Диссоциация оксигемоглобина увеличивается при условии. Связывание кислорода гемоглобином

Форма кривой диссоциации НbО 2 обусловлена главным образом реакционной способностью гемоглобина, однако сродство крови к кислороду может измениться под действием других факторов, как правило, приводящим к увеличению или уменьшению наклона кривой диссоциации без изменения ее S-образной формы. Такое влияние оказывают температура, рН, напряжение СО 2 и некоторые другие факторы, роль которых возрастает при патологических состояниях.

Влияние температуры. Равновесие реакции оксигенации гемоглобина (как и большинства химических реакций вообще) зависит от температуры. При понижении температуры наклон кривой диссоциации оксигемоглобина увеличивается, а при ее повышении ― снижается. У теплокровных животных этот эффект проявляется только при гипотермии или лихорадочном состоянии.

Влияние рН и рсо2

Форма кривой диссоциации оксигемоглобина в значительной степени зависит от содержания в крови ионов Н + . При снижении рН, т.е. подкислении крови, сродство гемоглобина к кислороду уменьшается и угол наклона кривой диссоциации оксигемоглобина уменьшается. Влияние рН на характер кривой диссоциации оксигемоглобина называют эффектом Бора. рН крови тесно связан с напряжением в ней СО 2 (РСО 2):чем выше РСО 2 , тем ниже рН. Увеличение напряжения СО 2 в крови сопровождается снижением сродства гемоглобина к кислороду и уменьшением угла наклона кривой диссоциации НbО 2 . Эту зависимость называют также эффектом Бора, хотя при детальном количественном анализе было показано, что влияние СО 2 на форму кривой диссоциации оксигемоглобина нельзя объяснить только изменением рН. Очевидно, сам диоксид углерода оказывает на диссоциацию оксигемоглобина специфическое действие.

Биологический смысл эффекта Бора. Эффект Бора имеет определенное значение как для поглощения кислорода в легких, так и для его высвобождения в тканях (хотя значение этого эффекта не следует преувеличивать). Рассмотрим сначала процессы, происходящие в легких. Поглощение О 2 идет одновременно с выделением СО 2 , поэтому по мере насыщения гемоглобина кислородом кривая диссоциации оксигемоглобина сдвигается влево. По мере того как венозная кровь (РО 2 = 40 мм рт.ст.; РСО 2 = 46 мм рт.ст.), насыщаясь кислородом, превращается в артериальную (РО 2 = 95 мм рт.ст., РСО 2 = 40 мм рт.ст.), сродство гемоглобина к кислороду постоянно увеличивается. В результате, хотя перенос кислорода осуществляется путем диффузии, скорость этой диффузии несколько возрастает. Таким образом, эффект Бора способствует связыванию кислорода в легких.

Несколько большее значение эффект Бора имеет для переноса О 2 из капилляров в ткани. Поскольку одновременно с выходом кислорода из крови в нее поступает СО 2 , кривая диссоциации оксигемоглобина смещается вправо. Все эти процессы соответствуют сдвигу на эффективной кривой диссоциации. Снижение сродства гемоглобина к кислороду приводит к еще большему падению содержания оксигемоглобина, и в результате кислород поступает в ткани при относительно высоком РО 2 в капилляре. Таким образом, и в данном случае эффект Бора способствует обмену кислорода.

Влияние патологических факторов. При ряде патологических состояний наблюдаются изменения в процессах переноса кислорода кровью. Так, существуют заболевания (например, некоторые виды анемий), которые сопровождаются сдвигами кривой диссоциации оксигемоглобина вправо (реже влево). Причины таких сдвигов окончательно не ясны. Известно, что на форму и угол наклона кривой диссоциации оксигемоглобина оказывают выраженное влияние некоторые фосфорсодержащие органические соединения, концентрация которых в эритроцитах при патологии может изменяться. Наибольший эффект среди таких соединений оказывает 2,3-Дифосфоглицерат. Сродство гемоглобина к кислороду зависит также от содержания в эритроцитах катионов. Необходимо отметить и влияние патологических сдвигов рН: при повышении рН (алкалозе) захват кислорода в легких благодаря эффекту Бора облегчается, но его отдача в тканях затрудняется, а при снижении рН (ацидозе) наблюдается обратная картина. Наконец, значительный сдвиг кривой диссоциации оксигемоглобина влево имеет место при отравлении СО.

