоциты: 1.1 - ядро, 1.2 - гранулярная эндоплазматическая сеть, 1.3 - комплекс Гольджи, 1.4 - гранулы секрета; 2 - базальная мембрана

Рис. 43. Апокринный тип секреции (альвеола лактирующей молочной железы)

Окраска: судан черный-гематоксилин

1 - секреторные клетки (галактоциты): 1.1 - ядро, 1.2 - липидные капли; 1.3 - апикальная часть с отделяющимся от нее участком цитоплазмы; 2 - базальная мембрана

Рис. 44. Ультраструктурная организация железистых клеток при апокринном типе секреции (участок альвеолы лактирующей молочной железы)

Рисунок с ЭМФ

1 - секреторные клетки (галактоциты): 1.1 - ядро; 1.2 - липидные капли; 1.3 - апикальная часть с отделяющимся от нее участком цитоплазмы; 2 - базальная мембрана

Рис. 45. Голокринный тип секреции (сальная железа кожи)

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - клетки железы (себоциты): 1.1 - базальные (камбиальные) клетки, 1.2 - клетки железы на разных стадиях превращения в секрет, 2 - секрет железы; 3 - базальная мембрана

Рис. 46. Ультраструктурная организация железистых клеток при голокринном типе секреции (участок сальной железы кожи)

Рисунок с ЭМФ

1- клетки железы (себоциты): 1.1 - базальная (камбиальная) клетка, 1.2 - клетки железы на разных стадиях превращения в секрет, 1.2.1 - липидные капли в цитоплазме, 1.2.2 - ядра, претерпевающие пикноз;

2- секрет железы; 3 - базальная мембрана

Рис. 47. Структурно-функциональная организация экзокринной железистой клетки в процессе синтеза и выделения белкового секрета

Схема по ЭМФ

А - фаза поглощения фаза синтеза секрета обеспечивается гранулярной эндоплазматической сетью (2) и комплексом Гольджи (3); В - фаза накопления секрета в виде секреторных гранул (4); Г - фаза выделения секрета через апикальную поверхность клетки (5) в просвет концевого отдела (6). Энергия, необходимая для обеспечения всех указанных процессов, вырабатывается многочисленными митохондриями (7)

Рис. 48. Структурно-функциональная организация эндокринной железистой клетки в процессе синтеза и выделения стероидных гормонов

Схема по ЭМФ

А - фаза поглощения клеткой исходных веществ, которые приносятся кровью и транспортируются через базальную мембрану (1); Б - фаза депонирования в цитоплазме липидных капель (2), содержащих субстрат (холестерол) для синтеза стероидных гормонов; В - фаза синтеза стероидного гормона обеспечивается гладкой эндоплазматической сетью (3) и митохондриями с тубулярно-везикулярными кристами (4); Г - фаза выделения секрета через базальную поверхность клетки и стенку кровеносного сосуда (5) в кровь. Энергия, необходимая для обеспечения всех указанных процессов, вырабатывается многочисленными митохондриями (4)

Последовательность процессов (фаз) показана красными стрелками

Разделы