Особенности кривой диссоциации оксигемоглобина у плода. В плаценте, как и в любом другом органе, газообмен осуществляется путем диффузии. В то же время особое внимание следует обратить на различие в сродстве крови матери и плода к кислороду. При анализе в одинаковых условиях наклон кривой диссоциации оксигемоглобина в крови плода несколько больше, чем в крови матери, однако in vivo эта разница почти целиком сводится на нет благодаря эффекту Бора (рН крови плода несколько ниже, чем рН материнской крови). В связи с этим разница в сродстве крови матери и плода к кислороду практически не отражается на газообмене в плаценте. Такая ситуация наиболее благоприятна для обмена газов, что становится очевидным, если учесть различия в концентрации гемоглобина в крови матери и плода, поскольку содержание гемоглобина в крови матери и плода различно (120 и 180 г/л соответственно). Особую роль в плацентарном газообмене играет эффект Бора. В процессе диффузии газов сродство крови матери к кислороду в результате поступления СО 2 снижается, а сродство крови плода повышается. Благодаря такому двойственному влиянию эффекта Бора скорость обмена кислорода увеличивается.

Газообмен осуществляется путем простой диффузии по за­ кону Фика:

диффузия газа прямо пропорциональна градиенту его парциального давления и площади барьера, обратно пропорциональна толщине барьера:

v = К S (Р 1 - Р 2 ) / L ,

где v - скорость диффузии; К - коэффициент диффузии; S - площадь барьера; Р - парциальное давление О 2 (Р 1 - в авельолах, Р 2 - в легочных капиллярах) или СО 2 ; L - толщина барьера.

2. Газообмен в лёгких (между альвеолярным газом и кровью)

9.3. Транспорт газов кровью

Обогащенная кислородом артериальная кровь из легких поступает в сердце и по сосудам большого круга кровообра­щения разносится по всему организму. Напряжение О 2 в ар­териях большого круга кровообращения несколько ниже, чем в артериальной крови легочных капилляров. Это связано с тем, что, во-первых, постоянно происходит перемешивание крови от хорошо и плохо вентилируемых участков легких, а во-вторых, часть крови по артериоловенулярным шунтам мо­жет перебрасываться из вен в артерии большого круга крово­обращения, минуя легкие. Напряжение О 2 в артериальной крови претерпевает возрастные изменения: у молодых здоро­вых людей оно составляет 95 мм рт. ст., к 40 годам уменьша­ется до 80 мм рт. ст., к 70 годам - до 70 мм рт. ст. Напряже­ние СО 2 в артериях большого круга кровообращения у моло­дых людей составляет 40 мм рт. ст. и с возрастом изменяется незначительно. О 2 и СО 2 в крови находятся в двух состояни­ях: в химически связанном и в растворенном. Содержание этих газов в крови - константные величины.

Транспорт кислорода. В артериальной крови содержание О 2 составляет 18-20 об.%, а в венозной - 12 об.%. Количе­ство физически растворенного в крови О 2 равно всего лишь 0,3 об.%; следовательно, практически весь О 2 переносится кровью в виде химического соединения с гемоглобином.

Гемоглобин - красный кровяной пигмент, содержащийся в эритроцитах; состоит из 4 одинаковых групп - гемов. Гем представляет собой протопорфирин, в центре которого рас­положен ион двухвалентного железа, играющий важную роль в переносе О 2 . Каждый гем присоединяет к себе по 1 молеку­ле О 2 , одна молекула гемоглобина связывает 4 молекулы О 2 , возникает обратимая связь, при этом валентность железа не изменяется. Это называется оксигенацией гемоглобина. Вос­становленный гемоглобин (НЬ) становится окисленным - НЬО 2 (оксигемоглобин).

Максимальное количество кислорода, которое может быть связано в 100 мл крови при полном насыщении гемоглобина кислородом, называется кислородной емкостью крови. Она за-и происходит пу­тем диффузии.

46. Транспорт газов (О 2 , СО 2) кровью. Факторы, влияющие на образование и диссоциацию оксигемоглобина. Кислородная ёмкость крови. Оксигемометрия. Газообмен между кровью и тканями.

Транспорт кислорода кровью. Кривая диссоциации оксигемоглобина, ее характеристика. Факторы, влияющие на образование и диссоциацию оксигемоглобина.

Почти во всех жидкостях может содержаться некоторое количество физически растворенных газов. Содержание растворенного газа в жидкости зависит от его парциального давления.

Хотя содержание в крови О 2 и СО 2 в физически растворенном состоянии относительно невелико, это состояние играет существенную роль в жизнедеятельности организма. Для того, чтобы связаться с теми или иными веществами, дыхательные газы сначала должны быть доставлены к ним в физически растворенном виде. Таким образом, при диффузии в ткани или кровь каждая молекула О или СО определенное время пребывает в состоянии физического растворения.

Большая часть кислорода переносится кровью в виде химического соединения с гемоглобином. 1 моль гемоглобина может связать до 4 молей кислорода, а 1 грамм гемоглобина – 1,39 мл кислорода. При анализе газового состава крови получают несколько меньшую величину (1,34 – 1,36 мл О 2 на 1 г. Hb). Это обусловлено тем, что небольшая часть гемоглобина находится в неактивном виде. Таким образом, ориентировочно можно считать, что in vivo 1г Hb связывает 1,34 мл О 2 (так называемое число Хюфнера).

Исходя из числа Хюфнера, можно, зная содержание гемоглобина, вычислить кислородную емкость крови: [О 2 ] макс = 1,34 мл О 2 на 1 г Hb; 150 г Hb на 1 л крови = 0,20 л О 2 на 1 л крови. Однако, такое содержание кислорода в крови может достигаться лишь в том случае, если кровь контактирует с газовой смесью с высоким содержанием кислорода (РО 2 = 300 мм рт.ст.), поэтому в естественных условиях гемоглобин оксигенируется не полностью.

Реакция, отражающая соединения кислорода с гемоглобином подчиняется закону действующих масс. Это означает, что отношение между количеством гемоглобина и оксигемоглобина зависит от содержания физически растворенного О 2 в крови; последнее же пропорционально напряжению О 2 . Процентное отношение оксигемоглобина к общему содержанию гемоглобина называется насыщением гемоглобина кислородом. В соответствии с законом действующих масс насыщение гемоглобина кислородом зависит от напряжения О 2 . Графически эту зависимость отражает так называемая кривая диссоциации оксигемоглобина. Эта кривая имеет S – образную форму.

Наиболее простым показателем, характеризующим расположение этой кривой, служит так называемое напряжение полунасыщения РО 2 , т.е. такое напряжение О 2 , при котором насыщение гемоглобина кислородом составляет 50 %. В норме РО 2 артериальной крови составляет около 26 мм рт.ст.

Конфигурация кривой диссоциации оксигемоглобина имеет важное значение для переноса кислорода кровью. В процессе поглощения кислорода в легких напряжение О 2 в крови приближается к парциальному давлению этого газа в альвеолах. У молодых людей РО 2 артериальной крови составляет около 95 мм рт.ст. При таком напряжении насыщение гемоглобина кислородом равно примерно 97 %. С возрастом (и в еще большей степени при заболеваниях легких) напряжение О 2 в артериальной крови может значительно снижаться, однако, поскольку кривая диссоциации оксигемоглобина в правой части почти горизонтальна, насыщение крови кислородом уменьшается ненамного. Так, даже при падении РО 2 в артериальной крови до 60 мм рт.ст. насыщение гемоглобина кислородом равно 90 %. Таким образом, благодаря тому, что области высоких напряжений кислорода соответствует горизонтальный участок кривой диссоциации оксигемоглобина, насыщение артериальной крови кислородом сохраняется на высоком уровне даже при существенных сдвигах РО 2 .

Крутой наклон среднего участка кривой диссоциации оксигемоглобина свидетельствует о благоприятной ситуации для отдачи кислорода тканям. В состоянии покоя РО 2 в области венозного конца капилляра равно приблизительно 40 мм рт.ст., что соответствует примерно 73 % насыщения. Если в результате увеличения потребления кислорода его напряжение в венозной крови падает лишь на 5 мм рт.ст., то насыщение гемоглобина кислородом снижается на 75 %: высвобождающийся при этом О 2 может быть сразу же использован для процессов метаболизма.

Несмотря на то, что конфигурация кривой диссоциации оксигемоглобина обусловлена главным образом химическими свойствами гемоглобина, существует и ряд других факторов, влияющих на сродство крови к кислороду. Как правило, все эти факторы смещают кривую, увеличивая или уменьшая ее наклон, но не изменяя при этом ее S-образную форму. К таким факторам относятся температура, рН, напряжение СО 2 и некоторые другие факторы, роль которых возрастает в патологических условиях.

Равновесие реакции оксигенации гемоглобина зависит от температуры. При понижении температуры наклон кривой диссоциации оксигемоглобина увеличивается, а при ее повышении – снижается. У теплокровных животных этот эффект проявляется только при гипотермии или лихорадочном состоянии.

Форма кривой диссоциации оксигемоглобина в значительной степени зависит от содержания в крови ионов Н + . При снижении рН, т.е. закислении крови, сродство гемоглобина к кислороду уменьшается, и кривая диссоциации оксигемоглобина называется эффектом Бора.

РН крови тесно связано с напряжением СО 2 (РСО 2): чем РСО 2 выше, тем рН ниже. Увеличение напряжения в крови СО 2 сопровождается снижением сродства гемоглобина к кислороду и уплощение кривой диссоциации НbО 2 . Эту зависимость также называют эффектом Бора, хотя при подобном количественном анализе было показано, что влияние СО 2 на форму кривой диссоциации оксигемоглобина нельзя объяснить только изменением рН. Очевидно, сам углекислый газ оказывает на диссоциацию оксигемоглобина «специфический эффект».

При ряде патологических состояний наблюдаются изменения процесса транспорта кислорода кровью. Так, есть заболевания (например, некоторые вида анемий), которые сопровождаются сдвигами кривой диссоциации оксигемоглобина вправо (реже – влево). Причины таких сдвигов окончательно не раскрыты. Известно, что на форму и расположение кривой диссоциации оксигемоглобина оказывают выраженное влияние некоторые фосфорорганические соединения, содержание которых в эритроцитах при патологии может изменяться. Главным таким соединением является 2,3-дифосфоглицерат – (2,3 – ДФГ). Сродство гемоглобина к кислороду зависит также от содержания в эритроцитах катионов. Необходимо отметить также влияние патологических сдвигов рН: при алкалозе поглощение кислорода в легких в результате эффекта Бора увеличивается, но отдача его тканям затрудняется; а при ацидозе наблюдается обратная картина. Наконец, значительный сдвиг кривой влево имеет место при отравлении угарным газом.

Транспорт СО кровью. Формы транспорта. Значение карбоангидразы.

Двуокись углерода – конечный продукт окислительных обменных процессов в клетках – переносится с кровью к легким и удаляется через них во внешнюю среду. Так же как и кислород, СО 2 может переноситься как в физически растворенном виде, так и в составе химических соединений. Химические реакции связывания СО 2 несколько сложнее, чем реакции присоединения кислорода. Это обусловлено тем, что механизмы, отвечающие за транспорт СО 2 должны одновременно обеспечивать поддержание постоянства кислотно-щелочного равновесия крови и тем самым внутренней среды организма в целом.

Напряжение СО 2 в артериальной крови, поступающей в тканевые капилляры составляет 40 мм рт.ст. В клетках же, расположенных около этих капилляров, напряжение СО 2 значительно выше, так как это вещество постоянно образуется в результате метаболизма. В связи с этим физически растворенный СО 2 переносится по градиенту напряжения из тканей в капилляры. Здесь некоторое количество углекислого газа остается в состоянии физического растворения, но большая часть СО 2 претерпевает ряд химических превращений. Прежде всего происходит гидратация молекул СО 2 с образованием угольной кислоты.

В плазме крови эта реакция протекает очень медленно; в эритроците же она ускоряется примерно в 10 тыс. раз. Это связано с действием фермента карбоангидразы. Поскольку этот фермент присутствует только в клетках, практически все молекулы СО 2 , участвующие в реакции гидратации, должны сначала поступить в эритроциты.

Следующая реакция в цепи химических превращений СО 2 заключается в диссоциации слабой кислоты Н 2 СО 3 на ионы бикарбоната и водорода.

Накопление НСО 3 - в эритроците приводит к тому, что между его внутренней средой и плазмой крови создается диффузионный градиент. Ионы НСО 3 - могут передвигаться по этому градиенту лишь в том случае, если при этом не будет нарушаться равновесное распределение электрических зарядов. В связи с этим одновременно с выходом каждого иона НСО 3 - должен происходить либо выход из эритроцита одного катиона, либо вход одного аниона. Поскольку мембрана эритроцита практически не проницаема для катионов, но сравнительно легко пропускает небольшие анионы, взамен НСО 3 - в эритроцит поступают ионы Сl - . Этот обменный процесс называется хлоридным сдвигом.

СО 2 может связываться также путем непосредственного присоединения к аминогруппам белкового компонента гемоглобина. При этом образуется так называемая карбаминова связь.

Гемоглобин, связанный с СО 2 , называется карбогемоглобином.

Зависимость содержания СО 2 от степени оксигенации гемоглобина называется эффектом Холдейна. Данный эффект частично обусловлен различной способностью оксигемоглобина и дезоксигемоглобина к образованию карбаминовой связи.

47. Регуляция дыхания. Функциональная связь процессов дыхания, жевания и глотания. Резервные возможности системы дыхания.

В 100 мл крови при температуре тела растворяется лишь 0,3 мл кислорода. Кисло-род, растворяющийся в плазме крови капилляров малого круга кровообращения , диф-фундирует в эритроциты, сразу же связывается гемоглобином, образуя оксигемоглобин , в котором кислорода 190 мл/л. Скорость связывания кислорода велика: время полунасы-щения гемоглобина кислородом около 3 мс. В капиллярах альвеол с соответствующими вентиляцией и перфузией практически весь гемоглобин превращается в оксигемоглобин.

Кривая диссоциации оксигемоглобина. Превращение гемоглобина в оксигемоглобин определяется напряжением растворенного кислорода. Графически эта зависимость выра-жается кривой диссоциации оксигемоглобина (рис. 151).

Когда напряжение кислорода равно нулю, в крови находится только восстановленный гемоглобин (дезоксигемоглобин). Повышение напряжения кислорода сопровождается увеличением количества оксигемоглобина. Но данная зависимость существенно отли-чается от линейной, кривая имеет S-образную форму. Особенно быстро (до 75%) уровень оксигемоглобина возрастает при увеличении напряжения кислорода от 10 до 40 мм рт. ст. При 60 мм рт. ст. насыщение гемоглобина кислородом достигает 90%, а при дальнейшем повышении напряжения кислорода приближается к полному насыщению очень медленно. Таким образом, кривая диссоциации оксигемоглобина состоит из двух основных ча-стей — крутой и отлогой.

Отлогая часть кривой, соответствующая высоким (более 60 мм.рт. ст.) напряжениям кислорода, свидетельствует о том, что в этих условиях содержание оксигемоглобина лишь слабо зависит от напряжения кислорода и его парциального давления во вдыхаемом и альвеолярном воздухе. Так, подъем на высоту 2 км над уровнем моря сопровождается снижением атмосферного давления с 760 до 600 мм рт. ст., парциального давления кислорода в альвеолярном воздухе со 105 до 70 мм рт. ст., а содержание оксигемоглобина снижается лишь на 3%. Таким образом, верхняя отлогая часть кривой диссоциации отражает способность гемоглобина связывать большие количества кислорода несмотря удумеренное снижение его парциально-го давления во вдыхаемом воздухе. И в этих условиях ткани достаточно снаб-жаются кислородом.

Крутая часть кривой диссоциации соответствует напряжениям кислорода, обычным для тканей организма (35 мм рт. ст. и ниже). В тканях, поглощающих много кислорода (работающие мышцы, печень, почки), оксигемоглобин диссоциирует в большей степени, иногда почти полностью. В тканях, в которых интенсивность окислительных процессов мала, большая часть оксигемоглобина не диссоциирует. Переход тканей из состояния по-коя в деятельное состояние (сокращение мышц, секреция желез) автоматически создает условия для увеличения диссоциации оксигемоглобина и увеличения снабжения тканей кислородом.

Сродство гемоглобина к кислороду (отражается кривой диссоциации оксигемогло-бина) непостоянно. Особенно значительно на него влияют следующие факторы. 1. В эри-троцитах содержится особое вещество 2, 3-дифосфоглицерат . Его количество увеличи-вается, в частности, при снижении напряжения кислорода в крови. Молекула 2, 3-дифос-фоглицерата способна внедряться в центральную часть молекулы гемоглобина, что при-водит к снижению сродства гемоглобина к кислороду. Кривая диссоциации смещается вправо. Кислород легче переходит в ткани. 2. Сродство гемоглобина к кислороду сни-жается при увеличении концентрации Н 4 " и двуокиси углерода (рис. 152). Кривая дис-социации оксигемоглобина в этих условиях также смещается вправо. 3. Подобным же образом действует на диссоциацию оксигемоглобина повышение температуры. Нетруд-но понять, что эти изменения сродства гемоглобина к кислороду имеют важное значение для обеспечения снабжения им тканей. В тканях, в которых процессы обмена веществ протекают интенсивно, концентрация двуокиси углерода и кислых продуктов увели-чивается, а температура повышается. Это ведет к усилению диссоциации оксигемо-глобина.

Гемоглобин крови плода (HbF) обладает значительно большим сродством к кисло-роду, чем гемоглобин взрослых (НЬА). Кривая диссоциации HbF по отношению к кривой диссоциации НЬА сдвинута влево.

В волокнах скелетных мышц содержится близкий к гемоглобину миоглобин. Он обладает очень высоким сродством к кислороду.

Количество кислорода в крови. Максимальное количество кислорода, которое может связать кровь при полном насыщении гемоглобина кислородом, называется кислородной емкостью крови . Для ее определения кровь насыщают кислородом воздуха. Кислородная емкость крови зависит от содержания в ней гемоглобина.

Один моль кислорода занимает объем 22,4 л. Грамм-молекула гемоглобина способна присоеди-нить 22 400Х4== 89 600 мл кислорода (4 — число гемов в молекуле гемоглобина). Молекулярная масса гемоглобина — 66 800. Значит, 1 г гемогло-бина способен присоединить 89 600:66 800== 1,34 мл кислорода. При содержании в крови 140 г/л ге-моглобина кислородная емкость крови будет 1,34-. 140=== 187,6 мл, или около 19 об. % (без учета не-большого количества физически растворенного в плазме кислорода).

В артериальной крови содержание кис-лорода лишь немного (на 3—4%) ниже ки-слородной емкости крови. В норме в 1 л арте-риальной крови содержится 180—200 мл кис-лорода. При дыхании чистым кислородом его количество в артериальной крови практи-чески соответствует кислородной емкости. По сравнению с дыханием атмосферным воз-духом количество переносимого кислорода увеличивается мало (на 3—4%), но при этом возрастают напряжение растворенного ки-слорода и способность его диффундировать в ткани.

Венозная кровь в состоянии покоя со-держит около 120 мл/л кислорода. Таким об-разом, протекая по тканевым капиллярам, кровь отдает не весь кислород. Часть кисло-рода, поглощаемая тканями из артериальной крови, называется коэффициентом утилиза-ции кислорода. Для его вычисления делят разность содержания кислорода в артери-альной и венозной крови на содержание кислорода в артериальной крови и умножают на 100. Например: (200— 120) :200-100=40%. В покое коэффициент утилизации кисло-рода колеблется от 30 до 40%. При тяжелой мышечной работе он повышается до 50— 60%.

Между количеством оксигемоглобина в крови и напряжением в ней кислорода зависимость. Установлено, что когда в крови нет кислорода (Ро2 = 0), то нет и оксигемоглобина, он содержится в форме восстановленного гемоглобина. Если РO2 = 1О мм рт. ст., 5,5% гемоглобина перейдет в форму НЮ2, когда же содержание Ро2 достигнет 20 мм рт. ст., то оксигемоглобина будет уже 25%, при уровне 40 мм рт. ст. будет 74%, а при уровне 100 мм рт. ст. в форме НЬ02 будет около 92% 02. Таким образом, большее напряжение кислорода в крови, тем больше будет оксигемоглобина.
Но эта зависимость не линейная, она выражается S-образной кривой.
Кривая диссоциации оксигемоглобина. Надо обратить внимание на две части этой кривой. Верхняя часть кривой, которая по форме приближается к горизонтальной, имеет значение для образования оксигемоглобина в капиллярах легких. Сюда поступает венозная кровь, в которой Ро2 = 40 мм рт. ст. (В альвеолярном воздухе Ро2 = 100 мм рт. Ст.), Поэтому кислород очень быстро переходит в кровь и уровень НЬ02 возрастает до 92%.
Но не всегда Ро2 в альвеолярном воздухе будет составлять 100 мм рт. ст. При подъеме на высоту, снижении альвеолярной вентиляции он уменьшится. Однако, несмотря на это, количество гемоглобина в форме НЬ02 долго (до определенного предела) будет достаточно высокой и гемоглобин выполнять функцию транспорта кислорода (эту часть кривой сравнивают с графическим изображением процесса зарядки аккумулятора).
Средняя часть кривой, которая по форме приближается к вертикальной, имеет значение для процессов, происходящих в капиллярах тканей. При Ро2 40 мм рт. ст. (5,3 кПа) только 72% приходится на НЬ02, но интенсивнее работать орган, тем меньше будет
в крови РO2 и больше будет диссоциация Его на НЬ и кислород. Итак, оксигенация клеток, интенсивно работающих, будет расти. Эту часть кривой можно сравнить с графическим изображением процесса разрядки аккумулятора.
Показателем, характеризующим интенсивность использования Ог тканями, разница количества НЬ02 в крови, которая притекает и оттекает, - артериовенозная разница
(АВР02).
Наклон кривой диссоциации оксигемоглобина в крови человека не постоянен и при некоторых условиях может меняться. Характер кривой диссоциации отражает показатель, который называется «напряжение полунасыщения» (Р50). Р50 - такое напряжение 02, при которой насыщение гемоглобина кислородом составляет 50%. В норме Pso артериальной крови составляет около 26 мм рт. ст. (3,5 кПа).
Конфигурация кривой диссоциации НЬ02. обусловлена химическим сродством гемоглобина к О2 и другими внешними факторами, изменяющие характер кривой. К таким факторам относятся температура, рН, СО2, концентрация в эритроците 2,3-ДФГ.
Форма кривой диссоциации оксигемоглобина значительной мере зависит от концентрации в крови Н +. При снижении рН кривая смещается вправо, что свидетельствует об уменьшении сродства НЬ до 02. При повышении рН увеличивается сродство НЬ до 02 и кривая смещается влево. Влияние рН на сродство НЬ к О2 называется эффектом Бора. Эффект Бора играет определенную роль в газотранспортной функции крови: образование большого количества СО2 в тканях способствует увеличению отдачи кислорода за счет снижения сродства НЬ к нему. При выделении С02 в легких уменьшается рН крови и улучшается оксигенация. СОГ также влияет на диссоциацию НЬ02. Причем упомянутый эффект обусловлен не только Н2СО3, но и прямым влиянием уровня РCO2 на гемоглобин.
При понижении температуры отдача О2 оксигемоглобином замедляется, а при ее увеличении ускоряется этот процесс. Смещению кривой вправо способствует также увеличение содержания в эритроцитах 2,3-ДФГ. Содержание этого вещества в эритроците увеличивается при анемии, способствует поступлению О2 к тканям и частично компенсирует снижение уровня КЕК. Таким образом, отсутствие в организме запасов Ог компенсируется за счет резкого увеличения использования его из крови, повышение АВРо2. При интенсивной работе тканей, когда образуется больше СО2, Н + и повышается температура, создаются условия для улучшения доставки кислорода клеткам.

44) Что такое "кривая диссоциации оксигемоглобина"?

Кривая диссоциации между процентом насыщения гемоглобина кислородом (отложенным на стандартной диаграмме по вертикальной оси - оси "Y", - так как Sa02 является зависимой переменной) и РОг окружающей среды (отложенным по горизонтальной оси - оси "X", - так как РОг является независимой переменной).

Когда РОг увеличивается, постепенно повышается и процент гемоглобина, который насыщен кислородом. Форма кривой существенно влияет на поглощение гемоглобином кислорода в легких и его освобождение в периферических тканях. Кроме того, некоторые физиологические состояния, так же как и заболевания, могут сместить кривую диссоциации оксигемоглобина влево (т.е. увеличить сродство Hb к кислороду) или вправо (т.е. уменьшить сродство Hb к кислороду).

45) Какой уровень PO2 связан с насыщением гемоглобина кислородом на 10, 30, 50, 70 и 90 % (при нормальной температуре 37°С и pH 7,40)? Что такое P50?

Анализ нормальной кривой диссоциации оксигемоглобина показывает, что SO2 в 10, 30, 50, 70 и 90 % приблизительно соответствуют значения РОг 10; 19; 26,6; 37 и 58 мм рт.ст. Значение РО2, которое приводит к SO2 = 50 %, называют Р50 и обычно используют как меру сродства гемоглобина к кислороду (нормальная величина 26,6 мм рт.ст.). Большие значение Р50 наблюдаются, когда кривая оксигемоглобина смещается вправо, уменьшая сродство гемоглобина к кислороду (благоприятный эффект). Напротив, меньшие значения P 50 наблюдаются, когда кривая оксигемоглобина смещается влево, увеличивая сродство Hb к кислороду (неблагоприятный эффект).

46) Что больше всего влияет на кривую диссоциации оксигемоглобина? Когда эта кривая смещается вправо или влево? Каково воздействие этого смегцения на высвобождение кислорода в тканях?

Основные факторы, которые меняют положение кривой диссоциации оксигемоглобина, включают тип гемоглобина (например, фетальный, "взрослый" и др.), температуру тела, РСО2, pH крови, уровень 2,3-дифосфоглицерата (2,3-ДФГ) в эритроцитах и концентрацию карбоксигемоглобина. Смещение кривой вправо указывает на пониженное сродство гемоглобина к кислороду, которое облегчает его высвобождение в тканях; этот эффект наблюдается в присутствии ненормального гемоглобина (например, типа Е, Сиэтл, Канзас), гипертермии, гиперкапнии, ацидоза и повышенного уровня 2,3- ДФГ. Наоборот, смещение кривой влево указывает на увеличенное сродство кислорода, снижающее высвобождение кислорода в тканях. Такой эффект наблюдается в присутствии большого количества фетального гемоглобина (и других типов, в том числе гемоглобина Yakenia, Chesapeake, Ranier), гипотермии, гипокапнии, алкалоза, пониженного уровня 2,3-ДФГ и высокой концентрации карбоксигемоглобина.

47) Объясните подробнее особенности вида кривой диссоциации оксигемоглобина и ее физиологическое значение.

Кривая диссоциации в растворе чистого гемоглобина имеет вид гиперболы и S- образный характер, если эритроциты не повреждены благодаря взаимодействию гемоглобина с 2,3-ДФГ и другими факторами, которые принимают участие в управлении свойствами гемоглобина. Начальный участок кривой крутой, демонстрирующий большое изменение насыщения гемоглобина кислородом при умеренных изменениях РО2 (например, SO, увеличивается с 10 до 70%, когда РОг возрастает с 10 до 37 мм рт.ст.).

Конечный участок кривой, наоборот, плоский и отражает небольшие изменения насыщения гемоглобина при значительном изменении РОг (например, SO2 растет с 70,0 до 97,5%, когда РОг увеличивается с 37 до 100 мм рт.ст,). Крутая часть кривой облегчает отделение кислорода от гемоглобина в периферических тканях в присутствии несколько сниженного РО2. C другой стороны, плоская часть кривой оксигемоглобина облегчает адекватное связывание кислорода гемоглобином в легких даже при значительном снижении РО2 или при легочных заболеваниях. Свойства гемоглобина обеспечивают почти максимальное связывание кислорода в легких и высвобождение этого газа в тканях.

48) Разъясните роль гемоглобина в поддержании сравнительно постоянного РО2 в периферических тканях при значительных изменениях альвеолярного РО2 (вызванных изменениями РО2 и легочными заболеваниями).

Относительно плоская верхняя часть кривой диссоциации оксигемоглобина объясняет малое изменение процента насыщенности артериальной крови кислородом, когда альвеолярный РОг снижается до 60 мм рт.ст. (SO2 = 89%) или увеличивается до 500 мм рт.ст. (SO2 - 99%); эти значения составляют соответственно уменьшение только на 8% и увеличение лишь на 2 % относительно нормального 97% насыщения. Поскольку из тканей удаляется приблизительно 5 мл кислорода на 1 дл крови, соответствующие значения SO2 в смешанной венозной крови равны 77% (РОг = 43 мм рт.ст.) и 67% (РОг =

35 мм рт.ст.). Следовательно, РО2 в тканях не изменяется более чем на несколько миллиметров ртутного столба, несмотря на значительное изменение альвеолярного РОг.

49) Сравните количество кислорода, высвобождаемого Hb в нормальных условиях, с его количеством при смещениях кривой диссоциации оксигемоглобина в любом направлении.

Смещение кривой диссоциации оксигемоглобина в любом направлении может существенно изменять количество кислорода, высвобождаемого в тканях. Например, при pH крови, равном 7,20, высвобождается примерно на 30% больше кислорода, чем при pH крови, равном 7,60 (эти значения pH соответствуют смещению кривых вправо и влево по сравнению с нормальной кривой диссоциации оксигемоглобина при pH, равном 7,40).

50) Как смещается кривая диссоциации оксигемоглобина во время физической нагрузки? Чем определяется смещение?

Во время физической нагрузки наблюдается смещение вправо кривой диссоциации оксигемоглобина в капиллярной крови, которая доставляет кислород в мышцы. Основными факторами, ответственными за это смещение, являются: 1) увеличение температуры мышц примерно на 3°С; 2) более высокий уровень РСО2 в ткани, вызванный увеличенной продукцией двуокиси углерода; 3) ацидемия, вызванная большим РСО2 и меньшей концентрацией бикарбоната в плазме ([НСОз"]р) (реакция на лактацидоз); 4) выделение фосфатных соединений из мышц. Следовательно, от 75 до 85% кислорода, транспортируемого гемоглобином, может быть выделено в ткани в отличие от только 25%, выделяемых в нормальном состоянии покоя.

51) Какова величина РО2 и процент насыщения гемоглобина кислородом в артериальной и смешанной венозной крови у здоровых людей?

Насыщение кислородом артериальной крови составляет приблизительно 97%, потому что у здоровых людей РаС>2 равно примерно 95 мм рт.ст. Значения SO2 и РО2 в смешанной венозной крови (полученной из легочной артерии и представляющей собой нормальную венозную кровь, воз вращающуюся из периферических тканей) составляют соответственно 75% и 40 мм рт.ст.

52) В чем заключается эффект Бора? Каково значение этого эффекта?

Эффект Бора заключается в смещении кривой диссоциации оксигемоглобина, вызванном изменениями РСО2 в крови. Этот процесс имеет важное физиологическое значение, потому что он облегчает связывание гемоглобином кислорода в легких, так же как и его высвобождение в тканях. Переход двуокиси углерода из крови в альвеолы легких уменьшает уровень угольной кислоты в крови и ее . Следовательно, смещение кривой вверх, что также сдвигает ее влево, происходит вследствие потери двуокиси углерода и тем самым увеличивает поглощение кислорода гемоглобином, когда кровь проходит через легкие. Противоположное явление происходит в периферических тканях, когда увеличение двуокиси углерода в крови смещает кривую вправо. Это смещение кривой диссоциации оксигемоглобина вправо обеспечивает большее высвобождение кислорода в тканях.

53) Как гемоглобин помогает поддерживать относительно постоянный РО2 в периферических тканях в состояниях, сопровождающихся увеличенной потребностью тканей в кислороде (например, при большой физической нагрузке)?

Крутая нижняя часть кривой диссоциации оксигемоглобина характеризуется большим изменением процентного насыщения Hb кислородом при относительно незначительном уменьшении РО2. Эта часть кривой диссоциации облегчает высвобождение кислорода в тканях, особенно во время физической нагрузки. В нормальном состоянии SvO 2 составляет 75%, a PvO 2 - 40 мм рт.ст., но во время тяжелой мышечной нагрузки SvO 2 достигает 30 %, a PvO 2 - 20 мм рт.ст. Таким образом, во время нагрузки SvO 2 уменьшается на 45 % (с 75 до 30%). Относительно малое снижение PO 2 в тканях - с 40 до 20 мм рт.ст. сопровождается высвобождением дополнительных 9 мл кислорода на 1 дл крови (т е. 15 г Hb 1,34 мл O 2 0,45 = 9 мл). Таким образом, гемоглобин помогает поддерживать относительно постоянное PO 2 в тканях, когда PaO 2 заметно снижается и когда потребность тканей в кислороде существенно увеличивается; это свойство часто считают результатом "буферного" действия Hb в отношении парциального давления кислорода в тканях.